郭偉，耿珍珍，陳朝，李晴，楊顏熙，申思，金大明，王存國

沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，遼寧 沈陽 110161

在全球范圍內(nèi)，菌根真菌與90%以上的植物根系形成互惠共生體（Bonfante et al.，2010），以促進(jìn)植物對水分以及氮（N）和磷（P）等養(yǎng)分的吸收（Lehto et al.，2011）。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，龐大的菌絲網(wǎng)絡(luò)將樹木聯(lián)系起來，進(jìn)行物質(zhì)交換、能量流動和信息傳遞（Wagg et al.，2011）。因此，菌根真菌對維持森林生物多樣性和調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應(yīng)等方面具有重要的意義（劉潤進(jìn)等，2007）。根據(jù)菌根真菌的菌絲是否侵入植物根系皮層細(xì)胞內(nèi)（細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間），將菌根分為外生菌根和內(nèi)生菌根。長期以來有關(guān)菌根真菌的鑒定及多樣性分析受到學(xué)者的廣泛關(guān)注（唐明等，2007；施曉峰等，2017；Yu et al.，2017）。近年來，分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展極大地促進(jìn)了菌根真菌群落結(jié)構(gòu)研究的發(fā)展（Liang et al.，2008）。例如，Opik et al.（2006）對全球不同生態(tài)系統(tǒng)中植物根內(nèi)生真菌群落組成的研究表明，在 52種植物根內(nèi)共存在95種內(nèi)生菌根真菌。2015年2月國際知名期刊《New Phytologist》專輯“Ecology and evolution of mycorhizas”中多篇文章探討了森林土壤碳循環(huán)與外生菌根真菌功能性狀及群落結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系（Clemmensen et al.，2015），這將有利于通過研究植物菌根真菌群落結(jié)構(gòu)的變化探討森林生態(tài)系統(tǒng)功能對全球變化的響應(yīng)特征（Lilleskov et al.，2002）。

目前，全球大氣氮沉降的急劇上升（增速為 5 kg?hm-2?a-1）導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)酸化和富營養(yǎng)化，進(jìn)真菌結(jié)構(gòu)改變對森林生態(tài)系統(tǒng)功能的影響（李曉亮，2015；Vasutovaet al.，2017）。本研究依托長白山野外大型氮添加平臺，選取闊葉紅松林中兩種代表樹種水曲柳（Fraxinus mandshurica）和紅松（Pinus koraiensis）作為研究對象，分別屬于內(nèi)生菌根樹種（Guo et al.，2008；孫玥等，2010）和外生菌根樹種。運(yùn)用高通量測序技術(shù)，研究經(jīng)過6年模擬氮沉降增加后，兩樹種不同土壤層次菌根真菌群落結(jié)構(gòu)的差異及其對氮沉降增加的響應(yīng)特征，探討菌根真菌在不同菌根類型樹種響應(yīng)大氣氮沉降增加中的重要作用，以期為菌根真菌群落結(jié)構(gòu)與森林生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)聯(lián)研究提供科學(xué)依據(jù)。而驅(qū)動生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。中國是僅次于歐洲和美國的全球第三大氮沉降區(qū)，總氮沉降量已超過 15 Tg?a-1（Liu et al.，2011），過量的 N沉降會對森林生態(tài)系統(tǒng)的健康和功能產(chǎn)生不利影響。東北森林生態(tài)系統(tǒng)是中國重要的碳匯，在吸收CO2和減緩氣候變暖方面具有重要作用（Fang et al.，2001）。長白山原始闊葉紅松林生物種類繁多，是中國東北典型森林類型之一，也是全球變化的敏感區(qū)域之一。2007年長白山地區(qū)的干濕氮沉降量為23 kg?hm-2?a-1，預(yù)計(jì)2020年將達(dá)到54 kg?hm-2?a-1（Lü et al.，2007）。因此，在當(dāng)前全球大氣氮沉降加劇的背景下，學(xué)者對森林生態(tài)系統(tǒng)地上部分的響應(yīng)特征進(jìn)行了深入研究，而對地下部分菌根的研究主要集中在細(xì)根的侵染狀況及菌根真菌群落多樣性等方面（Van Diepen et al.，2010）。許多生態(tài)系統(tǒng)的菌根真菌對氮沉降增加的響應(yīng)十分敏感（Talbot et al.，2008）。研究表明，氮沉降增加降低了外生真菌的豐度，改變了其群落結(jié)構(gòu)組成（Kjller et al.，2012）。然而，氮沉降增加對內(nèi)生真菌的影響存在較大的不確定性（Van Diepen et al.，2013）。

