石祥鵬 吳祥瑤

摘要：本文綜述了乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的關(guān)鍵組分，其中包括負(fù)調(diào)控組分CTR1、核心轉(zhuǎn)錄因子EIN3/EIL1，以及乙烯與其他因素的相互作用，并對(duì)今后有待解決的問(wèn)題和研究方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：乙烯;信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo);負(fù)調(diào)控;核心轉(zhuǎn)錄因子

乙烯在植物的生長(zhǎng)發(fā)育中有重要的作用。因此，本文對(duì)乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的關(guān)鍵組分進(jìn)行了概述，并對(duì)今后有待解決的問(wèn)題和研究方向進(jìn)行了展望。

1 乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的關(guān)鍵組分

1.1 負(fù)調(diào)控組分CTR1

CTR1蛋白具有絲/蘇蛋白激酶活性，缺失CTR1N端并沒(méi)有提高激酶活性，表明在體外其N端并不具備自主抑制激酶活性的功能，激酶活性喪失的ctr1突變體具有組成型的乙烯反應(yīng)表型，表明激酶活性為CTR1功能所必需。遺傳上位分析表明CTR1位于ETR1的下游，CTR1因與受體ETR1等相互作用而定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。當(dāng)乙烯存在時(shí)，乙烯與受體感受器結(jié)合，導(dǎo)致受體-CTR1復(fù)合體失活，CTR1對(duì)下游信號(hào)組分的抑制被解除，從而引發(fā)乙烯反應(yīng);當(dāng)沒(méi)有乙烯或乙烯含量很低時(shí)，受體-CTR1復(fù)合體處于激活狀態(tài)，抑制了下游組分的功能，從而不發(fā)生乙烯反應(yīng)。

1.2 核心轉(zhuǎn)錄因子EIN3/EIL1

乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的下游事件是在細(xì)胞核內(nèi)發(fā)生的基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控，由植物所特有的核蛋白EIN3/EIL1所介導(dǎo)。研究表明EIN3在乙烯信號(hào)途徑中處于EIN2的下游，ein3功能缺失突變體表現(xiàn)乙烯部分不敏感，說(shuō)明EIN3是一個(gè)乙烯反應(yīng)的正調(diào)節(jié)因子。EIN3屬于EIL轉(zhuǎn)錄因子家族，擬南芥中有5個(gè)EIN3類似蛋白EILs（EIN3-like proteins），分別為EIL1，EIL2，EIL3，EIL4和EIL5，其中EIL1與EIN3的相似度最高。EIN3/EIL1可以激活很多靶基因，涉及到諸如乙烯反應(yīng)、光形態(tài)建成、根的發(fā)育等生物學(xué)過(guò)程，

2 乙烯與其他因素的相互作用

研究表明，乙烯不僅與其他激素存在著相互拮抗或協(xié)同的效應(yīng)，還與病原物、光、糖、鹽脅迫等生物因素或非生物因素存在著相互拮抗或協(xié)同的效應(yīng)。EIN3/EIL1作為核心轉(zhuǎn)錄因子啟動(dòng)了下游的乙烯應(yīng)答轉(zhuǎn)錄級(jí)聯(lián)反應(yīng)，同時(shí)也是乙烯通路與其他因素通路進(jìn)行“cross tall”的樞紐提示，可以通過(guò)EIN3/EIL1來(lái)探究各種因素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為育種工作者們培育更加優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的作物提供研究的基礎(chǔ)。

3 總結(jié)與展望

乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的保守的途徑雖然已為人們所熟知，但有些生化機(jī)制仍不清楚EIN3/EIL1作為乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路與其他通路交流的節(jié)點(diǎn)，為人們進(jìn)一步探究植物體內(nèi)外的各種因素對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控提供了新的方向。

參考文獻(xiàn)

[1]Yafan Huang， Hui Li，Hutcbison C E，et al.Biochemical andfunctional analysis of CTR1，a protein kinase that negativelyregulates ethylene signaling in Arabidopsis[J].Plant Journal，2003，33（2）：221-233.

[2]Gao Z，Chen YF，Randlett MD，et al.Localization of the Raf-like kinase CTR1 to the endoplasmic reticulum of Arabidopsisthrough participation in ethylene receptor signaling complexes.[J].Journal of Biological Chemistry， 2003，278（36）：34725-32.

[3]Chao Q， Rothenberg M， Solano R，et al.Activation of the Eth-ylene Gas Response Pathway in Arabidopsis by the Nuclear Pro-tein ETHYLENE-INSENSITIVE3 and Rela.ed Proteins[J].Cell，1997，89（7）：1133.

[4]潘宣丞，居超明，杜雪竹.ERFs轉(zhuǎn)錄因子對(duì)植物生物脅迫和非生物脅迫反應(yīng)調(diào)控的研究[J]，分子植物育種，2017，15（11）.

[5]田守蔚.植物激素乙烯調(diào)控?cái)M南芥抗凍性的分子機(jī)制研究[D].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[6]趙赫，陳受宜，張勁松.乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物非生物脅迫反應(yīng)調(diào)控研究進(jìn)展[J].生物技術(shù)通報(bào)，2016，32（10）：1-10.