唐思嘉， 湯孟平， 沈錢勇， 杜秀芳， 龐春梅

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州311300；3.浙江天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 管理局， 浙江 杭州311311）

毛竹Phyllostachys edulis林是中國南方一種特殊的森林類型。中國是毛竹的主產(chǎn)地，毛竹林面積達(dá)443萬hm2，占所有竹林面積的74%［1］。毛竹生長快、周期短、產(chǎn)量高、用途廣［2］，同時(shí)具有較強(qiáng)的固碳能力，在應(yīng)對(duì)氣候變化上有不可低估的作用［3－4］。森林空間結(jié)構(gòu)是森林生長過程的驅(qū)動(dòng)因子，對(duì)森林未來的發(fā)展具有決定性作用［5－6］。毛竹林的結(jié)構(gòu)在一定程度上決定了其穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性與經(jīng)營空間的大小［6］。近年來，對(duì)毛竹林經(jīng)營管理的認(rèn)識(shí)已從立竹度、年齡結(jié)構(gòu)和樹種組成等非空間結(jié)構(gòu)向毛竹空間分布格局、年齡隔離和競爭（或大小空間排列）等空間結(jié)構(gòu)［7－8］逐漸深化。毛竹依賴多年生竹鞭發(fā)筍繁殖，出筍周期2 a；竹筍出土50 d后高度生長和直徑生長基本完成［9］，生長速率大于喬木林。目前，對(duì)喬木林空間結(jié)構(gòu)與其生長規(guī)律的研究較多［10－12］，而關(guān)于毛竹林空間結(jié)構(gòu)及林分更替動(dòng)態(tài)關(guān)系的研究鮮見報(bào)道。本研究以浙江天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)少受人為干擾的毛竹為研究對(duì)象，基于地理信息系統(tǒng)（geographic information system,GIS）的維諾（Voronoi）圖空間分析功能確定空間結(jié)構(gòu)單元［13］，選用最近鄰竹株數(shù)（nearest bamboo number）， 角尺度（uniform angle index）， 大小比數(shù)（neighborhood comparison）， 競爭指數(shù)（competition index）等4個(gè)空間結(jié)構(gòu)指數(shù)，采用主成分分析方法，研究毛竹林空間結(jié)構(gòu)與更替動(dòng)態(tài)的關(guān)系，旨在為毛竹林經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

浙江天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于浙江省西北部杭州市臨安區(qū)境內(nèi)的西天目山（30°18′30″～30°24′55″N,119°23′47″～119°28′27″E）， 總面積為 1 050 hm2， 主峰海拔為 1 506 m。 年平均氣溫為 8.8～14.8 ℃，年積溫為2 500～5 100℃，年降水量為1 390～1 870 mm，相對(duì)濕度為76%～81%。受海洋暖濕氣候影響，該區(qū)森林植被豐茂，呈垂直帶狀分布：海拔870 m以下為常綠闊葉林，870～1 100 m為常綠、落葉闊葉混交林，1 100～1 380 m為落葉闊葉林，1 380～1 500 m為落葉矮林。毛竹林鑲嵌于其他森林類型之間，多分布在海拔350～900 m，其林下植被稀少，主要樹種有豹皮樟Litsea coreana var.sinensis，連蕊茶Camellia fraterna，細(xì)葉青岡Cyclobalanopsis myrsinaefolia，微毛柃Eurya hebeclados和短尾柯Lithocarpus brevicaudatus等［14］。該區(qū)多年來堅(jiān)持 “不動(dòng)一草一木”的方針，區(qū)內(nèi)毛竹林少有人為干擾，毛竹生長狀況接近自然狀態(tài)［15］。

2 研究方法

2.1 研究數(shù)據(jù)

2.1.1 標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查 2009年7月，在浙江天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，選擇毛竹林典型地段，建立1塊大小為100 m×100 m的固定標(biāo)準(zhǔn)地。中心海拔為840 m，最高處海拔886 m，最低處海拔810 m；主坡向南偏東30°，平均坡度為37°；下部平緩，上部相對(duì)較急，水平方向相對(duì)一致（圖1）；土壤類型為黃壤，壤質(zhì)，土層厚度中。利用南方全站儀NTS355設(shè)定標(biāo)準(zhǔn)地的坐軸，采用相鄰網(wǎng)格法將整個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地劃分為100個(gè)10 m×10 m的樣方；測定標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)每株毛竹的基部三維坐標(biāo)（x，y，z）。用枝痕法、觀桿法確定毛竹年齡，用號(hào)竹法在胸高位置標(biāo)記毛竹年份和竹號(hào)。每木調(diào)查測定毛竹胸徑、竹高、年齡、枝下高、冠幅、彎曲狀態(tài)等因子。2010－2015年，每年4月調(diào)查毛竹林固定標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)的新筍地徑，7月復(fù)查。

