蔣敏明

（袁隆平農(nóng)業(yè)高科技股份有限公司，長沙 410000）

種子質(zhì)量的好壞主要由種子活力來體現(xiàn)。種子活力是指種子在各種環(huán)境條件下具有發(fā)芽與出苗的能力，以及幼苗形狀、貯藏性能和種子的抗逆性等特征的綜合表現(xiàn)，較標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率更能說明種子質(zhì)量的優(yōu)劣[1]。

種子活力主要是受遺傳因素的影響，同時在種子發(fā)育過程中的田間管理、種子成熟后的采收及貯藏環(huán)境條件等因素同樣對種子活力產(chǎn)生重要影響。種子活力可影響作物的一生及最終產(chǎn)量，高活力種子表現(xiàn)出抗逆性強，提高種子活力能顯著縮短種子的出苗時間，提高種子發(fā)芽率及整齊度，從而可以使種子播種后實現(xiàn)高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)；反之，低活力種子抗逆性差，出苗時間長，遇到不良環(huán)境條件容易發(fā)生爛種、死苗的現(xiàn)象。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常因種子活力低給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了極大損失，如作物減產(chǎn)。尤其是雜交水稻生產(chǎn)，由于水稻生產(chǎn)具有時效性，如果發(fā)生爛種，在超過一定時期后補種，將對水稻產(chǎn)量產(chǎn)生很大影響。在生產(chǎn)上常因種子收獲不當(dāng)、種子成熟度把握不當(dāng)而導(dǎo)致種子活力不高。

1 種子及種子活力

種子有廣義與狹義之分。一般來說只要是可以用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的材料都稱得上是種子；狹義的種子指的是植物經(jīng)過傳粉受精形成植物學(xué)種子。植物學(xué)種子是生產(chǎn)上運用歷史最悠久、最廣泛、最基本的生產(chǎn)材料，其地位是其他種子不可替代的，因此對種子活力的研究主要集中在狹義種子范圍。

種子的用途即播種生產(chǎn)，只有具有活力的種子才具有生產(chǎn)潛力。種子活力于1950年在國際種子協(xié)會（ISTA）上第1次被提出后，此概念不斷被了解并運用。種子活力是衡量種子質(zhì)量的重要標(biāo)準(zhǔn)，不同的學(xué)者或研究機構(gòu)對其有不同定義。

1977年國際種子檢驗協(xié)會把種子活力的概念定義為：“是決定種子或種子批在發(fā)芽和出苗期間活動度和表現(xiàn)的潛在水平的那些種子特征的總和?！狈彩菍傩员憩F(xiàn)優(yōu)者為高活力種子，反之則為低活力種子。鄭光華[2]將種子活力定義為“種子的健壯度，包括迅速、整齊萌發(fā)的發(fā)芽潛力及生長潛勢和生產(chǎn)潛力”，在國內(nèi)得到普遍接受。高活力種子的意義在于其具有更高的生產(chǎn)能力，能夠更好地抵御外界不良因素的干擾，即具有產(chǎn)量高、抗性強等特點。

2 種子活力形成的物質(zhì)基礎(chǔ)及相關(guān)性

種子活力隨著種子的發(fā)育而逐漸形成，其根本原因是隨著種子的成熟貯藏物質(zhì)不斷積累，為種子活力的形成打下基礎(chǔ)。種子胚是活力的本體，即種子活力實際上就是胚萌發(fā)生長的活力。種子在萌發(fā)初期是一個異養(yǎng)過程，所需養(yǎng)分全部來源于種子發(fā)育過程中的光合物質(zhì)積累。種子萌發(fā)時，貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)被分解為氨基酸、葡萄糖等，并被運輸?shù)脚吒团哐恐袨榉N子萌發(fā)及幼苗生長提供能量及營養(yǎng)元素。種子萌發(fā)過程中如果養(yǎng)分供應(yīng)不足，胚就會營養(yǎng)不良。因此種子中物質(zhì)積累量多少以及在種子萌發(fā)過程中養(yǎng)分供應(yīng)速率快慢都會對種子活力造成重要的影響。研究認為大粒種子活力較小粒種子活力高，萌發(fā)更整齊迅速，貯藏物質(zhì)的多少對種子活力有制約作用[3-4]。不過也有學(xué)者得出不同的結(jié)論，這可能與作物類型有關(guān)。不同的種子光合積累物積累模式不同，成分差異也較大。一般種子中含有的貯藏物質(zhì)主要有蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉等，另外種子中還含有少量與種子生理活性相關(guān)的酶和激素等。

