任春燕 ，刁其玉 ，屠 焰 ， 郭艷麗

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點實驗室，北京海淀 100081；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅蘭州 730070）

硒是畜禽生長發(fā)育所必需的微量元素之一，缺硒可導(dǎo)致多種疾病的發(fā)生，白肌病和營養(yǎng)性肌肉萎縮就是由缺硒引起的，這種疾病的臨床癥狀包括四肢虛弱和強直、蹌關(guān)節(jié)彎曲、肌肉顫抖等（NRC，1983）。硒缺乏還會嚴重影響動物的健康狀況及生產(chǎn)效率，主要表現(xiàn)為：體重增長緩慢、產(chǎn)奶量和產(chǎn)毛量下降、繁殖力降低、產(chǎn)仔數(shù)減少及初生動物死亡率升高等（Hefhawy等，2011），但攝入的量過多，仍然會對機體造成不良反應(yīng)。因此對動物補充硒還存在一個適宜劑量問題，也就是Weinberg劑量－效應(yīng)關(guān)系曲線，即動物補硒不可過量亦不能缺乏，否則都會對動物健康產(chǎn)生一定影響（Waschuiewski，1998）。

自然界中的硒一般以有機和無機兩種化學(xué)形態(tài)存在。有機硒包括硒代蛋氨酸（selenmethionine，Se-Met）、硒代胱氨酸 （selenocystine，SeCys）和硒代半胱氨酸（selenocysteine，Se-Cys 或 Sec），而無機硒主要以硒酸鹽（selenate）、亞硒酸鹽（selenite）等形式存在（Sunde等，2006）。有機硒化合物在體內(nèi)的吸收率為85%～95%，無機硒的吸收率為40% ～ 50%（Sunde等，2010）。 由于無機硒源，具有毒性大，潛在親氧化性以及環(huán)境污染等問題，而被一些發(fā)達國家禁止添加。有機硒具有毒性低、對環(huán)境污染比較小、生物利用價值高等優(yōu)點而受到更多相關(guān)專業(yè)人士認可。在反芻動物生產(chǎn)中有機硒具有提高生產(chǎn)力、動物免疫力、抗氧化能力、改善肉質(zhì)以及提高奶牛繁殖力等功能。本文就反芻動物對有機硒需要量、生物學(xué)功能及其在反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用研究作一綜述，旨為有機硒在反芻動物生產(chǎn)中的合理使用提供科學(xué)依據(jù)。

1 反芻動物有機硒的需要量

雖然大量研究證明硒在動物的健康中具有很重要的作用，適當?shù)难a充可以提高健康狀況、繁殖力和促進生長。然而，反芻動物中對硒的適宜添加量還存有一些爭議。1996年，NRC指出奶牛硒的最低需要量為1.0 mg/kg，才能保證其正常的生理功能（NRC，1996）。然而，F(xiàn)DA將硒的補充劑量設(shè)定為不超過 3.0 mg/d（Hintze 等，2002）。 通常，認為全血硒濃度低于50 ng/mL將出現(xiàn)Se缺乏癥狀（Hintze等，2002）。然而，在全血硒含量為60～100 ng/mL的動物中觀察到了Se缺乏的亞臨床癥狀 （Corah等，1991）。如果個體動物患亞臨床癥狀，在受到其他任何物理或營養(yǎng)刺激都會引發(fā)更嚴重的硒缺乏癥狀。尤其對于進入斷奶期的幼畜特別重要。當全血硒濃度達到100 ng/mL時，被認為是硒充足（Koller等，1986），也有研究認為全血硒濃度為200 ng/mL時，才能被認為是硒充足（Kincaid等，1999）。不同的研究結(jié)果，使硒的補充量不能達成一致的結(jié)果，甚至有人認為，畜禽硒的狀態(tài)受其個體和環(huán)境的影響。也有研究表明，反芻動物能夠承受的硒濃度，取決于Se的補充形式（Lawler等，2004）。

