宮慶濤,姜莉莉,武海斌,朱毅,孫瑞紅
(山東省果樹研究所,山東泰安 271000)
種子休眠是指具有生活力的種子在適宜的萌發(fā)條件下仍不萌發(fā)的現(xiàn)象,是植物生長發(fā)育過程的正常生理現(xiàn)象,也是植物對環(huán)境條件及季節(jié)性變化生物學的適應性。如何解除果樹種子休眠是當今生物學和農(nóng)學研究的熱點之一。目前,解除種子休眠主要有低溫層積處理、植物生長調(diào)節(jié)劑處理、低溫層積加植物生長調(diào)節(jié)劑處理3種方法。低溫層積可有效打破休眠但需時較長。植物生長調(diào)節(jié)劑是一類與植物激素具有相似生理和生物學效應的物質(zhì),可以促進或控制果樹生長發(fā)育[1,2],植物生長調(diào)節(jié)劑處理可打破休眠、縮短育種周期和加快苗木繁殖速度和效率[3]。單獨植物生長調(diào)節(jié)劑處理可有效打破部分種子休眠,低溫層積加植物生長調(diào)節(jié)劑處理可進一步提高效果。植物生長調(diào)節(jié)劑處理因其技術(shù)簡單、用量少、見效快、效益高、便于推廣應用、對環(huán)境和產(chǎn)品安全等特點,備受關(guān)注[4]。筆者總結(jié)了近年來植物生長調(diào)節(jié)劑在打破落葉果樹種子休眠方面的研究工作與應用實踐,為其科學、合理、安全、高效使用提供理論指導。
關(guān)于仁果類落葉果樹在植物生長調(diào)節(jié)劑打破種子休眠方面的研究報道主要集中在梨上,蘋果和海棠相對較少。
蘋果。應用于打破蘋果種子休眠的植物生長調(diào)節(jié)劑主要是赤霉素(GA3)。楊磊等[5]研究表明去皮新疆野蘋果種子經(jīng)赤霉素處理可提早發(fā)芽30天左右,且以500mg/L赤霉素效果最好。但赤霉素處理不能完全替代低溫解除種子休眠,同時配合低溫層積效果更明顯。
梨。應用于打破梨種子休眠的植物生長調(diào)節(jié)劑相對較多,主要有赤霉素、6-芐氨基腺嘌呤(6-BA),天然蕓苔素和乙烯利(CEPA)。赤霉素方面,馬鋒旺等[3]用800~1000mg/L赤霉素直接浸種處理杜梨種子24小時,發(fā)芽率達到44%~50%,對照僅為22%。程奇等[6]用500~1000mg/L赤霉素浸種處理杜梨種子48小時后置于3~4℃冰箱低溫處理30天,發(fā)芽率達91%以上。藺經(jīng)等[7]研究表明用500~1000mg/L赤霉酸低溫層積處理砂梨種子30天可解除種子休眠,與直接沙層積處理相比縮短30天,且發(fā)芽率提高。6-芐氨基腺嘌呤方面,馬鋒旺等[3]用6-芐氨基腺嘌呤50~200mg/L直接浸種處理杜梨種子24小時,發(fā)芽率達到62%~88%,對照為22%。
程奇等[6]用6-芐氨基腺嘌呤50~100mg/L浸種處理杜梨種子48小時后置于3~4℃冰箱低溫處理20天,發(fā)芽率達92%~93%;30天時發(fā)芽率均為100%。何華平等[8]同時用6-芐氨基腺嘌呤、天然蕓苔素、赤霉素和ABT3號生根粉處理棠梨種子,發(fā)現(xiàn)6-芐氨基腺嘌呤發(fā)芽率顯著高于空白對照,而其他處理與空白對照無顯著差異。由此可知,同等情況下,6-芐氨基腺嘌呤在打破梨種子休眠方面效果可能好于赤霉素。天然蕓苔素方面,何華平等[8]認為0.3mg/L處理棠梨種子在打破休眠方面有一定效果。乙烯利方面,馬鋒旺等[3]研究表明隨著乙烯利濃度的升高,打破休眠效果逐次降低,且在最低試驗濃度200mg/L處理時效果最好。
海棠。付紅祥等[9]用100~200mg/L赤霉素浸種處理八棱海棠種子24和48小時,再經(jīng)低溫層積60天發(fā)現(xiàn),發(fā)芽時間較對照提前20天左右,發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)均高于直接層積。
關(guān)于核果類落葉果樹在植物生長調(diào)節(jié)劑打破種子休眠方面的研究報道主要集中在桃和櫻桃上。