2.1 貯藏蛋白與活力的關(guān)系 蛋白質(zhì)是種子重要的貯藏物質(zhì)，他們?yōu)榉N子提供最初的氮素養(yǎng)料。種子萌發(fā)過程中貯藏蛋白水解為氨基酸，供幼苗生長需要。蛋白質(zhì)與種子活力高度相關(guān)。傅家瑞等[5]研究結(jié)果表明，花生種子隨著貯藏蛋白的合成與積累活力迅速提高。對大豆、大蔥和油菜的研究發(fā)現(xiàn)，種子發(fā)生裂變時，貯藏蛋白含量也隨之下降[6-8]，這從反面證明了活力與貯藏蛋白含量的正相關(guān)性。而姜文[9]在對小麥種子蛋白質(zhì)含量與活力的關(guān)系研究中則得出相反的結(jié)論。鄭文寅等[10]研究亦認為，種子中貯藏蛋白含量與種子活力相關(guān)性不顯著，而與種子萌發(fā)時蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化及利用率相關(guān)。各種研究結(jié)果不盡相同，這可能是由于種子類型及品種差異造成的。

2.2 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與活力的關(guān)系 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（淀粉、可溶性糖等）是種子中主要的能量物質(zhì)，在禾谷類作物種子中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量在70%以上。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累量及種子萌發(fā)時的利用效率對種子的活力有重要影響。種子中的低聚糖可作為種子萌發(fā)早期的呼吸底物，多聚糖則會被相應(yīng)的酶水解為葡萄糖以供種子萌發(fā)后期及幼苗生長所需能量。陳紹寧[11]研究發(fā)現(xiàn)老化處理后的玉米種子可溶性糖含量增加。對大麥的老化處理也發(fā)現(xiàn)相同的現(xiàn)象[12]。張桂蓮等[13]研究發(fā)現(xiàn)，伴隨種子成熟度增加，種子可溶性糖呈下降趨勢。一般認為種子活力與可溶性糖呈負相關(guān)性，關(guān)于活力與其他非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的關(guān)系鮮見報道。

3 種子活力的影響因素

種子活力受內(nèi)因和外因的影響。內(nèi)因即種子自身的遺傳基因以及種子本身的發(fā)育成熟度；外因則包括植株的栽培管理技術(shù)、外界氣候條件、種子的收獲時期、種子的加工方式以及種子的貯藏條件等。通過對種子內(nèi)因的研究，可以發(fā)掘出更具有優(yōu)良基因的品種，而對外因的研究則可以保護好種子的優(yōu)良性狀，更好地發(fā)掘出種子的活力潛力，并運用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

3.1 內(nèi)因?qū)盍Φ挠绊?/p>

3.1.1 種子活力的基因控制 種子活力具有高度的遺傳性，余四斌等[14]、馬守才等[15]分別在水稻和小麥上的研究也證實了基因?qū)盍τ酗@著的影響。程春明等[16]用多種方法對不同類型的大豆活力進行測定，結(jié)果均表現(xiàn)為極顯著的差異。王俊娟等[17]、孫彩霞等[18]、李君明等[19]研究表明不同基因型棉花、玉米、番茄等種子活力同樣體現(xiàn)出基因型差異。張文明等[20]對雜交水稻種子活力研究表明，遺傳因素在種子活力上起主導(dǎo)作用。