圖1 標(biāo)準(zhǔn)地三維地形Figure 1 3D map of the sample plot

2.1.2 各大年毛竹數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì) 根據(jù)各年毛竹林標(biāo)準(zhǔn)地復(fù)查數(shù)據(jù)，確定當(dāng)年出筍長成的毛竹為新竹，當(dāng)年?duì)顟B(tài)為存活而翌年死亡的毛竹為死竹。因毛竹生長周期存在大小年現(xiàn)象，小年很少出筍或不出筍［16］。本試驗(yàn)以毛竹林各大年（2010，2012和2014年）數(shù)據(jù)為依據(jù)，對(duì)毛竹林更替狀況與空間結(jié)構(gòu)的關(guān)系進(jìn)行研究。各大年活竹、新竹和死竹的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)見表1。

表1 各大年毛竹統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)Table 1 Statistical data of Phyllostachys edulis in 2010,2012 and 2014

2.2 空間結(jié)構(gòu)單元及其邊緣矯正

以標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)任意1株毛竹為對(duì)象竹，基于Voronoi圖確定由對(duì)象竹與相鄰竹組成的空間結(jié)構(gòu)單元［17］。每個(gè)Voronoi多邊形內(nèi)包含的1株毛竹即為對(duì)象竹，與其相鄰Voronoi多邊形內(nèi)的毛竹即為最近相鄰竹。對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地采用八鄰域平移法作邊緣校正；計(jì)算空間結(jié)構(gòu)指數(shù)時(shí)，矯正標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)的毛竹為對(duì)象竹。

2.3 空間結(jié)構(gòu)指數(shù)

2.3.1 角尺度 從對(duì)象竹出發(fā)，測定任意2株相鄰竹之間的2個(gè)夾角；設(shè)小角為α，最近鄰竹均勻分布時(shí)的夾角為標(biāo)準(zhǔn)角α0。根據(jù)GADOW 等［18］和 POMMERENING 等［19－20］研 究 ， 角 尺度標(biāo)準(zhǔn)角隨著最近鄰株數(shù)n的變化而變化，取值為360°/（n+1）。角尺度（Wi）被定義為α角小于標(biāo)準(zhǔn)角的個(gè)數(shù)占所考察的最近鄰株數(shù)n的比例。計(jì)算公式為：

式（1）中：Wi為對(duì)象竹i的Voronoi角尺度，n為最近鄰竹株數(shù)，αij為離散變量，當(dāng)?shù)趈個(gè)α角小于α0時(shí)， αij＝1， 反之， αij＝0。

2.3.2 大小比數(shù) 大小比數(shù)是表達(dá)樹種空間優(yōu)勢程度的良好指標(biāo)，是對(duì)大小分化度的改進(jìn)。大小比數(shù)（Ui）被定義為大于對(duì)象竹的相鄰竹株數(shù)占最近相鄰竹總株數(shù)的比例［21－22］。可選擇胸徑、樹高和冠幅等作為比較指標(biāo)［23］。本研究中以胸徑作為比較指標(biāo)。大小比數(shù)計(jì)算公式為：

式（2）中：Ui為對(duì)象竹i的大小比數(shù)，n為最近鄰竹株數(shù)，Kij為離散變量，當(dāng)相鄰竹j胸徑大于對(duì)象竹i時(shí)， Kij＝1， 反之， Kij＝0。

2.3.3 競爭指數(shù) 競爭指數(shù)被廣泛應(yīng)用并被證明能夠很好地解釋植物競爭的強(qiáng)度、作用和競爭結(jié)果［23］。Hegyi競爭指數(shù)在形式上反映了林木個(gè)體競爭與生存空間的關(guān)系，方法簡便易行［24］。因此，本研究采用Hegyi競爭指數(shù)計(jì)算毛竹林標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)各對(duì)象竹的競爭指數(shù)。計(jì)算公式為：

式（3）中：Ci為對(duì)象竹i的競爭指數(shù)，n為最近鄰竹株數(shù)，di，dj分別為對(duì)象竹i和相鄰竹j胸徑，Lij為對(duì)象竹i和相鄰竹j之間的距離。