桃。植物生長調(diào)節(jié)劑處理是打破桃種子休眠的常用方法之一,主要有赤霉素(GA3)、6-芐氨基腺嘌呤(6-BA)。赤霉素方面,孟新發(fā)[10]僅用赤霉素800mg/L處理未層積山桃和燕紅桃種子24小時,發(fā)芽率為90%。陶俊等[11]僅用赤霉素200mg/L浸泡處理秋香蜜桃種子,15天發(fā)芽率為32%,30天為64%,60天為78%,其發(fā)芽率略高于直接剝除種皮的種子發(fā)芽效果。韓明玉等[12]用赤霉素500~1000mg/L浸泡處理山桃、甘肅桃、毛桃破殼種子24~48小時,發(fā)芽率在70%~100%,其解除桃種子休眠的效果與低溫層積效果相當。趙曉光[13]將山桃種子敲裂核殼浸漬不同濃度的赤霉素12小時,發(fā)現(xiàn)400~800mg/L處理的發(fā)芽率為50%~73%,活力指數(shù)為1.10~1.50。而將種子敲裂核殼浸漬不同濃度赤霉素24小時后在0~5℃下低溫層積15天,發(fā)現(xiàn)400mg/L處理發(fā)芽率為80%,活力指數(shù)高,可有效打破種子休眠,促進莖伸長。王貴元等[14]通過分析比較不同層積時間和赤霉素處理對桃種子萌發(fā)的影響發(fā)現(xiàn),在0~4個月的層積時間內(nèi),隨著層積時間的延長,桃種子發(fā)芽率顯著提高;層積90天后用400mg/L赤霉素處理24小時后,桃種子發(fā)芽率為58%,綜合效果最好,1600mg/L處理因濃度過高,效果降低。韓明玉等[12]用6-芐氨基腺嘌呤250~500mg/L浸泡處理山桃、甘肅桃、毛桃破殼種子24~48小時,發(fā)芽率在41%~76%,不同桃品種間效果差異較大,需進一步研究。
櫻桃。近年來,隨著櫻桃種植面積的擴大及價格、產(chǎn)量、技術(shù)等提升,破除種子休眠的研究成為熱點。但目前應用于櫻桃種子破除休眠的藥劑主要集中在赤霉素上,藥劑種類相對單一。研究表明[15],櫻桃種子采收后赤霉素100mg/L浸泡24小時可使后熟期縮短60~90天,或?qū)⒎N子于7℃冷藏24~34天后,100mg/L浸泡24小時,播種后發(fā)芽率為75%~100%。尹章文等[16]將新鮮櫻桃去除果肉清水沖洗并破殼后,赤霉素100mg/L浸泡48小時,放入純凈濕砂中培養(yǎng),發(fā)芽率為60%,發(fā)芽勢為52%,發(fā)芽整齊,但隨著濃度的升高,效果顯著降低,應用時值得注意。艾呈祥等[17]研究表明低溫層積甜櫻桃種子萌發(fā),隨層積時間的延長發(fā)芽率提高。播種前,層積60天和90天后赤霉素1500mg/L浸泡10分鐘或?qū)臃e90天后1000mg/L浸泡10分鐘,發(fā)芽率為90%以上。
關(guān)于漿果類落葉果樹在植物生長調(diào)節(jié)劑打破種子休眠方面的研究報道主要集中在柿和獼猴桃上。
柿。對柿種子休眠的研究相對較少。徐長寶等[15]報道了低溫層積、去種皮、不同溫度以及不同濃度赤霉素浸泡對柿種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響。結(jié)果表明未去種皮的種子4℃低溫層積10天后,赤霉素500mg/L浸泡15小時,發(fā)芽率為53%,發(fā)芽勢為42%,較對照分別提高35%和28%,且發(fā)芽時間提早8天。
獼猴桃。獼猴桃方面的研究是近年來的熱點,主要有赤霉素(GA3)和氯吡苯脲(CPPU)。赤霉素方面,陳長忠等[19]將干藏獼猴桃種子用100mg/L赤霉素浸泡6小時,發(fā)芽率為65%,顯著高于沙藏、變溫處理、低溫加變溫處理。龐祥梅等[20]將種子沙藏處理43天后,赤霉素500~1000mg/L處理,發(fā)芽率在22%~25%,根重、莖重、葉重等指標均表現(xiàn)較好??镢y近[21]將沙藏處理10天的種子用赤霉酸500mg/L浸泡處理24小時,能促使種子生理后熟過程提前完成,促進種子解除休眠,提高發(fā)芽率。安成立等[22]將干藏種子放入40~50℃溫水中浸泡20~30分鐘后,50℃水溫條件下赤霉素800~1000mg/L浸泡處理48小時,發(fā)芽提早2~4天。李從玉等[23]用氯吡苯脲75mg/L浸種處理獼猴桃種子48小時后置于25℃恒溫培養(yǎng)箱中,35天發(fā)芽率67%。
北方果樹打破休眠的植物生長調(diào)節(jié)劑,如赤霉素,6-芐氨基腺嘌呤、天然蕓苔素、乙烯利、氯吡脲等雖有報道,但研究和應用相對較少。由于不同果樹、品種、生育期及自然天氣等方面的原因,導致植物生長調(diào)節(jié)劑效果難以穩(wěn)定發(fā)揮,這在很大程度上限制了其推廣和應用。因此,新型藥劑的開發(fā),傳統(tǒng)藥劑適宜劑量的篩選及相關(guān)農(nóng)事操作的配套仍是植物生長調(diào)節(jié)劑在打破種子休眠方面的研究重點。
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