周 帥

(山西省林業(yè)科學(xué)研究院，山西 太原 030012)

南極假山毛櫸(Nothofagusantarctica)系殼斗科(Fagaceae)假山毛櫸屬(Nothofagus)落葉喬木或灌木，主要分布在南美洲南部的溫帶森林。南極假山毛櫸的生態(tài)幅涵蓋36°30′S～56°00′S，海拔0 m～2 500 m的地域，在沼澤地和年降水量小于500 mm的地區(qū)均能生長[1-3]，是當(dāng)?shù)亓植輳?fù)合系統(tǒng)的重要組成部分，具有較高的綜合經(jīng)濟(jì)效益[4]。南極假山毛櫸秀麗多姿、適應(yīng)性強(qiáng)，已在多國被引種栽植。當(dāng)前國內(nèi)對南極假山毛櫸的研究報道稀少，也沒有引種記錄和景觀應(yīng)用。因此，筆者以引種開發(fā)為目標(biāo)，介紹了南極假山毛櫸的生物學(xué)特性、繁育研究現(xiàn)狀及主要用途，以期推進(jìn)南極假山毛櫸在我國引種馴化及其在林業(yè)生產(chǎn)和城市綠化等方面的應(yīng)用。

1 生物學(xué)特性

南極假山毛櫸樹皮呈灰褐色，片狀開裂；小枝細(xì)長，褐色；芽小，被兩層鱗片；單葉互生，寬卵形至圓三角形，長1.3 cm～2.5 cm，寬1.0 cm～1.5 cm，葉面起皺，緣有不規(guī)則鋸齒；雌雄同株，風(fēng)媒花，花小，雄花單生或2朵～3朵簇生，黃色；雌花2朵～3朵簇生，紅色；堅果，長0.4 cm～0.6 cm，具3棱～4棱，含3枚帶翅的種子；種子主要依靠風(fēng)和重力傳播[5-6]。查閱文獻(xiàn)中南極假山毛櫸試驗地概況及成熟林特征見表1和表2.

表1 文獻(xiàn)中南極假山毛櫸試驗地點概況

表2 南極假山毛櫸成熟林特征統(tǒng)計

南極假山毛櫸具有生長速度慢、樹高變化大和凈初級生產(chǎn)力高的生物學(xué)特點。在適宜的生境(例如巴塔哥尼亞北部地區(qū))，1年生和2年生實生苗新枝年生長量分別僅有22.9 mm±29.9 mm和29.1 mm±36.7 mm.而同屬的南方假山毛櫸(Nothofagusdombeyi)的生長量是它的5倍～10倍[7,19]。南極假山毛櫸樹高主要受生境優(yōu)劣影響，表1統(tǒng)計的樹高平均值為9.07 m±0.73 m.另有文獻(xiàn)報道生境優(yōu)越時高可達(dá)20 m，而在生境非常惡劣時高小于1 m[1].南極假山毛櫸森林的凈初級生產(chǎn)力較高，為9.3 ×106g/(hm2·a)(表2)，雖然只是同地區(qū)同類型樹種——矮假山毛櫸(Nothofaguspumilio)的70%，但卻是同地區(qū)常綠闊葉樹種——樺葉假山毛櫸(Nothofagusbetuloides)的1.3倍，是我國落葉闊葉林凈初級生產(chǎn)力均值的1.7倍[12,20]。

2 繁育研究

在原產(chǎn)地，南極假山毛櫸自然更新較為困難，這主要是由于它自然繁殖效率低，以及砍伐、林火、外來物種入侵等因素的影響。

2.1 自然繁殖

2.1.1 無性繁殖

南極假山毛櫸無性繁殖能力強(qiáng)，多數(shù)林地的更新和恢復(fù)主要依靠萌蘗和根蘗[10,21]。在巴塔哥尼亞地區(qū)(南極假山毛櫸原生境的北部)，疏伐1a后，南極假山毛櫸林就可以通過萌蘗和根蘗形成大片灌木林，萌蘗枝當(dāng)年生長量為11 cm～25 cm；在火地島(南極假山毛櫸原生境的南部)萌蘗枝每年生長量可達(dá)6 cm[10].