2.4 方差分析

方差分析（analysis of variance,ANOVA）是用于2個(gè)及2個(gè)以上樣本均數(shù)差別的顯著性檢驗(yàn)。對(duì)毛竹各空間結(jié)構(gòu)指數(shù)中活竹、新竹和死竹的均值比較采用單因素方差分析（one-way ANOVA），且兩兩比較時(shí)選擇最小顯著性差異（least significant difference,LSD）法。

2.5 主成分分析

主成分分析（principal component analysis,PCA）是一種簡化數(shù)據(jù)集的方法。通過對(duì)毛竹林空間結(jié)構(gòu)指數(shù)作主成分分析可以確定影響毛竹林更替的主導(dǎo)因子。對(duì)毛竹林空間結(jié)構(gòu)指數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化；然后計(jì)算空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的相關(guān)矩陣特征值、貢獻(xiàn)率、累積貢獻(xiàn)率以及其各主成分；最后對(duì)各主成分進(jìn)行解釋，并進(jìn)行重要性排序［25］。本研究采用SPSS for Windows軟件計(jì)算各空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的相關(guān)矩陣特征值、貢獻(xiàn)率、累積貢獻(xiàn)率和載荷矩陣。

3 結(jié)果與分析

3.1 最近鄰竹株數(shù)與毛竹更替的關(guān)系

對(duì)象竹的最近鄰竹對(duì)其更替有最直接的影響［25］?；贕IS的Voronoi圖可以確定各對(duì)象竹的最近鄰竹株數(shù)。結(jié)果表明（表2）：在各大年，活竹、新竹和死竹的最近鄰竹株數(shù)頻率分布中5～7株的頻率最多；各年新竹或死竹的平均最近鄰竹株數(shù)與活竹平均最近鄰竹株數(shù)接近，均為6株左右。單因素方差分析發(fā)現(xiàn)，各年活竹、新竹和死竹在最近鄰竹株數(shù)上不存在顯著差異（P＞0.05），表明三者具有一致的分布特征，即最近鄰竹株數(shù)分布不影響竹林更替，毛竹林分具有相對(duì)穩(wěn)定性。

表2 各大年毛竹活竹、新竹和死竹最近鄰竹株數(shù)統(tǒng)計(jì)Table 2 Statistics of nearest bamboo number of live bamboo,new bamboo and dead bamboo in 2010,2012 and 2014

對(duì)比新竹與活竹、死竹與活竹的最近鄰竹株數(shù)頻率分布（圖2）可以看出：新竹在 “3株” “4株”或 “7株以上”的最近鄰竹株數(shù)頻率要高于活竹；而死竹在 “7株以上”的最近鄰竹株數(shù)頻率要高于活竹。說明新竹更容易在較低密度或較高密度區(qū)域內(nèi)發(fā)筍生長，而死竹主要出現(xiàn)于較高密度區(qū)域。因此，為減少毛竹生長過程中的自然損耗，在毛竹林經(jīng)營過程中應(yīng)對(duì)毛竹林高密度（最近鄰竹株數(shù)＞7株）區(qū)域進(jìn)行擇伐。

圖2 各大年新竹與活竹、死竹與活竹的最近鄰竹株數(shù)分布差異Figure 2 Distribution of the nearest bamboo number of live bamboo,new bamboo and dead bamboo

3.2 角尺度與毛竹更替的關(guān)系

角尺度（Wi）可用于描述林木空間分布格局。根據(jù)Voronoi角尺度判別標(biāo)準(zhǔn)［26］，林木空間分布格局有3種：Wi∈［0.327，0.357］，隨機(jī)分布；Wi＜0.327，均勻分布；Wi＞0.357，聚集分布。對(duì)各大年活竹、新竹、死竹角尺度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（表3）發(fā)現(xiàn)，新竹呈隨機(jī)分布的頻率高于活竹，原因是毛竹受所處生境條件影響，新竹呈現(xiàn)隨機(jī)分布的可能性變大，與王微等［27］對(duì)重慶典型毛竹分株種群結(jié)構(gòu)特征研究結(jié)果一致。死竹呈聚集分布的頻率高于活竹，原因是聚集程度較高的區(qū)域競爭也更激烈，毛竹更易死亡。整體來看，各大年毛竹活竹、新竹和死竹平均角尺度均大于0.357，說明毛竹林整體上呈聚集分布，與黃麗霞等［28］研究結(jié)果一致。平均角尺度的單方差分析結(jié)果則表明，三者不存在顯著性差異（P＞0.05）；說明毛竹林整體的空間分布格局少受毛竹更替的影響，具有相對(duì)穩(wěn)定性。

