毛彥芝 李春杰 胡巖峰 華 萃 尤 佳 王鑫鵬 劉喜才 楊耿斌 王從麗,*

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評(píng)價(jià)黑龍江省主栽馬鈴薯品種及重要育種材料對(duì)北方根結(jié)線蟲的抗性

毛彥芝1李春杰2胡巖峰2華 萃2尤 佳2王鑫鵬2劉喜才1楊耿斌1王從麗2,*

1黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院, 黑龍江克山 161606;2中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 / 黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 黑龍江哈爾濱 150081

根結(jié)線蟲(spp.)是一種寄主范圍廣泛, 危害馬鈴薯的重要的植物寄生線蟲。本研究選用黑龍省主栽馬鈴薯品種和部分育種材料共28份進(jìn)行溫室盆栽試驗(yàn)以明確其對(duì)北方根結(jié)線蟲病害的抗感反應(yīng), 隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 5次重復(fù)。結(jié)果表明, 北方根結(jié)線蟲在這28份材料上都能繁殖, 且繁殖系數(shù)(RF)均大于1 (1.53~37.90)。白頭翁、會(huì)-2和紅參的繁殖系數(shù)分別為2.41、2.02和1.53, 與青薯3號(hào)(36.93)和608 Kennebec (37.9)差異顯著(0.05); 線蟲在參試的馬鈴薯植株根上繁殖的卵塊數(shù)量范圍為每克鮮重26.6~217.4個(gè), 根據(jù)卵塊數(shù)量分級(jí), 白頭翁(3級(jí))為抗病材料; 植株上的蟲癭指數(shù)(Galling Index)范圍為1.5~6.8, 根據(jù)蟲癭指數(shù)評(píng)價(jià), 白頭翁(1.8)、會(huì)-2 (1.5)和紅參(2.2)為抗病材料。綜合塊莖評(píng)價(jià)結(jié)果在參試的28份材料中白頭翁是較抗北方根結(jié)線蟲的材料, 會(huì)-2和紅參的根部對(duì)北方根結(jié)線蟲具有一定的耐病性, 可作為培育抗病品種資源, 感病材料青薯3號(hào)和608 Kennebec可作為篩選材料的感病對(duì)照。

馬鈴薯; 主栽品種及育種材料; 北方根結(jié)線蟲; 抗性評(píng)價(jià)

根結(jié)線蟲(spp)是危害作物最嚴(yán)重的植物寄生線蟲, 寄主范圍廣, 馬鈴薯是其感病寄主之一。在我國云南、山東、河北、遼寧等地均有報(bào)道發(fā)生北方根結(jié)線蟲[1-2,3-4]。其多發(fā)區(qū)為蔬菜的主產(chǎn)區(qū), 市場對(duì)蔬菜的大量需求, 溫室大棚的擴(kuò)增, 受保護(hù)地密閉、高溫、高濕和復(fù)種指數(shù)增加因素影響及頻繁貿(mào)易往來均使線蟲病害迅速擴(kuò)展、發(fā)病日趨嚴(yán)重。我國馬鈴薯種植面積2016年約533萬公頃, 現(xiàn)仍有增加的趨勢, 而關(guān)于根結(jié)線蟲對(duì)馬鈴薯危害方面的研究鮮有報(bào)道。