2.1.2 種子繁殖

南極假山毛櫸種子繁殖研究的關(guān)注點之一是種子的產(chǎn)量、重量和活力。研究發(fā)現(xiàn)，南極假山毛櫸種子產(chǎn)量受地域和人為干預(yù)影響，可能存在年度差異[22-23]。同樣處于林草復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)，火地島的種子產(chǎn)量為1粒/(hm2·a)～56×106粒/(hm2·a)[4]，巴塔哥尼亞地區(qū)則是1粒/(hm2·a)～4×106粒/(hm2·a)，而巴塔哥尼亞地區(qū)未開發(fā)的南極假山毛櫸林種子產(chǎn)量高達(dá)11 粒/(hm2·a)～20×106粒/(hm2·a)[23]。此外，喬木生態(tài)型的南極假山毛櫸種子質(zhì)量最大，并且種重與種子活力均與生境優(yōu)劣呈負(fù)相關(guān)，其原因可能與遺傳性狀、林地小氣候和林分結(jié)構(gòu)有關(guān)[23-24]。

自然狀態(tài)下，南極假山毛櫸的種子萌發(fā)率僅有2.9%～9.2%[24]，研究認(rèn)為其主要影響因素有：雌花受精受阻，導(dǎo)致提早落果和種子低溫層積失?。环N子空殼率高，約占總數(shù)的40%～50%；有生命力的結(jié)實種子數(shù)量少，僅為8.5%～30.0%；種子被昆蟲和鳥類取食的比例較高[11,22]。此外，影響南極假山毛櫸種子萌發(fā)的因素還包括林下凋落物厚度、種子重量和林木立地條件等[11,24]。雖然南極假山毛櫸依靠種子繁殖的阻礙較多，但有研究發(fā)現(xiàn),在生境良好的環(huán)境下，種子繁殖也可能成為主要擴(kuò)繁方式[23]。

南極假山毛櫸自然更新循環(huán)模型見圖1.餅圖中各扇形表示自然更新的不同階段，以及涉及到的不同更新部分，如，雌花、果實、種子、幼苗、幼樹等。在模型最外圈標(biāo)注了有可能影響此段進(jìn)程的生物脅迫和非生物脅迫，這些脅迫很可能導(dǎo)致循環(huán)終止[23]。

圖1 南極假山毛櫸自然更新循環(huán)模型

2.2 人工繁殖

2.2.1 種子催芽

南極假山毛櫸的種子需要低溫層積才能順利萌發(fā)，因此打破種子休眠至關(guān)重要。目前僅見到人工低溫層積催芽的文獻(xiàn)，Premoli(1991)采取4 ℃下低溫層積60 d的處理方法，種子萌發(fā)率為18.4%，對照組萌發(fā)率為6.0%[11].而利用激素等其它方法打破南極假山毛櫸種子休眠的文獻(xiàn)還未見報道。

2.2.2 組培擴(kuò)繁

南極假山毛櫸的組培擴(kuò)繁技術(shù)研究已較為成熟，Pastur等(1997)篩選出下述方法：以嫩枝(樹齡10 a～15 a)或球芽(樹齡150 a)為外植體，初代培養(yǎng)采用1/2闊葉樹基礎(chǔ)培養(yǎng)基(BTM)，繼代培養(yǎng)采用加入30 μmol/L異戊烯氨基嘌呤(2iP)的BTM，生根培養(yǎng)采取在繼代培養(yǎng)基的基礎(chǔ)上，暗培養(yǎng)處理7 d，并加入0.61 μmol/L IBA[25].