高通量測序具有速度快、準(zhǔn)確度高和深度測序等優(yōu)點(diǎn)，已被廣泛應(yīng)用于菌根真菌群落結(jié)構(gòu)與生態(tài)功能變化規(guī)律的研究上，從而更加深入地探討菌根

1 研究地區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于長白山原始闊葉紅松林內(nèi)定位站1號標(biāo)準(zhǔn)地附近（42°01'N，128°06'E，海拔768 m）。在長白山地區(qū)，闊葉紅松林分布于海拔500～1100 m的玄武巖臺地上，坡度平緩、排水良好。該地區(qū)屬于典型的大陸性季風(fēng)氣候，冬季寒冷漫長、春秋較短、夏季氣溫較高。該地區(qū)年均溫為 3.5 ℃，最高月均溫為20.5 ℃（8月），最低月均溫為-16.5 ℃（1月）；年均降雨量為700 mm，70%～80%降雨發(fā)生在生長季（5—10月）。土壤類型為在火山灰母質(zhì)上發(fā)育的暗棕壤，由于冬季寒冷，土壤季節(jié)性凍層分布很廣，且持續(xù)時間較長，融凍形成土壤上層滯水，導(dǎo)致土壤發(fā)生潛育化和白漿化。夏季高溫多雨，植物生長繁茂，有機(jī)質(zhì)大量積累，故土壤表層覆蓋較厚的有機(jī)物。表層土壤（0～10 cm）容重為 0.35 g?cm-3，亞表層土壤（10～20 cm）容重為0. 68 g?cm-3（Yu et al.，2014）。研究區(qū)的主要喬木為紅松（P. koraiensis）、水曲柳（F. mandshurica）、紫椴（Tilia amurensis）、色木槭（Acer mono）和糠椴（Tilia mandshurica）等；主要灌木為毛榛子（Corylus mandshurica）、衛(wèi)矛（Euonymus alatus）、忍冬（Lonicera japonica）、東北山梅花（Philadelphus schrenkii）等；主要草本植物有銀蓮花（Anemone raddeana）、莎草（Cyperus microiria）、延胡索（Funaria officinalis）、山茄子（Brachybotrys paridiformis）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)置

2009年8月，在闊葉紅松林地內(nèi)選擇地勢平坦（坡度1°～5°）的6個50 m×50 m樣方（3個施N處理，3個作為對照），任意2個樣方之間設(shè)置有不低于 20 m寬的緩沖區(qū)。本試驗(yàn)施 N水平為 50 kg?hm-2?a-1，在每年生長季的 5—10月 17日前后選擇無降水的天氣噴施，每次噴施全年施N量的1/6。將用于噴施的NH4NO3溶解在40 L水中后，利用肩背式噴霧器在樣地內(nèi)來回均勻噴灑，對照樣地則噴施等量的水。