真實(shí)評(píng)價(jià)作物對(duì)根結(jié)線蟲的抗性是篩選抗性品種和開展育種工作的重要前提, 歐洲一些國家開展此項(xiàng)研究較早, 但是不同的作物抗性評(píng)價(jià)方法各不相同。1978年Taylor和Sasser[5]建立了蟲癭指數(shù)和卵塊指數(shù)5級(jí)評(píng)價(jià)方法, 普遍應(yīng)用于作物對(duì)根結(jié)線蟲的抗性評(píng)價(jià)研究。1982年Hadisoeganda[6]等提出這種評(píng)價(jià)方法不能真實(shí)反應(yīng)線蟲的繁殖力, 又將繁殖系數(shù)(RF=Pf/Pi, 其中Pf是最終每株根上卵密度, Pi為最初接種線蟲卵量)作為一項(xiàng)評(píng)價(jià)參數(shù)。2003年Vito等[7]通過調(diào)查卵塊指數(shù)和蟲癭指數(shù)對(duì)野生馬鈴薯和栽培馬鈴薯進(jìn)行了抗性篩選, 卵塊指數(shù)和蟲癭指數(shù)都分為5級(jí), 二者都小于等于2時(shí)被認(rèn)為是抗性材料。2014年García[8]等用28份野生馬鈴薯資源材料, 進(jìn)行了對(duì)花生根結(jié)線蟲抗性評(píng)價(jià), 分別從每克根卵塊數(shù)量、每克根蟲癭數(shù)量、土壤中2齡幼蟲的數(shù)量和每個(gè)卵塊的卵量進(jìn)行評(píng)價(jià), 通過差異顯著性分析, 得到1份相對(duì)較抗的材料。Bridge和Page[9]用插圖的形式將植株根部的蟲癭指數(shù)分成0~10級(jí), 能更真實(shí)反應(yīng)植株根部對(duì)根結(jié)線蟲的抗感性。馬鈴薯是根莖類作物, 塊莖一旦感染線蟲成為線蟲的主要傳播媒介, 隨著馬鈴薯的調(diào)運(yùn)四處傳播, 所以不但要評(píng)價(jià)植株根部對(duì)根結(jié)線蟲的抗感情況, 也要評(píng)價(jià)塊莖對(duì)植株的抗感情況。本文根據(jù)馬鈴薯作物的自身特點(diǎn), 完善了前人的馬鈴薯對(duì)根結(jié)線蟲的抗性評(píng)價(jià)方法, 對(duì)參試的馬鈴薯材料進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)。

根結(jié)線蟲病是一大防治難題, 一旦發(fā)生危害很難根除。目前選用抗病品種是最經(jīng)濟(jì)有效的防治策略, 但關(guān)于中國的馬鈴薯種質(zhì)資源對(duì)根結(jié)線蟲的抗感情況還未見有報(bào)道。黑龍江省是我國重要的馬鈴薯育種和種薯生產(chǎn)基地,每年向全國各地供應(yīng)大量種薯。探明馬鈴薯材料對(duì)北方根結(jié)線蟲的抗感反應(yīng), 對(duì)于引導(dǎo)調(diào)種有很大的指導(dǎo)意義。本研究通過選擇黑龍江省的主栽品種和重要的育種材料溫室接種北方根結(jié)線蟲, 明確這些品種及材料對(duì)北方根結(jié)線蟲的抗性情況, 以期為不同地區(qū)調(diào)種提供指導(dǎo)依據(jù), 同時(shí)也為抗病育種提供有價(jià)值的資源, 該研究結(jié)果將對(duì)我國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 供試根結(jié)線蟲

北方根結(jié)線蟲由沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)段玉璽老師提供, 并經(jīng)特異性分子標(biāo)記進(jìn)一步得到驗(yàn)證。經(jīng)單卵塊繁殖后接種到番茄品種中蔬4號(hào)在溫室中大量繁殖, 溫度控制在(23~28)℃, 光照16 h[10]。

1.2 供試馬鈴薯材料及培養(yǎng)

馬鈴薯品種及育種材料由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院國家馬鈴薯品種資源庫提供, 包括花525、早大白、東農(nóng)303、威106、尤金、紅參、克新17、抗疫1號(hào)、金紅洋芋、涼薯14、青891、魯引、克新18、會(huì)-2、沙雜15、克新1號(hào)、Epoka、興佳2號(hào)、中薯5號(hào)、克新13、Amsel、608 Kennebec、白頭翁、威05、貴州紅、青薯3號(hào)、汪西和Spinnatisecta。

擴(kuò)繁脫毒試管苗用MS培養(yǎng)基, 在(25±2)℃的溫度和40~60 μmol m–2s–1的光照生長室中。

1.3 馬鈴薯試管苗移栽培養(yǎng)