2.3 幼苗微生境

Henríquez等(2005)在火地島發(fā)現(xiàn)，自然生長于灌木Empetrumrubrum下的南極假山毛櫸幼苗，其種群密度、生物量、生長速率和存活率均比對照組有顯著提高。據(jù)此得出結(jié)論，認(rèn)為南極假山毛櫸苗期需要適當(dāng)遮陰，且需要較低的土壤pH值，較高的土壤含水量和養(yǎng)分，以及較溫和的日溫差變化[9]。

3 南極假山毛櫸的開發(fā)利用價值

3.1 構(gòu)成林草復(fù)合系統(tǒng)

阿根廷和智利的南極假山毛櫸林大多處于當(dāng)?shù)氐牧植輳?fù)合系統(tǒng)中，即將南極假山毛櫸林疏伐成低密度林地，并在林下種植牧草，最終形成由林木-牧草-家畜組成的混合經(jīng)營模式[26]。林草復(fù)合系統(tǒng)主要依靠在次生林中有計劃的疏伐產(chǎn)出木材，以及出售牛羊等家畜獲得多元化的收入[4]。

3.2 火燒跡地造林

南極假山毛櫸的抗林火能力一般[27]，但得益于極強(qiáng)的無性繁殖能力和先鋒樹種特性[21,28]，使其成為森林火災(zāi)后重生植被的常見物種[6]。研究顯示火燒有助于南極假山毛櫸林的更新[24]，火燒60 d后，其枝條生長量可以達(dá)到1 m[21].Manna等(2011)認(rèn)為低強(qiáng)度的林火可以增加土壤的硫、磷含量，進(jìn)而可能會促進(jìn)南極假山毛櫸恢復(fù)生長[29]。

3.3 景觀應(yīng)用

南極假山毛櫸樹型多樣，分枝繁茂且蜿蜒曲折；春夏季幼齡樹葉會散發(fā)出蜂蜜般的香味，在花期雄花遍布樹體[30]；秋季葉片呈黃色或紅色；適應(yīng)性強(qiáng)，耐海風(fēng)侵襲，可用作盆景、行道樹和沿海防護(hù)林，在英國、丹麥、挪威和瑞典的園林中被廣泛栽植[31]。

3.4 保持生物多樣性

在同屬中，南極假山毛櫸林內(nèi)的生物多樣性最為豐富，這很可能是因為南極假山毛櫸的生態(tài)幅廣，能為多種生物提供適宜的生境[4]。另一方面，研究顯示南極假山毛櫸林內(nèi)的小氣候優(yōu)于周邊環(huán)境，在火地島，南極假山毛櫸林內(nèi)的年均溫度是4.8 ℃～5.1 ℃，這個值高于火地島的年均溫(4.6 ℃)，也高于同一區(qū)域內(nèi)矮假山毛櫸林內(nèi)的年均溫(4.1 ℃～4.3 ℃)[32]。

3.5 歷史地理學(xué)應(yīng)用

假山毛櫸屬是古老的樹種，其生活時代至少可追溯到上新世[33]。因此，考古學(xué)家常通過其葉片或花粉的化石，以及分布狀況，逆推出古地質(zhì)變遷和古氣候變化。例如，依據(jù)南緯41°附近南極假山毛櫸不同的群落結(jié)構(gòu)，推測南美洲冰川的運動模式[34]；利用南極假山毛櫸的花粉地理分布，研究古氣候演變和植被變化[35]。

4 前景展望

目前南極假山毛櫸已被成功引種到北美洲和歐洲，其所蘊含的經(jīng)濟(jì)價值、觀賞價值和生態(tài)價值逐漸為各國所認(rèn)識。依據(jù)我國城市綠化樹種區(qū)劃圖[36]，南暖溫帶綠化區(qū)、青藏南暖溫帶及寒漠分區(qū)、中暖溫帶綠化區(qū)和青藏中暖溫帶及寒漠分區(qū)的氣候特點與南極假山毛櫸原產(chǎn)地的氣候相似，這是我國引種南極假山毛櫸的潛在基礎(chǔ)。結(jié)合我國的造林和綠化需要，未來對南極假山毛櫸的研究應(yīng)多關(guān)注2方面：運用生理和生態(tài)學(xué)理論探討林草復(fù)合系統(tǒng)對南極假山毛櫸林的生理、生態(tài)和木材產(chǎn)量的影響，構(gòu)建適合我國國情的林草復(fù)合系統(tǒng)；研究提高南極假山毛櫸種子活力的技術(shù)措施，為種子的保存和人工催芽提供技術(shù)保障。

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