1.1 硒中毒 當飼喂硒濃度高于5.0 mg/d時，可以認為是硒中毒，癥狀包括貧血、被毛粗糙、身體僵硬和蹄變形（Koller等，1986）。然而，硒產(chǎn)生毒性的作用機理尚未完全了解，過量濃度的無機硒源與硫醇反應(yīng)形成硒-三硫化物，其可形成氧自由基（Mezes等，2009）。有研究報道，飼喂硒濃度為10 mg/d的富硒小麥 （以有機形式的硒代蛋氨酸），沒有發(fā)現(xiàn)中毒癥狀。 Schrauzer（2003）發(fā)現(xiàn)向肉牛提供有機硒日糧，具有更高的耐受力而未出現(xiàn)硒中毒性現(xiàn)象。

硒代蛋氨酸以蛋氨酸的形式貯存在動物體內(nèi)。像大多數(shù)氨基酸，機體能夠儲存大量的甲硫氨酸。當飼喂的硒超過機體的需求量時，會以蛋氨酸的形式貯存在蛋白質(zhì)中，而減少機體的中毒（Schrauzer，2013）。生長在硒濃度高的土壤區(qū)域的飼料，可以為畜禽提供超營養(yǎng)濃度的有機結(jié)合硒（硒代甲硫氨酸），而不會產(chǎn)生副作用，只會增加組織硒的沉積（Lawler，2004）。

1.2 硒缺乏 硒缺乏引起的典型癥狀是白肌病。白肌病是由于橫紋肌的變性引起的，大多發(fā)生于生長過快但又硒供應(yīng)不足的反芻動物（Mcdowell等，1996）。白肌病引起動物肌肉無力，站立不穩(wěn)，如果不及時補充硒則會引起動物死亡。如果動物缺乏硒或維生素E，自由基積累并導(dǎo)致細胞膜損傷，引起離子交換和營養(yǎng)物質(zhì)運輸缺陷，缺陷離子交換引起細胞鈣的蓄積，進而導(dǎo)致細胞線粒體損傷，破壞機體體內(nèi)平衡（Abutarbush等，2003）。妊娠母牛如果體內(nèi)硒缺乏嚴重，會產(chǎn)生死胎。

硒與甲狀腺的代謝也有關(guān)。倪銀星等（2002）研究發(fā)現(xiàn)，動物缺硒能引起肝、腎脫碘酶I活性下降，造成血清T3明顯下降，T4明顯升高；缺硒也能引起垂體、腦和褐色脂肪組織的IDII（Ⅱ型碘甲腺原氨酸脫碘酶）活性下降，造成垂體和大腦中的T3也下降，并引起生長激素分泌減少。Holben等（1999）研究表明，硒蛋白表達量在不同的組織中是不同的，硒缺乏會導(dǎo)致硒蛋白在組織中表達水平降低。同時缺硒能明顯的影響母畜的繁殖力，其表現(xiàn)為發(fā)情周期失調(diào)、受精率低、產(chǎn)仔率和幼仔存活率降低，新生仔畜體質(zhì)衰弱，甚至導(dǎo)致不孕。Corah和Ives（1991）研究表明，奶牛缺硒增加了早期胚胎死亡的發(fā)病率，卵巢囊腫和隱性發(fā)情的發(fā)病率，此外，缺硒會使新生犢牛體質(zhì)衰弱（Smart，1991）。

2 有機硒在反芻動物體內(nèi)的生物學(xué)功能

2.1 提高動物機體免疫機能 目前，國內(nèi)外許多研究已證實有機硒能提高畜禽體液免疫和細胞免疫能力，增強機體對傳染性疾病的抵抗力（徐銘，2013）。硒對細胞免疫作用主要表現(xiàn)在增強淋巴細胞轉(zhuǎn)化和遲發(fā)型T細胞依賴性變態(tài)反應(yīng)，增強淋巴細胞分泌T細胞生長因子（IL-2）的能力，從而維持T細胞的長期增殖與分化（高華鵬等，2009；王冠興等，2008）。硒能提高細胞免疫增強T細胞反應(yīng)，防止免疫細胞氧化損傷，改變血小板聚集。李敬璽等（1997）通過試驗驗證，給泌乳奶牛補充適量的硒對T細胞的數(shù)量無顯著影響，但可增強T淋巴細胞轉(zhuǎn)化功能，進而增強機體內(nèi)T淋巴細胞的細胞免疫功能。