試管苗在生長室內(nèi)培養(yǎng)到6~7片葉時(shí), 放到溫室內(nèi)適應(yīng)性培養(yǎng)2 d, 用清水洗凈試管苗上的瓊脂, 移栽到裝有滅菌沙土(V沙∶V土= 2∶1)的營養(yǎng)缽(8 cm × 12 cm)中。每缽1株苗, 每份材料移栽5盆, 共145盆, 置于控溫(23~28)℃的溫室內(nèi)。第一周用黑色遮陽網(wǎng)視天氣情況避光培養(yǎng), 一周后去掉遮陽網(wǎng)正常培養(yǎng), 16 h光照, 8 h黑暗。根據(jù)馬鈴薯長勢的需要每周澆2~3次水, 每2周噴施營養(yǎng)液一次, 溫室中培養(yǎng)5周后接種。

1.4 根結(jié)線蟲接種方法

參照Hussey等[11]線蟲接種方法, 略有改進(jìn)。將洗凈的番茄根放入10%的次氯酸鈉(NaClO)溶液中, 用力振蕩3~4 min。然后將根及溶液一起倒入從上到下依次為20、170和500目的篩子上, 用高壓水槍沖洗。收集500目篩子上的卵到燒杯中, 制成卵懸液, 用磁力攪拌器將卵懸液混合均勻, 在顯微鏡下調(diào)查卵的濃度, 重復(fù)3次取平均值。每株接5000個(gè)卵。用1 mL微量移液器的槍頭在距馬鈴薯根1 cm周圍均勻打5 cm深3個(gè)孔, 將卵懸液均勻接入每個(gè)孔中, 然后覆蓋滅菌的沙土。

1.5 調(diào)查方法

1.5.1 根表卵塊 接種6周后, 剪掉地上部分植株, 留3.0~3.5 cm主莖, 將植株的根部和塊莖在自來水下洗凈泥沙, 用吸水紙吸干表面明水, 裝入拉鏈袋中帶回試驗(yàn)室。放入75 mg L–1亮藍(lán)染色30 min[12], 吸干表面明水后, 稱根鮮重, 參照Nyczepir等[13]方法略有改進(jìn), 計(jì)算卵塊數(shù)量級(jí)別。0級(jí), 沒有卵塊; 1級(jí), 1~2個(gè)卵塊; 2級(jí), 3~10個(gè)卵塊; 3級(jí), 11~30個(gè)卵塊; 4級(jí), 31~100個(gè)卵塊; 5級(jí): ≥100個(gè)卵塊。卵塊0~3級(jí)為抗病(resistance, R), ≥4級(jí)為感病(susceptible, S)。

1.5.2 蟲癭指數(shù) 參照Bridge等[9]和Wang等[14]的方法略有改動(dòng)調(diào)查根部的蟲癭指數(shù), 0級(jí), 無根結(jié); 1級(jí), <10%的根系有根結(jié); 2級(jí), 11%~20%的根系有根結(jié); 3級(jí), 21%~30%的根系有根結(jié); 4級(jí), 31%~40%的根系有根結(jié); 5級(jí), 41%~50%的根系有根結(jié); 6級(jí), 51%~60%的根系有根結(jié); 7級(jí), 61%~70%的根系有根結(jié); 8級(jí), 71%~80%的根系有根結(jié); 9級(jí), 81%~100%根系受侵染, 有可見根; 10級(jí), 100%根系受侵染, 沒有根, 植株死亡。0~3級(jí)為抗病(R), ≥4級(jí)為感病(S)。

1.5.3 根部卵量 5株根系為一次重復(fù), 按照1.4的方法提取卵, 在顯微鏡下計(jì)數(shù)卵量, 計(jì)算每株馬鈴薯平均根表卵量。參照Mwaura等[15]的方法計(jì)算線蟲的繁殖系數(shù)(reproduction factor, RF), RF=Pf/Pi (Pf每株根上卵量, Pi為最初的接種量), 當(dāng)RF≥1時(shí)為感病(S), 當(dāng)RF<1時(shí)為抗病(R)。