種子活力表現(xiàn)在種子發(fā)芽率高低、抵御不良環(huán)境條件能力大小以及植株產(chǎn)量的高低等多方面總和，而這些性狀均是多基因控制的數(shù)量性狀。章志宏[21]利用分子標(biāo)記技術(shù)對水稻種子活力的遺傳基礎(chǔ)進行剖析，同樣表明種子活力是多基因控制的數(shù)量性狀。J.M.Emile等[22]通過對擬南芥的遺傳分析發(fā)現(xiàn)，所有活力性狀都有一個或多個共同的QTL位點。陳利華等[23]對不同溫度條件下水稻種子活力QTL的定位分析表明種子活力QTL具有顯著的基因型與環(huán)境溫度之間的互作，且這種互作具有明顯的QTL特異性。M.Bettey等[24]對大量的雙倍體自交系甘藍的遺傳基因進行分析，標(biāo)記了一系列的種子活力的QTL位點，并認為種子活力的遺傳力在10%～15%之間。

3.1.2 種子發(fā)育成熟度對活力的影響 自胚珠完成受精后，種子發(fā)育便開始進行，并隨著時間的推移種子逐漸發(fā)育成熟。種子發(fā)育過程中種子活力也隨著成熟度的不同而不相同。從外觀方面來講，可以把種子成熟定義為形態(tài)成熟，而從種子含水量方面來講，則可把種子成熟定義為生理成熟。形態(tài)成熟后種子的外觀性狀如形狀、大小等不再發(fā)生改變；生理成熟則是種子含水量下降、有機物積累等基因引起和控制器官的形成、機能的展開過程。種子形態(tài)成熟與生理成熟既一致又不完全相同，一般種子生理成熟先于形態(tài)成熟。這就是為什么要對成熟度與種子活力關(guān)系進行探討的原因。

在種子生產(chǎn)與收獲的過程中，人們所需要的是種子的生理成熟。種子生理完熟后種子庫容量積累達到最大，種子發(fā)芽率高、活力強。研究表明，在一定的范圍內(nèi)，隨著種子成熟度的增加，種子活力指數(shù)顯著增加。值得指出的是，并不是成熟度越高的種子活力越高。種子完熟后如不及時采收給予妥善保管，田間高溫、高濕及降雨都能導(dǎo)致種子在植株上變質(zhì)，同時種子自身的呼吸消耗以及酶和激素水平的變化、蛋白質(zhì)破損、RNA合成損傷、細胞膜的生理和物理損傷以及有毒代謝物質(zhì)的積累等一系列種子衰敗過程也是導(dǎo)致種子活力下降的原因。因此適時采收，是獲得高活力種子的關(guān)鍵條件之一。

3.2 外因?qū)ΨN子活力的影響

3.2.1 制種環(huán)境對活力的影響 制種環(huán)境包括田間小環(huán)境和氣候大環(huán)境。田間環(huán)境受栽培密度、水肥管理等影響，而氣候環(huán)境則由制種季節(jié)以及制種地區(qū)所決定。研究表明種植密度的增加會導(dǎo)致大豆種子活力的下降[25-26]，高密度環(huán)境下植株間通風(fēng)透光性差，影響作物光合物質(zhì)積累。合理的肥料用量有利于種子產(chǎn)量和質(zhì)量。對高山茅采用不同的氮磷使用量，種子活力差異顯著[27]。毛培勝等[28]通過對種植2年和3年的老芒麥進行施肥處理，結(jié)果表明在施肥的作用下，第3年的種子活力有顯著提高。耿智廣等[29]試驗顯示，苜蓿采用不同的磷鉀施肥模式對種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢及硬實度均有影響。作物對生態(tài)環(huán)境具有適應(yīng)性，相同作物在不同的生態(tài)環(huán)境下生長發(fā)育不同。對紅菜薹[30]、水稻[31]、大豆[32]、油菜[33]等作物的研究上發(fā)現(xiàn)，不同制種季節(jié)及不同的種植地點種子產(chǎn)量和質(zhì)量存在差異。由于栽培措施及生態(tài)條件可以影響種子活力，因此，合理密植，合理施肥，因地因時制宜，對生產(chǎn)高質(zhì)量種子至關(guān)重要。