Jelinek等（1988）研究發(fā)現(xiàn)，缺硒斷奶羔羊的外周血液淋巴細胞對植物凝集素刺激的增殖效應(yīng)和對照的正常羔羊相比明顯受到抑制，但對其補充硒后，外周血液淋巴細胞對植物凝集素刺激的增殖效應(yīng)顯著提高。Kamada等（2009）研究顯示，初乳硒補充增加新生犢牛血漿中免疫球蛋白IgG的數(shù)量和硒濃度，說明給犢牛及時補充硒有利于提高犢牛免疫系統(tǒng)。Cao等（1992）研究表明，給奶牛日糧中補有機硒后，外周血液淋巴細胞對刀豆球蛋白A刺激的增殖效應(yīng)顯著高于缺硒日糧組。

2.2 增強動物機體抗氧化能力 硒的最主要功能是作為谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性中心的主要成分之一（Rotruck等，1973）。硒的生物功能通過合成硒蛋白來實現(xiàn)，已知的哺乳動物的硒蛋白中約有一半，包括谷胱甘肽過氧化物酶，硫氧還蛋白還原酶，硒蛋白W等都具有抗氧化性。硒的抗氧化功能主要針對活性氧（ROS）及其衍生物，機體硒水平的高低直接影響機體的抗氧化性，從而影響機體的免疫及疾病抵抗力等。硒在人體和動物機體中以硒代半胱氨酸（SeCys）的形式參與構(gòu)成GSH-Px，從而清除體內(nèi)過多的活性氧自由基（徐漢生等，1995）。

Ortman 和 Pehrson（1999）報道，泌乳奶牛日糧中分別以亞硒酸鈉、硒酸鹽或酵母硒形式補充硒3mg/d（日糧硒含量為0.24～0.31 mg/kg DM），結(jié)果表明添加硒制劑各組GSH-Px的活力顯著高于對照組（日糧硒含量為0.10～0.12 mg/kg DM），酵母硒組顯著提高了乳硒含量。黃玉邦等（2009）在灘羊日糧中添加0.1 mg/kg亞硒酸鈉和富硒酵母（60 d），發(fā)現(xiàn)富硒酵母組灘羊血液GSH-Px和超氧化物歧化酶 （SOD）活性顯著高于亞硒酸鈉組，說明有機硒在改善抗氧化功能方面優(yōu)于無機硒。Arthington（2008）研究表明，肉用閹牛日糧中添加硒組每頭在試驗結(jié)束時其肝臟、血漿中的硒含量和血漿谷胱甘肽過氧化物酶（GPx）活性都比對照組有明顯升高。

2.3 提高動物機體激素水平 甲狀腺素作為畜禽體內(nèi)一種重要的激素，它的主要功能是調(diào)節(jié)動物體許多酶的表達和機體內(nèi)的代謝，影響動物的生長發(fā)育。硒是甲狀腺原氨酸脫碘酶I（ID-I）的主要組成成分，其在甲狀腺中的含量僅次于肝、腎。硒參與甲狀腺素的代謝作用，可催化活性低的甲狀腺素 （T4）轉(zhuǎn)變成具有代謝活性高的T3（Arthur等，1990）。 T3的活性相比 T4要高很多。缺硒可引起動物肝、腎IDI活性下降，血清T3明顯下降，T4明顯升高；缺硒也可引起垂體、腦和褐色脂肪組織中的IDII活性下降，引起垂體和大腦中的T3也下降。張春香等（2007）研究表明日糧中添加納米硒可顯著提高全血硒、生長激素（GH）和胰島素（INS）的濃度（P ＜ 0.05），有效促進山羊的生長。此外，劉強（2007）等在試驗1、2、3 組添加亞硒酸鈉 7.5、15、22.5 mg/kg，試驗 4、5、6 組添加賽樂硒 7.5、15、22.5 mg/kg，結(jié)果發(fā)現(xiàn)塞樂硒較無機硒顯著提高了奶牛發(fā)情周期促卵泡素（FSH）、促黃體素（LH）、雌二醇（E2）、孕酮（P）的分泌，可有效促進奶牛正常發(fā)情。