1.3 細(xì)根采集和菌根真菌群落組成分析

取樣前，在樣地外分別挖取紅松和水曲柳的根系，從與主根相連的側(cè)根上判斷取樣樹種的根系特征，對其細(xì)根的形狀、顏色和氣味等基本特征進(jìn)行識別，并保留相應(yīng)的樣品。2015年8月，在6個樣地內(nèi)，各隨機(jī)選取5個點(diǎn)，去除地表枯落物，用內(nèi)徑為5 cm的土鉆鉆取土芯，深度為20 cm，分成0～10 cm和10～20 cm兩層。將取出的5個土樣混合后輕輕裝入已編號的自封袋中，要特別注意保持根段的完整性，再裝入帶有冰塊的冷藏箱內(nèi)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，洗去根段上的土壤，依據(jù)目標(biāo)樹種的細(xì)根形態(tài)特征，分別挑選出紅松和水曲柳的細(xì)根。用低溫（1～2 ℃）去離子水仔細(xì)清洗根系樣品，然后放入直徑為15 cm的裝有1 ℃去離子水的培養(yǎng)皿中。按照Pregitzer et al.（2002）分級方法，將最末端的根定義為1級根，著生于1級根上的根定義為2級根，依次類推，著生于2級根上的根為3級根。用鑷子挑選 2 g左右的 1～3級新鮮活根存于-80 ℃冰箱，用于 DNA提取。菌根真菌測序由深圳恒創(chuàng)基因科技有限公司于 Illumina MiSeq/Hiseq測序平臺上完成。PCR擴(kuò)增選取的是ITS的通用引物ITS1和ITS2（White et al.，1990）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

不同樹種間菌根真菌群落結(jié)構(gòu)的差異運(yùn)用R軟件進(jìn)行主坐標(biāo)分析（PCoA）；QIIME軟件包進(jìn)行4種多樣性指數(shù)（Observed-species、Chao、Shannon、PD-whole-tree）的計(jì)算；選取KRONA軟件關(guān)注屬的 OTU進(jìn)行樣本內(nèi)和樣本間的系統(tǒng)進(jìn)化及相對豐度比較分析；采用t檢驗(yàn)比較不同處理、土壤層次菌根真菌多樣性指數(shù)的差異（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 菌根真菌測序鑒定結(jié)果及分析

在門水平上，擔(dān)子菌門（Basidiomycota）相對豐度高達(dá)68.95%；子囊菌門（Ascomycota）相對豐度為31.05%，其他還包括壺菌門（Chytridiomycota）、球囊菌門（Glomeromycota）、接合菌門（Zygomycota）和Rozellomycota（圖1、圖2）。

在屬的水平上，粒毛盤菌屬（Lachnum）相對豐度最高，為 25.25%，其次是紅菇屬（Russula），為21.10%，乳牛肝菌屬（Suillus）相對豐度為13.20%，Scopuloides和棉革菌屬（Tomentella）相對豐度相似分別為8.41%和8.30%，微皮傘屬（Marasmiellus）、絲蓋傘屬（Inocybe）和蠟殼菌屬（Sebacina）相對豐度分別為5.53%、4.92%和4.24%（圖1）。

2.2 不同樹種菌根真菌群落結(jié)構(gòu)的差異

紅松（PK）和水曲柳（FM）菌根真菌群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異（圖 2）。主坐標(biāo)分析結(jié)果表明，第1和2主成分分別占總變異的16.79%和13.83%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為30.62%。水曲柳位于第3象限，施N后與第1主成分呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。紅松位于第1和4象限，施N后分別與第1和2主成分呈正相關(guān)關(guān)系。說明兩樹種菌根真菌群落結(jié)構(gòu)相似性較低，且紅松菌根真菌群落內(nèi)部變異較大。施N增加了水曲柳和紅松之間菌根群落結(jié)構(gòu)的差異（圖2）。

圖2 水曲柳和紅松菌根真菌群落結(jié)構(gòu)的主坐標(biāo)分析Fig. 2 Principal co-ordinates analysis (PCoA) of mycorrhizal fungi community structure of F. mandshurica and P. koraiensis

圖1 紅松和水曲柳菌根真菌群落組成Fig. 1 Mycorrhizal fungi community composition of P. koaiensis and F. mandshurica