1.6 塊莖評(píng)價(jià)方法

將塊莖收獲后用自來水洗凈放入拉鏈袋, 隨機(jī)選取根部調(diào)查為抗病材料的3個(gè)塊莖, 用解剖刀從塊莖的臍部到頂部將塊莖均勻分為兩部分, 再用切片器在每半塊莖上切取(1.0±0.2) mm的薄片, 將6個(gè)薄片放入50 mL的三角瓶中, 用10%的次氯酸鈉漂洗, 0.35%酸性品紅染色, 鏡檢, 參照Bybd等[16]的方法。塊莖上有雌蟲為感病, 無雌蟲為抗病。

1.7 統(tǒng)計(jì)方法

用軟件SPSS17對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析, 新復(fù)極差法(Duncan’s)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯根系對(duì)北方根結(jié)線蟲的反應(yīng)

通過調(diào)查馬鈴薯根系卵塊數(shù)量、蟲癭指數(shù)及繁殖系數(shù),可以看出28份馬鈴薯品種及種質(zhì)資源材料對(duì)根結(jié)線蟲的反應(yīng)明顯不同(表1)。參考卵塊和蟲癭指數(shù), 白頭翁屬于抗病材料, 但繁殖系數(shù)為2.41, 繁殖系數(shù)評(píng)價(jià)其品種屬于感病材料。會(huì)-2和紅參在蟲癭指數(shù)參數(shù)上屬于抗病材料, 但其他2項(xiàng)指標(biāo)指示其為感病材料。

馬鈴薯植株根表單株卵塊數(shù)量為26.6~217.4個(gè)。白頭翁(26.6個(gè))、會(huì)-2 (35.7個(gè))、紅參(43.7個(gè))、興佳2號(hào)(49.5個(gè))、克新17 (56.1個(gè))和克新18 (60.7個(gè))的根卵塊數(shù)量與尤金(182.1個(gè))、Epoka (189.6個(gè))、克新13 (217.4個(gè))、608 Kennebec (198.4個(gè))、Amsel (171.2個(gè))和東農(nóng)303 (170.1個(gè)) 6份材料根上卵塊數(shù)量差異顯著(0.05)。

根部蟲癭指數(shù)為1.5~6.8, 在篩選的28份馬鈴薯材料中, 蟲癭指數(shù)為0~3的有4份材料, 分別為白頭翁(1.8)、會(huì)-2 (1.5)、紅參(2.2)和興佳2號(hào)(2.6), 它們的蟲癭指數(shù)顯著低于Amsel (6.6)、608 Kennebec (6.8)、東農(nóng)303 (6.8)和其他材料(表2.1) (0.05)。

北方根結(jié)線蟲在28份參試材料上的繁殖系數(shù)都大于1, 說明北方根結(jié)線蟲都能在這些材料上繁殖。繁殖系數(shù)低于2的有1份材料, 即紅參(RF=1.5), 占總樣品的3.6%; 繁殖系數(shù)在2~10之間的有13份材料, 占所有材料的46.4%; 繁殖系數(shù)在11~20之間的有9份材料, 占32.1%; 繁殖系數(shù)在21~30之間的有3份材料, 占10.7%; 繁殖系數(shù)在31~40之間的有2份材料, 即青薯3號(hào)和608 Kennebec, 占7.1%。結(jié)果表明如果參試的材料在北方根結(jié)線蟲發(fā)生地種植, 將會(huì)導(dǎo)致根結(jié)線蟲密度的增加。

馬鈴薯抗病和感病根部亮藍(lán)染色顯示(圖1), 白頭翁和紅參顯示卵塊(藍(lán)色)數(shù)量少和蟲癭較小; Epoka根部卵塊數(shù)量較多、卵塊較大且集中在根尖; 608 Kennebec和青薯3這兩份材料的根部蟲癭很大, 卵塊和蟲癭布滿整個(gè)根系, 青薯3號(hào)是繁殖系數(shù)最大的材料。

