，，，，

(1.黑龍江省農(nóng)墾科學(xué)院 水稻研究所，黑龍江 佳木斯 154007；2.寶清縣新農(nóng)村建設(shè)領(lǐng)導(dǎo)小組辦公室，黑龍江 寶清155600)

0 引 言

種子的儲(chǔ)藏與其他商品簡(jiǎn)單的調(diào)進(jìn)和調(diào)出、數(shù)量或品種的變化不同，涉及到種子的質(zhì)量、儲(chǔ)藏條件和儲(chǔ)藏期間一系列科學(xué)管理。種子在儲(chǔ)藏期間容易遭受損耗、蟲(chóng)和鼠的破壞，導(dǎo)致陳化變質(zhì)，發(fā)芽率降低。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)每年因儲(chǔ)藏不當(dāng)而損失的種子數(shù)量大約為總儲(chǔ)量的3%，達(dá)到數(shù)百億千克，且此現(xiàn)象仍不斷惡化，經(jīng)濟(jì)損失約為200億元[1]。近年來(lái)，隨著我國(guó)水稻科學(xué)研究的深入，先進(jìn)的栽培技術(shù)和優(yōu)良的水稻品種不斷涌現(xiàn)，水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)已達(dá)到較高的水平，但對(duì)種子儲(chǔ)藏方面的研究較少，與其他水稻生產(chǎn)國(guó)之間存在一定的差距，科學(xué)和先進(jìn)的種子儲(chǔ)藏技術(shù)是保證水稻安全生產(chǎn)的前提。本文介紹了水稻儲(chǔ)藏期間種子活力的生理代謝變化、種子內(nèi)儲(chǔ)藏物質(zhì)、遺傳因素、環(huán)境因素和儲(chǔ)藏時(shí)間等方面研究進(jìn)展，分析了儲(chǔ)藏過(guò)程中影響種子活力的原因，并結(jié)合前人的研究成果，探討了水稻種子儲(chǔ)藏過(guò)程中的幾項(xiàng)關(guān)鍵技術(shù)，以期為減少水稻種子損失，保證種子質(zhì)量提供技術(shù)支持和參考意見(jiàn)。

1 儲(chǔ)藏期間水稻種子活力的變化

種子是作物遺傳因素的重要載體，質(zhì)量的好壞決定了作物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量。種子活力反映其潛在萌發(fā)和出苗能力，是保證出苗能力和發(fā)芽率的前提。種子成熟后，活力逐漸變?nèi)酰瑫r(shí)收獲、加工和儲(chǔ)藏活動(dòng)直接影響種子弱化的速度[2]。高溫高濕條件下，種子極易劣變，核酸、膜和蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)受損，特別是膜脂過(guò)氧化作用及自由基增生，破壞種子膜結(jié)構(gòu)、細(xì)胞組織和DNA，增加膜的透性，使溶質(zhì)外滲，合成能力降低，同時(shí)積累丙二醛(MDA)等有毒物質(zhì)，最終減弱種子活力[3-5]。

由于超氧化物歧化酶(SOD)參與催化以活性氧和自由基為底物的歧化反應(yīng)，將攻擊能力強(qiáng)的自由基轉(zhuǎn)化為毒性較輕的H2O2，而過(guò)氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(AsA-POD)和愈創(chuàng)木酚過(guò)氧化物酶(G-POD)是清除H2O2的關(guān)鍵酶[6]，以這幾種酶為主構(gòu)成的生物抗氧化系統(tǒng)可有效減少活性氧、自由基的毒害，降低膜脂過(guò)氧化作用，保持水稻種子活力。然而，在種子儲(chǔ)藏過(guò)程中，這些酶的活性逐漸減弱，對(duì)自由基和過(guò)氧化物的抑制作用也不斷降低，導(dǎo)致自由基不斷積累，最終降低了種子活力[2]。