2.3 施N對紅松菌根真菌群落結(jié)構(gòu)的影響

施 N顯著影響不同土壤層紅松菌根真菌群落的物種組成和豐度（圖 3、圖 4）。與對照相比，施 N 降低了 0～10 cm 土壤層擔(dān)子菌門（Basidiomycota）和接合菌門（Zygomycota）的豐度，提高了子囊菌門（Ascomycota）的豐度（圖3），并且降低了紅松菌根真菌屬的數(shù)量（施氮前后分別為121、96）。對照樣地0～10 cm土壤層紅松菌根真菌豐度較高的屬分別是粒毛盤菌屬（Lachnum）、棉革菌屬（Tomentella）和絲蓋傘屬（Inocybe）等，而施N提高了紅菇屬（Russula）的豐度，降低了粒毛盤菌屬（Lachnum）的豐度（圖3）。

圖3 施N對水曲柳和紅松菌根真菌門水平上豐度的影響Fig. 3 Effects of nitrogen addition on mycorrhizal fungi relative abundance of F.mandshurica and P.koraiensis at phylum level n=3，下同 n=3, the same below

圖4 施N對水曲柳和紅松菌根真菌屬水平上豐度的影響Fig. 4 Effects of nitrogen addition on mycorrhizal fungi relative abundance of F. mandshurica and P. koraiensis at genus level

對于10～20 cm土壤層，施N提高了子囊菌門（Ascomycota）和接合菌門（Zygomycota）的豐度，降低了Rozellomycota和球囊菌門（Glomeromycota）的豐度（圖3）。與對照相比，施N對紅松菌根真菌屬的數(shù)量影響較小（施氮前后分別為140、138）。對照樣地豐度較高的屬分別是革菌屬（Tomentella）、紅菇屬（Russula）和粒毛盤菌屬（Lachnum）等，施 N提高了革菌屬（Tomentella）、粒毛盤菌屬（Lachnum）和乳牛肝菌屬（Suillus）等屬的豐度，降低了紅菇屬（Russula）的豐度（圖4）。

施 N對不同土壤層紅松菌根真菌多樣性的影響不同（圖5）。對照和施N樣地0～10 cm土壤層紅松菌根真菌多樣性和均勻度無顯著差別，其Shannon指數(shù)的變化范圍分別為2.5～4.2和3.2～5.0；Observed-species指數(shù)分別為 150～250和 170～280；PD-whole-tree指數(shù)分別為 45～85和 68～100；Chao1指數(shù)分別為160～250和165～300。但是施N顯著增加了 10～20 cm 土壤層紅松菌根真菌的多樣性，Shannon、Observed-species和PD-whole-tree指數(shù)平均值分別提高了1.5、1.4和1.4倍（圖5）。

2.4 施N對水曲柳菌根真菌群落結(jié)構(gòu)的影響

施N顯著影響了不同土壤層水曲柳菌根真菌群落組成和豐度（圖3、圖4）。與對照相比，施N降低了0～10 cm土壤層子囊菌門（Ascomycota）、壺菌門（Chytridiomycota）和 Rozellomycota等的豐度，提高了擔(dān)子菌門（Basidiomycota）和球囊菌門（Glomeromycota）的豐度（圖3）。施N降低了水曲柳菌根真菌屬的數(shù)量（施氮前后分別為190、130）。對照樣地0～10 cm土壤層水曲柳菌根真菌豐度較高的屬分別是粒毛盤菌屬（Lachnum）、紅菇屬（Russula）和蠟殼菌屬（Sebacina）等，而施N提高了微皮傘屬（Marasmiellus）、紅菇屬（Russula）和 Scopuloides等屬的豐度，降低了粒毛盤菌屬（Lachnum）、棉革菌屬（Tomentella）和Veronaea等屬的豐度（圖4）。