2.2 馬鈴薯塊莖對(duì)北方根結(jié)線蟲的反應(yīng)

由表1可初步確定白頭翁是較抗北方根結(jié)線蟲的材料, 會(huì)-2、紅參、克新17、克新18和興佳2號(hào)對(duì)北方根結(jié)線蟲也有一定的忍耐性, 會(huì)-2沒有結(jié)塊莖, 白頭翁、克新18和興佳2號(hào)的塊莖中無雌蟲, 紅參和克新17的塊莖中有雌蟲, 表2可見對(duì)于有一定抗性的材料, 要綜合評(píng)價(jià)和分析塊莖的抗感情況才能得出準(zhǔn)確的結(jié)果。

3 討論

黑龍江省是我國重要的馬鈴薯種薯培育和生產(chǎn)基地, 2014年馬鈴薯播種面積26.7萬公頃, 僅原種生產(chǎn)近0.8億粒, 主要調(diào)往福建、廣東、廣西、山東、遼寧等地[17]。我國的西南地區(qū)也是重要的馬鈴薯生產(chǎn)基地, 2010—2012年, 云南省每年馬鈴薯種植面積約48.58萬公頃[18]。山東省是中原地區(qū)馬鈴薯種植面積最大的省份之一, 2012年種植馬鈴薯11.14萬公頃[19]。河北省2015年馬鈴薯種植面積20萬公頃, 秦軍紅等[20]提出由于水資源緊缺河北省有種植馬鈴薯代替種植小麥的發(fā)展趨勢。但是在云南、山東、河北等地根結(jié)線蟲的發(fā)生非常普遍, 特別是蔬菜作物每年造成的損失非常嚴(yán)重[21,2-3]。目前國內(nèi)馬鈴薯對(duì)根結(jié)線蟲的抗感反應(yīng)沒有明確的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn), 也沒有鑒定方法。本研究參照其他作物對(duì)北方根結(jié)線蟲的抗感性評(píng)價(jià)方法, 評(píng)價(jià)了黑龍江省的馬鈴薯主栽品種和部分核心育種資源對(duì)北方根結(jié)線蟲的抗感反應(yīng), 此研究對(duì)培育抗病品種和種薯調(diào)運(yùn)有重要的指導(dǎo)意義。

研究發(fā)現(xiàn)白頭翁較抗北方根結(jié)線蟲, 白頭翁材料是50年代初從引入我國馬鈴薯育種材料中篩選出的重要育種材料, 塊莖較抗晚疫病, 抗癌腫病, 高抗環(huán)腐病, 至今仍是重要的雜交親本[22]; 目前以白頭翁為親本已育出馬鈴薯品種6個(gè), 分別為東農(nóng)303、克新4號(hào)、克新5號(hào)、鄭薯2號(hào)、泰山1號(hào)和北薯1號(hào)[23], 所以用該材料作親本有可能培育出新的抗北方根結(jié)線蟲的品種。試驗(yàn)選用的28份材料, 根結(jié)線蟲繁殖系數(shù)均大于1, 但材料間差異較大, 因而為了滿足生產(chǎn)的需求, 有必要繼續(xù)開展馬鈴薯材料對(duì)北方根結(jié)線蟲的抗性篩選, 為培育抗病品種提供有價(jià)值的材料。

該研究選用的試驗(yàn)材料為馬鈴薯脫毒試管苗, 目前我國保存的馬鈴薯種質(zhì)資源主要是以試管苗的形式保存, 通過本試驗(yàn)也證明以馬鈴薯試管苗為試驗(yàn)材料, 在溫室內(nèi)可以進(jìn)行馬鈴薯對(duì)根結(jié)線蟲抗感反應(yīng)的篩選。本次試驗(yàn)試管苗在溫室內(nèi)共生長12周, 用8 cm×12 cm的一次性營養(yǎng)缽種植, 從試驗(yàn)結(jié)果看可以成功評(píng)價(jià)馬鈴薯植株對(duì)根結(jié)線蟲的抗感性, 但是塊莖的質(zhì)量較小(0.9~3.9 g), 個(gè)別品種剛形成塊莖。在今后的試驗(yàn)中將適當(dāng)改進(jìn), 選用較大的營養(yǎng)缽評(píng)價(jià)塊莖的抗感性。