2 種子內(nèi)儲(chǔ)藏物質(zhì)對(duì)種子活力的影響

糖、蛋白質(zhì)和脂肪是種子活力形成的基礎(chǔ)，其含量直接影響水稻種子活力。種子在儲(chǔ)藏中進(jìn)行呼吸作用，可溶性糖是主要呼吸底物，同時(shí)也是種子萌發(fā)至光合自養(yǎng)前的主要呼吸底物。種子通過(guò)消耗可溶性糖進(jìn)行呼吸作用，因此，可溶性糖含量隨儲(chǔ)藏時(shí)間增加而降低[7]，種子活力隨之下降。蛋白質(zhì)為種子萌發(fā)和后期生長(zhǎng)提供氮素營(yíng)養(yǎng)，研究表明蛋白質(zhì)的合成能力和貯藏蛋白的降解程度可作為判斷種子活力的生化指標(biāo)[8-9]，這是由于種子活力的高低與萌發(fā)時(shí)胚中貯藏的蛋白降解及新蛋白合成的效率呈正相關(guān)關(guān)系，這說(shuō)明當(dāng)種子體內(nèi)有新的蛋白質(zhì)合成時(shí)，活力高的種子所儲(chǔ)藏的蛋白能及時(shí)、有效地提供氨基酸，以滿足新蛋白質(zhì)合成的需要。研究顯示，種子內(nèi)不飽和脂肪酸被氧化的最終產(chǎn)物是丙二醛，它能導(dǎo)致種子體內(nèi)細(xì)胞膜的完整性和膜系統(tǒng)受到破壞，加快種子的衰老速度[10-11]。脂肪代謝還能衍生出醛和酮等揮發(fā)性物質(zhì)、脂肪酸、過(guò)氧化物及其衍生物和自由基，使蛋白質(zhì)、膜結(jié)構(gòu)、細(xì)胞組織和DNA遭到損壞，縮短了水稻種子的貯藏時(shí)間，最終導(dǎo)致稻谷的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和食用品質(zhì)下降。

3 遺傳因素對(duì)種子活力的影響

品種是決定種子活力的主要因素，但在種子生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，環(huán)境條件也能影響遺傳因子的表達(dá)。研究表明，雜交水稻品種的耐儲(chǔ)性低于常規(guī)水稻品種[12]，不同雜交組合種子的耐儲(chǔ)性與所屬母本關(guān)系更為密切，例如，汕優(yōu)系列種子耐貯藏性差于II優(yōu)系列和秋優(yōu)系列。因此，雜交水稻的選育應(yīng)考慮不育系的耐貯藏性。脂肪氧化酶-3與水稻耐儲(chǔ)性密切相關(guān)，降低脂肪氧化酶-3活性可延緩種子脂質(zhì)氧化反應(yīng)，延緩種子衰老。隱性基因控制著脂肪氧化酶-3，因此選育耐儲(chǔ)性水稻品種時(shí)，利用常規(guī)雜交和分子標(biāo)記輔助選擇育種手段可有效地選育不含或低含量脂肪氧化酶-3的品種[5]。Juliano等研究表明，水稻種子外殼的抗氧化物質(zhì)酚的組成水平能影響其耐儲(chǔ)性，抗氧化物質(zhì)酚能顯著增加水稻種子抗老性[13]。Kameswara等研究發(fā)現(xiàn)，秈稻耐儲(chǔ)性高于粳稻[14]，但粳糯稻耐儲(chǔ)性要高于秈糯稻[15]，這可能是高直鏈淀粉的吸水性更高引起的，相關(guān)工作有待于進(jìn)一步研究。

4 環(huán)境因素對(duì)種子活力的影響

種子活力是在多因素影響下形成的復(fù)雜的性狀。儲(chǔ)藏過(guò)程中，種子水分含量、空氣濕度和溫度、通氣情況都對(duì)種子活力有影響，其中，種子含水量及儲(chǔ)藏溫度是關(guān)鍵因素。種子含水量影響其代謝活動(dòng)，含水量過(guò)高加速種子自身呼吸過(guò)程，消耗自身儲(chǔ)備的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)呼吸作用釋放的熱量會(huì)破壞其他種子。研究顯示，適宜超干處理可延長(zhǎng)種子貯藏時(shí)間[16]。景丹龍等試驗(yàn)表明，儲(chǔ)藏溫度4 ℃及濕度為50%條件下，水杉種子SOD和過(guò)氧化物酶(POD)活性強(qiáng)，在該條件下適宜水杉種子儲(chǔ)藏[17]。含水量不超過(guò)12.5%，溫度不超過(guò)15 ℃適宜小麥種子儲(chǔ)藏[18]。含水量不同條件下，種子可溶性蛋白含量、抗氧化酶活性和熱穩(wěn)定性蛋白質(zhì)含量與種子活力呈正相關(guān)關(guān)系，ABA含量和磷脂酶活性與種子活力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。張玉蘭等指出，水稻種子在貯藏過(guò)程中，其含水量隨溫度升高而降低[19]。水稻種子含水量和溫度過(guò)高易誘發(fā)蟲(chóng)害和鼠害，如麥娥和谷蠡其幼蟲(chóng)以水稻種子為食，對(duì)水稻種子造成極大的破壞。