對于10～20 cm土壤層，施N提高了水曲柳菌根真菌擔(dān)子菌門（Basidiomycota）、接合菌門（Zygomycota）和球囊菌門（Glomeromycota）的豐度，降低了子囊菌門（Ascomycota）和Rozellomycota的豐度（圖3）。與對照相比，施N對水曲柳菌根真菌屬的數(shù)量影響較小（施氮前后分別為157、160）。對照樣地豐度較高的屬分別是粒毛盤菌屬（Lachnum）、紅菇屬（Russula）和絲蓋傘屬（Inocybe）等，而施 N提高了微皮傘屬（Marasmiellus）和Scopuloides等屬的豐度，降低了紅菇屬（Russula）、棉革菌屬（Tomentella）和絲蓋傘屬（Inocybe）等屬的豐度（圖4）。

本研究結(jié)果表明，施N使0～10 cm和10～20 cm土壤層水曲柳菌根真菌多樣性顯著增加（圖 5）。在0～10 cm土壤層，Shannon、Observed-species和PD-whole-tree指數(shù)平均值分別提高了1.4、1.6和2.5倍；在10～20 cm土壤層，各指數(shù)平均值分別提高了1.6、1.4和1.7倍。

3 討論

3.1 紅松和水曲柳菌根真菌群落物種組成對施 N的響應(yīng)

圖5 施N對水曲柳和紅松菌根真菌多樣性的影響Fig. 5 Effects of nitrogen addition on mycorrhizal fungi diversity of F. mandshurica and P. koraiensis

本研究發(fā)現(xiàn)紅松和水曲柳菌根真菌主要由外生菌根真菌的擔(dān)子菌門（Basidiomycota）和子囊菌門（Ascomycota）組成，而內(nèi)生菌根真菌的球囊菌門（Glomeromycota）較少（圖 1、3）。圖力古爾等（2010）對長白山闊葉紅松林大型真菌多樣性的研究也表明，外生菌根真菌占據(jù)較高比例。兩樹種菌根真菌群落中的常見屬主要有微皮傘屬（Marasmiellus）、紅菇屬（Russula）、Scopuloides、絲蓋傘屬（Inocybe）、蠟殼菌屬（Sebacina）、小菇屬（Mycena）和乳菇屬（Lactarius）等；優(yōu)勢屬包括粒毛盤菌屬（Lachnum）、紅菇屬（Russula）和乳牛肝菌屬（Suillus）。粒毛盤菌屬（Lachnum）是本研究豐度最高的屬，在菌根真菌群落中占主導(dǎo)地位（He et al.，2016），其物種分布廣泛，具有較高的經(jīng)濟(jì)價值（徐燦，2017）。王薇等（2015）研究長白山闊葉林、針闊混交林、針葉林、亞高山岳樺林和高山苔原5種主要植被類型中闊葉紅松林的大型真菌優(yōu)勢屬，發(fā)現(xiàn)乳菇屬（Lactarius）是5個主要植被區(qū)均存在的優(yōu)勢屬。本研究在紅松和水曲柳細(xì)根中均發(fā)現(xiàn)了粒毛盤菌屬（Lachnum）、紅菇屬（Russula）和絲蓋傘屬（Inocybe）等屬，表明這些屬的菌根真菌可能與不同樹種形成共生關(guān)系，從而在不同樹種之間形成菌絲網(wǎng)絡(luò)。紅菇屬（Russula）不僅與不同樹種的根系共生形成菌根（周瑋等，2014），而且具有較高經(jīng)濟(jì)價值，姜清彬等（2016）發(fā)現(xiàn)紅菇屬（Russula）7個菌株可以促進(jìn)馬尾松（Pinus massoniana）苗木生長。另外，本研究發(fā)現(xiàn)乳菇屬（Lactarius）只存在紅松細(xì)根中，蠟殼菌屬（Sebacina）、小菇屬（Mycena）只存在水曲柳細(xì)根中，這表明不同樹種菌根真菌群落都有各自的特有組分，菌根真菌與宿主植物之間存在專一性，其分布受不同樹種的生物學(xué)特性的影響（Bullock，2006）。