A: 白頭翁; B: 紅參; C: 興佳2號(hào); D: Epoka; E:青薯3號(hào); F: 608 Kennebec; G: 608 Kennebec根部放大; H: 白頭翁根部放大。

A: Baitouweng; B: Hongshen; C: Xingjia 2; D: Epoka; E: Qingshu 3; F: 608 Kennebec; G: enlarged 608 Kennebec; H: enlarged Baitouweng.

從本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn), 只評(píng)價(jià)馬鈴薯植株對(duì)根結(jié)線蟲的抗感評(píng)價(jià)結(jié)果不夠準(zhǔn)確, 根據(jù)植株的評(píng)價(jià)結(jié)果初步確定參試材料紅參和克新17為較抗的材料, 但其塊莖已經(jīng)被侵染。所以馬鈴薯材料對(duì)根結(jié)線蟲的抗感要結(jié)合植株根系和塊莖評(píng)價(jià), 此外應(yīng)深入評(píng)價(jià)參數(shù)與馬鈴薯后期產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系或相關(guān)性, 以便建立一套馬鈴薯對(duì)根結(jié)線蟲抗感反應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)系統(tǒng)。

表2 馬鈴薯塊莖內(nèi)北方根結(jié)線蟲數(shù)量

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Resistance Evaluation of Potato Cultivars and Germplasms toin Heilongjiang Province

MAO Yan-Zhi1, LI Chun-Jie2, HU Yan-Feng2, HUA Cui2, YOU Jia2, WANG Xin-Peng2, LIU Xi-Cai1, YANG Geng-Bin1, and WANG Cong-Li2,*

1Keshan branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Keshan 161606, China;2Key Laboratory of Mollisols Agroecology, Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Harbin 150081, China

Root-knot nematode (spp., RKN) is one of the most economically important plant parasitic nematodes with wide host including potato (). In order to investigate resistance of potato to the northern RKN,, twenty-eight main potato cultivars and breeding materials in Heilongjiang province with a pot experiment was conducted in greenhouse by randomized block design with five replications.could be propagated on all materials with a reproduction factor ranging from 1.53 to 37.90. The reproduction factors of cultivars Baitouweng (2.41), Hui-2 (2.02), and Hongshen (1.53) were significantly different (< 0.05) from those of Qingshu 3 (36.93) and 608 Kennebec (37.90). The egg mass number per gram fresh root ranged from 26.6 (Baitouweng) to 217.4 (Kexin 13). Cultivar Baitouweng was resistant one according to egg mass scale. The galling index ranged from 1.5 to 6.8. Three cultivars including Baitouweng (1.8), Hui-2 (1.5), and Hongshen (2.2) were identified as resistance resources based on galling index (GI). Overall, Baitouweng was confirmed as resistant cultivar, Hui-2 and Hongshen as tolerant ones to root-knot nematode, and the cultivars Qingshu 3 and 608 Kennebec as susceptible control.

Potato; Main cultivars and breeding materials;; Resistance evaluation

10.3724/SP.J.1006.2017.01864

本研究由黑龍江省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程院級(jí)科研項(xiàng)目(Q001)和中國科學(xué)院百人計(jì)劃資助。

This study was supported by the Agricultural Science and Technology Innovation Program of Heilongjiang (Q001) and the One Hundred Talent Program of Chinese Academy of Sciences.

王從麗, E-mail: wangcongli@iga.ac.cn, Tel: 0451-86602749

E-mail: kshpotato@1a63.com

2016-12-28; Accepted(接受日期): 2017-07-23; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2017-08-02.

http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20170802.2156.004.html