梁媛　蘭冬雪　程吉云

摘 要：在本文中，主要介紹NBS型抗病基因的進展，NBS型抗病基因的共線性非常低。 原因可能是NBS抗性基因之一在進化過程中導致基因丟失；NBS抗病基因進化太快，這可能導致植物病害抗性基因的很大程度的遺傳差異，NBS疾病抗性基因作為一個很大的基因，也是近幾年植物病害抗性基因和分子育種研究熱點。

關鍵詞：植物；禾本科；抗病基因；核苷酸結合位點

中圖分類號：S184 文獻標識碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20171233036

禾本科植物需要抵抗細菌，病毒，真菌等，可以起到保護自己的作用，有時還有其他動物攻擊，禾本科植物又不能移動，所以不能逃脫，禾本科植物為了適應這種環(huán)境，有必要抵抗性基因侵襲，植物抗病基因在預防疾病和動物入侵中起著非常大的作用，也是產品的長期存活。NBS-LRR抗性基因是其編碼蛋白質的特征之一，其特征在于含有對病毒，真菌，線蟲，細菌和昆蟲具有抗性的富含亮氨酸的重復序列（LRR）和核苷酸結合位點（NBS）的序列。

1 NBS型抗病基因介紹

抗病基因幾乎屬于NBS-LRR類型，在基因編碼蛋白N端附近存在NBS結構域，又叫做NB-ARC結構域，其功能是結合和水解ATP。在近C端則由LRR結構域組成，能夠對信號具有識別作用，有專家研究得出與病原無毒基因直接識別為LRR結構域[1]。通過與基因組對比，禾本科基因組估計約存在549個NBS-LRR基因，水稻基因組中約存在480個，楊樹基因組中約存在300個。NBS-LRR類基因在植物所有基因中占有1%～2%，屬于比較大的一類基因。NBS區(qū)域經常被廣泛地用于植物抗病基因的識別和分類，該區(qū)域包含一些非常保守的基序[2]。

2 NBS基因在禾本科植物基因組中的進化模式

根據(jù)NBS前端的結構不一樣，研究得出，NBS-LRR在植物中編碼的基因（簡稱NBS-LRR基因）主要分為2類，TIR-NBS-LRR型基因，簡稱TNL型基因，編碼的蛋白質在N末端含有TIR區(qū)域，TNL型基因可能參與信號轉導并通過脂肪酶EDS1起到一定的作用。已發(fā)現(xiàn)的TNL基因主要存在于雙子葉植物中[3，4]。

3 NBS基因在禾本科植物中的快速進化

R基因在植物病害抗性和病原體應答中起重要作用。一些專家已經表明，在4個禾本科植物的NBS-LRR基因中，R位點的核苷酸甚至從一個位點的進化仍然是顯著的。其中，玉米基因組NBS-LRR基因甚少，對于水稻基因1/5，小于其他2個[5]。但玉米基因組（2，300Mb）明顯大于高粱（730MB）（distachyon（350Mb），表明基因組總數(shù)和NBS（或NBS-LRR）不是直接相關基因的擴增，另外NBS在整個基因組中-RRR的總數(shù)和編碼蛋白質的基因總數(shù)也不直接相關。玉米，高粱，短柄草和水稻基因組中已經測序了約32，504，35，899，32，25，37，544個基因。 NBS-LRR基因分別占4種預測蛋白的0.40%，0.68%，0.74%和1.35%，而LRK基因接近4種（0.65，0.65，0.61，0.82%）。這些結果表明，NBS編碼的蛋白質數(shù)量與預測蛋白質數(shù)量成正比，玉米基因組中NBS-LRRs的絕對和相對數(shù)量明顯低于其他2個物種[6]。

4 展望

根據(jù)目前抗病基因研究，一些專家認為，NBS-LRR抗病基因通過共同進化和分娩過程進化演變，抗病基因主要是這2種抗病機制。到目前為止，對單個物種進行了基因組水平的疾病抗性基因進化研究，還對水稻，高粱，小穗和玉米的4個基因進行了系統(tǒng)發(fā)育分析。并獲得了禾本科植物抗病基因的進化特征。

參考文獻

[1]金玲，金殿川，王莉，等.禾本科植物NBS-LRR型抗病基因的進化分析[J].分子植物育種，2015（11）：2578-2583.

[2]羅莎.禾本科中NBS-LRR類抗病基因的進化研究[D].華中農業(yè)大學，2012.

[3]丁菁，NBS基因在禾本科植物基因組中的進化模式[D].南京大學，2012.

[4]陳德西.抗稻瘟病基因pi-d2導入水稻提高稻瘟病抗性和一份條斑和穎花異常水稻突變體研究[D].四川農業(yè)大學，2007.

[5]林勇翔.豆科和禾本科植物熱激轉錄因子基因家族的分子進化研究[D].安徽農業(yè)大學，2013.

[6]陳秋玲，高建明，羅峰，等.分子標記技術在禾本科作物基因定位上的研究進展[J].中國農學通報，2010（9）：42-48.

作者簡介：梁媛（1990-），女，碩士在讀，研究方向：植物進化生態(tài)學；戚曉利（1971-），女，黑龍江佳木斯人，教授，博士研究生，研究方向：生物化學與分子生物學。endprint