表3 各大年毛竹活竹、新竹和死竹角尺度統(tǒng)計(jì)Table 3 Statistics of uniform angle of live bamboo,new bamboo and dead bamboo in 2010,2012 and 2014

3.3 大小比數(shù)與毛竹更替的關(guān)系

大小比數(shù)描述相鄰毛竹之間的差異，反映立竹在毛竹林中的生長優(yōu)勢程度。對(duì)某一對(duì)象竹而言，大小比數(shù)取值為 0.00，（0.00， 0.25］，（0.25， 0.50］，（0.50， 0.75］，（0.75， 1.00］時(shí)， 分別對(duì)應(yīng)優(yōu)勢、 亞優(yōu)勢、中庸、劣勢和絕對(duì)劣勢。對(duì)各大年活竹、新竹、死竹的大小比數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（表4）可以看出：新竹處于優(yōu)勢和亞優(yōu)勢的頻率都大于活竹，說明新竹在林分生長中處于有利地位；而死竹處于劣勢和絕對(duì)劣勢的頻率高于活竹，說明在受壓環(huán)境下的毛竹更易死亡?？偟膩砜?，毛竹林整體處于中庸?fàn)顟B(tài)，大小比數(shù)的頻率分布基本呈現(xiàn)均衡分布的特征；新竹主要處于亞優(yōu)勢狀態(tài)，而死竹主要處于劣勢狀態(tài)。單因素方差分析結(jié)果表明：各大年毛竹活竹、新竹和死竹在大小比數(shù)上存在極顯著差異（P＜0.01），大小比數(shù)排序?yàn)樗乐瘢净钪瘢拘轮?，反映了立竹的?yōu)勢程度對(duì)毛竹更替有重要影響。因此，在毛竹林經(jīng)營過程中，應(yīng)提早采伐處于受壓狀態(tài)的毛竹，釋放生長空間，為潛在新竹創(chuàng)造有利生長條件。

表4 各大年毛竹活竹、新竹和死竹大小比數(shù)統(tǒng)計(jì)Table 4 Statistics of neighborhood comparison of live bamboo,new bamboo and dead bamboo in 2010,2012 and 2014

3.4 競爭強(qiáng)度與毛竹更替的關(guān)系

計(jì)算各大年活竹、新竹、死竹競爭指數(shù)，并根據(jù)毛竹競爭指數(shù)（Ci）的大小，將競爭強(qiáng)度劃分成3個(gè)等級(jí)：Ci≤4，弱度競爭；4＜Ci≤8，中度競爭；8＜Ci，強(qiáng)度競爭。分析結(jié)果見表5。從表5可知：新竹處于弱度競爭的頻率高于活竹，處于中度競爭和強(qiáng)度競爭的頻率低于活竹，平均競爭指數(shù)小于活竹，說明新竹中有較多個(gè)體在弱競爭環(huán)境下生長。而死竹處于強(qiáng)度競爭的頻率大于活竹，平均競爭指數(shù)也大于活竹，說明在強(qiáng)競爭環(huán)境下的毛竹更易死亡。對(duì)各大年毛竹活竹、新竹和死竹的競爭指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果表明：活竹和新竹無顯著差異（P＞0.05），而活竹和死竹、新竹和死竹間存在顯著差異（P＜0.05）。推測原因是新竹在筍期時(shí)已經(jīng)歷競爭，保留了較多優(yōu)勢新竹，因此，在整體呈聚集分布的毛竹林中處于有利競爭地位；同時(shí)受環(huán)境條件影響，部分新竹在弱競爭環(huán)境下生長，逐漸加劇這個(gè)區(qū)域的競爭強(qiáng)度，表現(xiàn)在競爭強(qiáng)度上為無顯著差異；而死竹在強(qiáng)競爭環(huán)境下，多處于劣勢和絕對(duì)劣勢易被淘汰，表現(xiàn)在競爭指數(shù)上為存在顯著差異，說明競爭是驅(qū)動(dòng)毛竹更替的重要因素。

表5 各大年毛竹活竹、新竹和死竹競爭強(qiáng)度統(tǒng)計(jì)Table 5 Statistics of competition intensity of livel bamboo,new bamboo and dead bamboo in 2010,2012 and 2014