2.4 促進動物機體生長繁殖 大多研究者認為，硒之所以促進畜禽生長的機制可能有兩個：（1）由于硒是GSH-Px的活性成分，所以硒可通過GSH-Px提高機體的抗氧化和抗應(yīng)激能力，增強機體免疫力，進而間接促進畜禽生長 （劉強等，2007）；（2）硒還可以通過脫碘酶介導(dǎo)甲狀腺激素（IDI）的形成以及降解，如5＇-脫碘酶催化四碘甲狀腺原氨酸（T4）轉(zhuǎn)變成三碘甲狀腺原氨酸（T3），由于三碘甲狀腺原氨酸不僅控制著生長激素相關(guān)基因表達，其還可提高動物的胰島素水平，促進肌肉中的蛋白質(zhì)合成以及周轉(zhuǎn)，從而促進動物生長。張春香等（2007）研究結(jié)果表明，向日糧添加0.3～1 mg/kg DM的硒，增強了山羊機體抗氧化功能，促進了生長激素和胰島素的分泌，從而提高山羊的生長發(fā)育。

Arechiga 等（1994）和 Hansen 等（1996）研究認為，飼料中硒的過量或不足，都會引起動物內(nèi)分泌系統(tǒng)生殖激素的分泌紊亂與生殖相關(guān)的酶活性下降以及生殖器官的組織結(jié)構(gòu)變異等結(jié)果，進而影響生殖細胞生存和發(fā)育的環(huán)境。硒對于動物精子的形成和發(fā)育具有特異性作用。硒可以有效通過胎盤傳給下一代。研究發(fā)現(xiàn)，向妊娠母牛添加充足的硒所產(chǎn)下的犢牛與那些未被供給充足硒的母牛產(chǎn)下的犢牛相比，體內(nèi)代謝狀況更好 （孟慶翔等，2001）。 Hansen 等（1996）發(fā)現(xiàn)缺硒易使雄性動物睪丸發(fā)育和精子發(fā)生受阻，降低精子活率和密度，導(dǎo)致母畜受胎率下降。值得注意的是，硒過量也會對動物的繁殖機能甚至后代的生長發(fā)育造成不利影響。

2.5 提高動物機體組織硒沉積 Mahan（2000）等研究表明，機體的各個組織和細胞中，由于種屬差異、組織差異、硒含量及硒元素的化學(xué)形態(tài)等不同會造成組織硒沉積的差別。一般來說，相比無機硒來講，有機硒更能增加體內(nèi)硒沉積。Juniper等（2008）通過向四種反芻動物（奶牛、肉牛、小牛以及山羊）日糧中補充酵母硒發(fā)現(xiàn)，日糧添加6.63 mg/kg DM水平的硒，較不加硒對照組顯著提高了動物血液中的硒含量以及GPx活力。Arthington（2008）研究表明，向肉用閹牛日糧中添加每頭2.5 mg/d硒發(fā)現(xiàn)，在試驗第60天和90天時其肝臟、血漿中的硒含量比不添加組有明顯升高。Hemken（1998）研究表明，硒源和添加劑量的不同對奶牛產(chǎn)奶量及GPx活性無顯著影響，但有機硒能明顯提高乳中硒的含量。