5 儲(chǔ)藏時(shí)間和條件對(duì)種子活力的影響

儲(chǔ)藏時(shí)間對(duì)種子的休眠、萌發(fā)與活力有一定影響。儲(chǔ)藏9個(gè)月的結(jié)縷草種子其發(fā)芽力和活力指數(shù)顯著高于儲(chǔ)藏45個(gè)月的結(jié)縷草種子[20]。干冷條件下，普通野生稻發(fā)芽率隨儲(chǔ)藏時(shí)間的增加顯著提高[21]。而張瑛等[10]研究表明，某些脂肪氧化酶缺失品種如皖鑒2090Lox缺失品種常溫儲(chǔ)藏42個(gè)月后，種子發(fā)芽率幾乎沒(méi)變，而脂肪氧化酶未缺失品種在儲(chǔ)藏24個(gè)月后發(fā)芽率僅為24%左右，42個(gè)月后幾乎為零。同時(shí)，倉(cāng)儲(chǔ)過(guò)程中脂肪氧化酶缺失品種蟲(chóng)蛀率僅為5%。

作物種子的儲(chǔ)藏通常是將低溫、干燥相結(jié)合。曾麗等研究發(fā)現(xiàn)，低溫條件可較好的保持種子的發(fā)芽能力[22]，2.5 ℃以下是儲(chǔ)藏種子的適宜溫度；干燥處理是為了降低水稻種子含水量，減弱種子的呼吸作用，降低自身營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗及霉變，保證發(fā)芽率，一般控制在13.5%以下。倉(cāng)房的選擇上應(yīng)遵循清潔、無(wú)蟲(chóng)、干爽，通風(fēng)條件良好且無(wú)鼠害，入庫(kù)前應(yīng)進(jìn)行熏倉(cāng)處理，消除成蟲(chóng)、幼蟲(chóng)和蟲(chóng)卵。種子裝入塑料編織袋，或在密封防潮的金屬罐或鋁箔復(fù)合薄膜袋內(nèi)存儲(chǔ)，使其處于半真空或完全真空狀態(tài)，以減少因外界環(huán)境潮濕導(dǎo)致種子吸濕、受潮，切忌裝入麻袋或散放。擺放距墻30 cm左右，且每垛3～5 m適宜，垛之間留有孔隙，便于行走，50～60 cm適宜，垛距天棚之間應(yīng)有40～50 cm，以便通風(fēng)。因此，通風(fēng)對(duì)種子的儲(chǔ)藏極為重要，可維持種子溫度均勻，防止因水分轉(zhuǎn)移引起吸濕回潮和發(fā)熱等，減少霉菌和倉(cāng)蟲(chóng)繁殖數(shù)量；有利于種堆氣溫對(duì)流，去除種子自身代謝產(chǎn)生的有害物質(zhì)和熏蒸藥劑的有毒氣體。適當(dāng)?shù)耐L(fēng)有利于種子間氣體交換，降低種子溫度和濕度。

6 展 望

目前有關(guān)種子儲(chǔ)藏的研究依然不能完全解決我國(guó)糧食儲(chǔ)藏的安全問(wèn)題，特別是水稻連年增產(chǎn)，這對(duì)水稻儲(chǔ)藏研究來(lái)說(shuō)既是機(jī)遇也是挑戰(zhàn)。從水稻種子儲(chǔ)藏安全角度，今后應(yīng)注重以下幾個(gè)方面：

第一，注重生理代謝的研究。水稻種子在貯藏過(guò)程中不斷地進(jìn)行代謝活動(dòng)，引起種子養(yǎng)分的降解、化學(xué)組成的變化、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和酶活性的改變等，且秈稻和粳稻，常規(guī)稻種和雜交稻種對(duì)倉(cāng)儲(chǔ)條件的要求迥異，因此，在水稻種子儲(chǔ)藏技術(shù)的研究上應(yīng)把品種作為前提，深入開(kāi)展生理代謝差異性的研究。

第二，注重脂肪氧化酶的研究。已有研究指出，脂肪氧化酶在谷物變質(zhì)過(guò)程中起著關(guān)鍵的作用[23]，Lox-3缺失突變體有延緩水稻種子失活的作用。蔣家月等指出Lox-1、Lox-2缺失可能會(huì)降低膜脂過(guò)氧化作用，使細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)完整，降低游離脂肪酸的含量[24]，但未經(jīng)證實(shí)。因此，應(yīng)深入研究水稻種子體內(nèi)3種脂肪氧化酶的作用機(jī)理。

第三，注重研究方法的有機(jī)結(jié)合。應(yīng)同時(shí)進(jìn)行作物栽培與育種的研究，通過(guò)施肥及田間管理增加水稻種子耐儲(chǔ)性，并在高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)上選育耐儲(chǔ)性強(qiáng)的水稻品種。要把常規(guī)實(shí)驗(yàn)與分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)相結(jié)合，運(yùn)用植物生理學(xué)與分子生物學(xué)原理對(duì)水稻種子儲(chǔ)藏關(guān)鍵酶脂肪氧化酶的基因進(jìn)行純化、克隆和測(cè)序，最后進(jìn)行轉(zhuǎn)基因驗(yàn)證，為水稻種子貯藏提供理論依據(jù)。