3.5 影響毛竹林更替的重要空間結(jié)構(gòu)因子分析

為確定影響毛竹林更替的主要空間結(jié)構(gòu)因子，對(duì)各大年毛竹林新竹和死竹的空間結(jié)構(gòu)指數(shù)進(jìn)行主成分分析。由表6可知：新竹空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的第1主成分中最近鄰竹株數(shù)的因子載荷最大，表明毛竹新竹受最近鄰竹的影響最大；最近鄰竹株數(shù)和角尺度為正載荷，大小比數(shù)和競爭指數(shù)為負(fù)載荷，表明前兩者和后兩者對(duì)毛竹新竹的影響不同，前兩者反映毛竹的分布特征，后兩者反映毛竹之間的競爭關(guān)系。第2主成分中，競爭指數(shù)的載荷最大，反映立竹在林分中的競爭強(qiáng)度對(duì)毛竹新竹存在重要影響。第3主成分中主要反映了立竹在林分中的生長優(yōu)勢程度對(duì)新竹的影響。主成分分析表明：影響新竹生長的空間結(jié)構(gòu)指數(shù)重要性排序依次為最近鄰竹株數(shù)＞大小比數(shù)＞競爭指數(shù)＞角尺度。

分析表7發(fā)現(xiàn)：第1主成分中最近鄰竹株數(shù)的因子載荷最大，表明毛竹死亡受最近鄰竹的影響最大；最近鄰竹株數(shù)和角尺度為正載荷，大小比數(shù)和競爭指數(shù)為負(fù)載荷，表明前兩者和后兩者對(duì)毛竹死亡的影響不同。第2主成分中，大小比數(shù)的載荷最大，反映立竹在林分中的生長優(yōu)勢程度對(duì)毛竹死亡存在重要影響。第3主成分中主要反映了競爭強(qiáng)度對(duì)毛竹死亡的影響。主成分分析結(jié)果表明：影響毛竹死亡的空間結(jié)構(gòu)指數(shù)重要性排序依次為最近鄰竹株數(shù)＞大小比數(shù)＞競爭指數(shù)＞角尺度。

4 結(jié)論與討論

本研究以浙江天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)毛竹林為研究對(duì)象，利用最近鄰竹株數(shù)、角尺度、大小比數(shù)和競爭指數(shù)等4個(gè)空間結(jié)構(gòu)指數(shù)，研究了空間結(jié)構(gòu)與毛竹林更替的關(guān)系，為提高毛竹林經(jīng)營管理水平提供了參考依據(jù)。研究表明：各大年活竹、新竹和死竹的最近鄰竹株數(shù)均為6株，三者在角尺度上無顯著性差異，均具有相對(duì)穩(wěn)定的聚集分布特征。說明雖然毛竹屬散生竹，但其繁殖方式是以母竹為中心向周邊發(fā)筍長出新竹，新竹分布受竹鞭延伸限制，所以呈現(xiàn)聚集分布；但聚集分布會(huì)造成毛竹種內(nèi)競爭和自然死亡，且這種死亡并不改變其聚集分布特征。顯然，毛竹林分布格局與其更替存在密切相關(guān)。

在毛竹林經(jīng)營管理中，應(yīng)當(dāng)充分考慮毛竹林更替與空間結(jié)構(gòu)關(guān)系，通過砍竹和留筍等措施優(yōu)化調(diào)控毛竹林的空間結(jié)構(gòu)［25,29］，為毛竹林豐產(chǎn)營造最佳密度、胸徑和年齡結(jié)構(gòu)［30］。本研究結(jié)果提示：為減少毛竹生長過程中的自然損耗，為毛竹生長創(chuàng)造有利條件，應(yīng)對(duì)毛竹林高密度區(qū)域進(jìn)行疏伐（最近鄰竹株數(shù)＞7株）；對(duì)處于受壓狀態(tài)的毛竹，還應(yīng)提早采伐；維持毛竹林適當(dāng)?shù)母偁帍?qiáng)度，可避免因種內(nèi)競爭激烈而導(dǎo)致毛竹減產(chǎn)。毛竹林在生長過程中受多因素的影響，實(shí)際上，環(huán)境因子如地形因子、土壤因子、植被因子等都影響毛竹林的更替，因此，結(jié)合立地條件分析毛竹林空間與更替的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

表6 各大年毛竹新竹空間結(jié)構(gòu)指數(shù)主成分分析Table 6 Principal component analysis on spatial structure indices of new bamboo in 2010,2012 and 2014

表7 各大年毛竹死竹空間結(jié)構(gòu)指數(shù)主成分分析Table 7 Principal component analysis on spatial structure indices of dead bamboo in 2010,2012 and 2014

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