有機硒之所以較無機硒能顯著提高動物機體組織中硒沉積，究其原因可能是因為動物胃腸道對有機硒的吸收效率要高于無機硒。Schrauzer（2003）研究發(fā)現(xiàn)，硒代蛋氨酸有類似于含硫氨基酸的性質(zhì)，會以主動運輸?shù)姆绞酵ㄟ^腸壁，在蛋白質(zhì)的合成過程中經(jīng)常替代含硫氨基酸而結(jié)合入蛋白質(zhì)中，而無機硒則只是以被動地擴散穿過腸壁。

3 有機硒在反芻動物中的應(yīng)用

研究表明添加酵母硒形式的有機硒可以改善整個機體和組織特異性硒的狀況，并且對動物健康和生產(chǎn)性能有著廣泛的影響。Ortman等（1999）通過向奶牛日糧中添加無機硒亞硒酸鈉和硒酸鈉以及酵母硒發(fā)現(xiàn)，有機硒比無機硒能更顯著提高血液和乳中的硒含量。藺文愛等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加不同水平的硒源（亞硒酸鈉、酵母硒和包被硒），可顯著提高奶牛的乳硒含量，且包被硒的添加效果最為明顯。這與Baumgarther等報道的給奶牛補硒后能顯著提高奶牛乳硒含量的結(jié)果一致。Weiss（2005）研究發(fā)現(xiàn)，飼喂酵母硒比亞硒酸鈉能更好地提高初乳和常乳中的硒含量，進而使人類通過牛奶攝入機體所需的硒含量。 Juniper（2008）報道，泌乳奶牛日糧（日糧硒含量為0.15 mg/kg DM）中分別添加酵母硒和亞硒酸鈉，前三個處理組添加酵母硒，后一個處理添加亞硒酸鈉，使硒濃度分別達到0.27、0.33、0.40、0.25 mg/kg DM，結(jié)果表明添加酵母硒組，日糧硒含量和血硒、乳硒含量呈顯著正相關(guān)，酵母硒的生物利用率比亞硒酸鈉高。徐娥等（2009）通過向育肥牛精料中添加0.3 mg/kg有機硒發(fā)現(xiàn)，除ADG和飼料報酬明顯提高外，肉質(zhì)和風(fēng)味也得到一定改善， 此外肉中 Ca、P、Fe、Mg、Na含量也顯著提高。呼顯生等（2012）向奶牛飼料補充適量酵母硒發(fā)現(xiàn)，奶牛血硒含量明顯提高，可以增強奶牛乳腺組織抗氧化能力，使乳汁體細胞數(shù)量減少，進而提高產(chǎn)奶量及乳品質(zhì)量。

秦順義等（2007）研究表明，有機硒（酵母硒）可提高羔羊機體硒狀態(tài)以及機體抗氧化能力的效果要優(yōu)于無機硒（亞硒酸鈉），二者均能提高細胞因子水平和血漿T3濃度，以及降低血漿T4濃度，但差異不顯著。郭元晟和張敏（2015）研究結(jié)果表明，在蒙古羊日糧中添加有機硒可以顯著提高平均日增重、血清的抗氧化力及血清中免疫球蛋白的含量。

4 小結(jié)

有機硒在動物機體內(nèi)發(fā)揮著重要作用，可提高動物生產(chǎn)效益和產(chǎn)品質(zhì)量，為人類提供了安全可靠的高品質(zhì)的富硒產(chǎn)品，為其在動物生產(chǎn)中的運用提供了廣大的前景。但在實際中還存在一些需要解決的問題：（1）通過深入研究有機硒對動物作用機制，比較分析尋找最適的有機硒源；（2）由于有機硒對動物機體的作用效果報道不一，所以在全面推廣使用之前還需進行大量的試驗驗證；（3）由于硒的添加水平，不論高或低都會對動物機體產(chǎn)生不利影響，所以研究有機硒的適宜添加水平顯得尤為重要。

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