本研究結(jié)果表明，紅松和水曲柳菌根真菌群落中不同屬及同一屬的菌根真菌對施 N的響應(yīng)不同（圖3）。6年施N后，無機(jī)N利用率較高的紅松和水曲柳菌根真菌，如 Piloderma、乳牛肝菌屬（Suillus）豐度增加，而 Auricularia、Athelopsis、Membranomyces等豐度急劇下降，這表明土壤N有效性可能對不同屬的菌根真菌產(chǎn)生明顯的選擇性影響（Egerton-Warburton et al.，2000）。施N后蠟殼菌屬（Sebacina）出現(xiàn)在水曲柳菌根真菌群落中，Cephalotheca在紅松菌根真菌群落中消失。另外，在紅松菌根真菌群落中，施N使“厭氮”菌根真菌，如絲膜菌屬（Cortinarius）、紅菇屬（Russula）、乳菇屬（Lactarius）等屬的豐度下降（圖 3）。但Cox et al.（2010）在成熟歐洲赤松（Pinus sylvestris）林中未發(fā)現(xiàn)絲膜菌屬（Cortinarius）與土壤N有效性之間的顯著關(guān)系。6年施N后，紅菇屬（Russula）和 Scopuloides在水曲柳菌根真菌群落中的豐度上升，在紅松菌根真菌群落中的豐度降低；而乳牛肝菌屬（Suillus）、粒毛盤菌屬（Lachnum）、小菇屬（Mycena）和被孢霉屬（Mortierella）則相反。Lilleskov et al.（2001）發(fā)現(xiàn)N沉降使白云杉（Picea glauca）EM菌根真菌群落中乳菇屬（Lactarius）、蠟?zāi)ⅲ↙accaria）和樁菇菌屬（Paxillus）等屬的豐度增加；絲膜菌屬（Cortinarius）、乳牛肝菌屬（Suillus）和口蘑屬（Tricholoma）等屬的豐度下降。樹木與真菌之間的共生關(guān)系存在一定的相互選擇性，不同樹木根系形態(tài)及其生理代謝等方面的差異，影響著真菌的生長與發(fā)育、繁殖、定殖與擴(kuò)展（Hijri et al.，2006）。樹木可能分配給對其有益的菌根真菌（如紅菇屬Russula）較多的有機(jī)物，以促進(jìn)其對N的吸收（Grman，2012）。因此，對N的吸收能力和同化途徑上的較大差異導(dǎo)致不同菌根真菌對N添加產(chǎn)生不同響應(yīng)。

本研究結(jié)果表明，不同土壤層紅松和水曲柳菌根真菌對施N的響應(yīng)存在差異（圖3）。6年施N使水曲柳0～10 cm土壤層紅菇屬（Russula）、Inocybe和小菇屬（Mycena）等菌根真菌的豐度升高，10～20 cm土壤層的豐度降低；6年施N使紅松0～10 cm土壤層乳牛肝菌屬（Suillus）、蠟殼菌屬（Sebacina）、小菇屬（Mycena）、乳菇屬（Lactarius）等菌根真菌的豐度降低，10～20 cm土壤層的豐度升高（圖3）。菌根真菌的生長受到土壤環(huán)境因子的影響（張旭紅，2013），如土壤含水量、土壤pH、土壤鹽堿含量等，這些因子隨土壤深度的變化可能導(dǎo)致不同土壤層紅松和水曲柳菌根真菌對土壤N素的利用能力和耐受范圍產(chǎn)生差異性（Jumpponen et al.，2010）。

3.2 紅松和水曲柳菌根真菌群落多樣性對施 N的響應(yīng)