3.2.2 貯藏條件對種子活力的影響 貯藏條件及時間均會影響種子活力，如何保存種子在生產(chǎn)上至關(guān)重要，種子保存不當(dāng)容易發(fā)生劣變，導(dǎo)致活力的降低。一般種子活力隨種子貯藏時間的延長而降低，而活力降低的快慢則與種子含水量及貯藏溫度等有關(guān)。種子貯藏應(yīng)盡可能地減弱種子呼吸消耗，一般采用低溫、低濕和低氧環(huán)境條件保存可以做到這一點。在相同溫度條件下，貯藏相同時間，低含水量種子活力高于高含水量種子[34]。同樣，在相同含水量條件下，貯藏溫度越高，種子活力下降的速度則越快。種子存儲溫度對種子貯藏的最佳含水量有重要影響，貯藏溫度越高，相對要求最佳含水量越低。因此在種子保存中要控制好貯藏環(huán)境的溫度及水分，以此延長種子的壽命，保證種子長期具有較高的活力。

4 種子活力的測定方法

為了更好地測定及比較種子活力，人們探究了很多種子活力的測定方法[35]，常見的活力測定方法有加速老化法、電導(dǎo)率法、抗冷測定、低溫發(fā)芽測定、控制劣變測定、復(fù)合逆境活力測定、種苗生長鑒定、希爾特測定以及四唑測定等。隨著科技的進步發(fā)展，負電測定法、軟X射線測定法等[35]也逐漸被運用于種子活力的檢測中來。

種子活力的測定方法所測定出種子活力的結(jié)果最關(guān)鍵的一點是要與廣泛田間條件下的發(fā)芽狀況顯著相關(guān)，否則就失去了意義。而目前對于種子活力測定還沒有一個通用的方法。研究表明，低溫發(fā)芽試驗、簡易活力指數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗及電導(dǎo)率測定適合普通玉米的活力測定，而高油玉米的活力測定采用標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗、電導(dǎo)率測定試驗則比較適宜[36-40]；小麥種子活力的檢測時，采用脫氫酶活性測定法是較為準(zhǔn)確的方法之一；大豆種子活力適合用電導(dǎo)率法；番茄種子活力指數(shù)的測定可以通過測定種子萌發(fā)初期的CAT活性。張文明等[20]研究指出生理測定與加速老化相結(jié)合能很好的體現(xiàn)水稻種子活力。

5 問題及展望

國以民為本，民以食為天。中國是一個農(nóng)業(yè)大國，人們的生活離不開糧食，而隨著城市建設(shè)的擴大，1.2億hm2耕地紅線亦是岌岌可危。要滿足人民的糧食需求，就必須尋求一條高產(chǎn)高效的道路，因此，深入研究影響種子活力的機制具有重要意義。

目前關(guān)于種子活力與生理指標(biāo)相關(guān)性的報道較為鮮見，而已有的有關(guān)種子活力與生理指標(biāo)關(guān)系的報道且多集中在比較不同品種的成熟種子。關(guān)于種子發(fā)育過程中種子生理變化以及生理變化、形態(tài)變化與種子活力相關(guān)性的報道更是少見。針對這些問題，筆者認為應(yīng)著力從以下兩方面開展進一步研究：（1）研究種子發(fā)育過程中內(nèi)含物變化與種子活力的相關(guān)性。種子內(nèi)含物具有相對的穩(wěn)定性。研究種子內(nèi)含物與種子活力之間的關(guān)系，并以此作為依據(jù)，可以較好地尋找到判定種子活力的重要指標(biāo)。（2）研究種子形態(tài)變化與種子活力的相關(guān)性。種子的形態(tài)主要包括粒長、粒寬及顏色等方面，種子發(fā)育過程種子外觀也隨之發(fā)生變化。以往種子活力的比較主要集中在種子橫向方面的研究，而種子發(fā)育過程中的縱向比較研究較少。因此縱向測量種子形態(tài)變化及其與活力之間的相關(guān)性，可以確定種子最佳收獲形態(tài)，有利于把握種子最佳收獲時期。

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