本研究結(jié)果表明，經(jīng)過6年施N后，紅松和水曲柳菌根真菌群落多樣性發(fā)生明顯改變（圖 4）。施 N顯著增加了兩個土壤層次水曲柳菌根真菌群落以及 0～10 cm 土壤層紅松菌根真菌群落的多樣性。此結(jié)果在對西南亞高山針葉林建群種粗枝云杉（Picea asperata）EM菌根真菌多樣性的研究中被證實(shí)（李月蛟等，2015）。然而與本研究不同的是，施N使瑞典云杉森林挪威云杉（Picea abies）和紅松（P. koraiensis）EM真菌的多樣性降低（Jonsson et al.，2000；Frey et al.，2004）。另外，Wright et al.（2009）并未發(fā)現(xiàn)施 N對異葉鐵杉（Tsuga heterophylla）外生菌根真菌的多樣性有影響。菌根真菌群落多樣性對施 N的不同響應(yīng)可能與研究樣地的土壤養(yǎng)分等因子有關(guān)（Treseder et al.，2002）。在溫帶森林，例如長白山闊葉紅松林，植物的生長通常受N限制（楊麗韞等，2005）。因此，植物與菌根真菌形成共生關(guān)系，以促進(jìn)自身對養(yǎng)分的吸收，而施N在一定程度上緩解了土壤養(yǎng)分的限制，有利于菌根真菌多樣性的增加。

菌根真菌群落多樣性對施N的不同響應(yīng)也可能與植物根系的C分配密切相關(guān)。施N能夠促進(jìn)植物地上部分的生長，提高植物的生產(chǎn)力，增加植物對地下部分的相對 C分配（薛璟花等，2005）。植物根系 C分配的增加緩解了菌根真菌之間的競爭，使菌根真菌中的特異類群（unique species group）減少，共有類群（common species group）增加（Dahlberg，2001）。施 N也可能增加了菌根真菌群落中的“欺騙者”真菌，即從樹木中獲取C，但并不為樹木提供養(yǎng)分的某些真菌，從而增加菌根真菌群落多樣性（Morris et al.，2008；Kiers et al.，2011）。另外，施N量也是影響紅松和水曲柳菌根真菌群落多樣性變化的重要因素。Lilleskov et al.（2002）對白云杉（Picea glauca）外生菌根真菌群落結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)，低N樣地的 Piloderma、絲膜菌屬（Cortinarius）和棉革菌屬（Tomentella）在高N樣地中完全消失。在一定范圍內(nèi)，施N有利于菌根真菌的生長發(fā)育，但超過一定水平，施N會抑制菌根真菌的生長發(fā)育，即菌根真菌對N素營養(yǎng)的利用是有限的。本研究施N量50 kg?hm-2?a-1處于低N水平（洪丕征等，2016），能夠促進(jìn)菌根真菌的生長，有利于其多樣性的增加。

4 結(jié)論

連續(xù)6年的模擬氮沉降增加改變了長白山闊葉紅松林中外生菌根樹種紅松和內(nèi)生菌根樹種水曲柳菌根真菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性。在屬水平上，施N顯著降低了表層（0～10 cm）紅松和水曲柳菌根真菌數(shù)量，同一屬或不同屬的紅松和水曲柳菌根真菌對施N均表現(xiàn)出響應(yīng)差異。另外，連續(xù)6年施N顯著增加了不同土壤層次（0～10 cm和10～20 cm）紅松和水曲柳菌根真菌的多樣性。本試驗(yàn)通過對不同菌根類型樹種菌根真菌群落結(jié)構(gòu)對 N沉降增加的響應(yīng)研究，進(jìn)一步了解了菌根真菌的多樣性、生態(tài)適應(yīng)性及其對生態(tài)因子的響應(yīng)機(jī)制，有助于深入理解全球變化背景下菌根真菌在森林生態(tài)系統(tǒng)功能中的重要作用。

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