趙晶晶，馮乃杰，鄭殿峰，李 東，張盼盼，崔洪秋，梁曉艷，于 奇

(1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)系化控研究室/黑龍江省高校寒地作物種質(zhì)改良與栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 黑龍江 大慶 163319；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大慶分院， 黑龍江 大慶 163316)

目前，關(guān)于PGRs對馬鈴薯塊莖膨大期葉片的生理代謝及產(chǎn)量、品質(zhì)形成機(jī)理的研究較少且欠缺系統(tǒng)性，尤其是DPC對馬鈴薯葉片生理活性的影響尚未見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)選用促進(jìn)型調(diào)節(jié)劑DTA-6、延緩型調(diào)節(jié)劑S3307和DPC為供試藥劑，系統(tǒng)研究了三種調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯葉片生理代謝及產(chǎn)量品質(zhì)形成的影響，旨在探討PGRs提高馬鈴薯產(chǎn)量及改善其品質(zhì)的機(jī)理，為PGRs在馬鈴薯生產(chǎn)上的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年在黑龍江農(nóng)墾九三管局進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤類型為黑鈣土，地勢平坦，肥力均勻，0～20 cm耕層土壤基本狀況：堿解氮含量為266 mg·kg-1，有效磷含量為38.1 mg·kg-1，速效鉀含量為183 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量為55.1 g·kg-1，pH值為6.25。試驗(yàn)于5月14日播種，小區(qū)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，6壟區(qū)，壟長8.0 m，壟距0.9 m，壟作方式種植。供試品種為克新13。于塊莖膨大期(7月23日)進(jìn)行葉面噴施調(diào)節(jié)劑，設(shè)4個(gè)處理：(1) 對照，噴施清水，(2) DTA-6，濃度30 mg·L-1，(3) DPC，濃度200 mg·L-1，(4) S3307，濃度40 mg·L-1，用量均為225 L·hm-2，處理和對照各設(shè)4次重復(fù)。田間管理與常規(guī)相同，9月5日進(jìn)行收獲。

1.2 取樣方法

噴藥后第2天開始第一次取樣，以后每隔8 d取1次樣，取樣時(shí)每個(gè)小區(qū)選有代表性植株6 株，取馬鈴薯功能葉片速凍于液氮中，再轉(zhuǎn)入-40℃冰箱中備用。收獲后，在室內(nèi)采用十字切割法割取留樣塊莖，測定其品質(zhì)指標(biāo)。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

于塊莖膨大期用便攜式葉綠素儀分別測定各處理功能葉片的葉綠素值，采用Li-6400便攜式光合儀(美國，Li-Cor公司)測定功能葉片的光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)，測定時(shí)光照強(qiáng)度設(shè)為1 000 μmol·m-2·s-1。

淀粉和可溶性糖含量采用蒽酮比色法[9]測定；還原糖含量采用3,5-二硝基水楊酸法[9]測定；蔗糖含量采用間苯二酚法測定[10]，蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[11]測定；酚類物質(zhì)含量采用Folin-酚試劑法[11]測定。

產(chǎn)量測定方法：在馬鈴薯成熟期考種測產(chǎn)，各小區(qū)隨機(jī)選取2 m2進(jìn)行測產(chǎn)，最后根據(jù)公式計(jì)算產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量，產(chǎn)量(kg·hm-2)=單株薯數(shù)×單薯重×密度/1000；淀粉產(chǎn)量(kg·hm-2)=鮮薯產(chǎn)量×淀粉含量。

1.4 統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)處理及作圖采用Mirosoft Excel 2003 進(jìn)行，采用SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)及相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量的影響

從表1可以看出，葉面噴施PGRs均顯著增加了單薯重、單株薯數(shù)、淀粉產(chǎn)量和鮮薯產(chǎn)量，DTA-6調(diào)控效果最佳，其次為S3307，DPC處理效果較差，單薯重分別比對照增加10.40%、5.41%和7.98%，淀粉產(chǎn)量分別比對照增加40.26%、25.29%和36.63%，鮮薯產(chǎn)量分別比對照增加26.56%、15.64%和26.12%，經(jīng)方差分析可知，處理與對照之間差異均達(dá)極顯著水平。調(diào)節(jié)劑處理雖增加了馬鈴薯的單株薯數(shù)，但處理與對照間差異不顯著，其增產(chǎn)作用主要依靠單薯重量的增加。

表1 植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯產(chǎn)量和淀粉含量的影響

注：同列不同小寫字母分別表示處理間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示處理間差異極顯著(P<0.01)，下同。

Note: Lowercase and capital letters indicate difference at 0.05 and 0.01 levels of probability, respectively. The same as below.

2.2 植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯光合特性的影響

作物葉片的葉綠素相對含量(SPAD)、凈光合速率(Pn)、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)是衡量作物光合作用的重要生理指標(biāo)。研究認(rèn)為[12]，馬鈴薯盛花期是薯塊膨大的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)葉片的光合能力是影響光合產(chǎn)物積累和最終產(chǎn)量高低的重要因素。

如表2所示，葉面噴施調(diào)節(jié)劑后，DTA-6、DPC、S3307對葉片SPAD的調(diào)控效果分別比對照增加11.96%、9.46%和9.22%，處理與對照之間差異極顯著。調(diào)節(jié)劑對葉片Pn和Tr的調(diào)控效果依次為DTA-6、S3307、DPC，處理的Pn比對照分別增加39.14%、30.82%和10.04%，處理的Tr比對照分別增加43.15%、42.77%和43.15%，處理與對照之間差異極顯著。S3307對葉片Ci的調(diào)控效果最佳，其次為DPC，DTA-6處理效果較差，處理比對照分別增加20.16%、12.56%和11.78%，處理與對照之間差異極顯著。塊莖膨大期，葉片的SPAD、Pn、Tr和Ci數(shù)值越大，葉片產(chǎn)生和積累的光合產(chǎn)物就越多，相關(guān)分析表明(表3)，SPAD與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，Pn、Tr和Ci與產(chǎn)量呈正相關(guān)，這說明葉片SPAD、Pn、Tr和Ci與產(chǎn)量的關(guān)系密切，這些光合特性指標(biāo)可以用作判斷PGRs對馬鈴薯增產(chǎn)調(diào)控的重要參考依據(jù)之一。

2.3 植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯葉片碳代謝的影響

2.3.1 植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯葉片淀粉含量的影響 淀粉是馬鈴薯葉片的光合終產(chǎn)物之一，其含量高低也反映了“源”器官的供應(yīng)能力[13]。如圖1所示，噴藥后2～26 d，塊莖正處于膨大期，需要消耗大量的光合同化產(chǎn)物，而當(dāng)?shù)卣到邓竟?jié)，持續(xù)的陰雨天氣導(dǎo)致葉片的光合作用減弱，致使葉片淀粉含量降低。噴藥后26～34 d，降雨量減少，較大的日溫差和充足的光照使葉片的光合作用增強(qiáng)，葉片內(nèi)淀粉含量迅速升高。噴藥后第34天，調(diào)節(jié)劑對葉片淀粉含量的調(diào)控效果依序?yàn)镈PC、S3307、DTA-6，處理比對照分別降低1.01%、5.60%和25.04%，DPC和S3307與對照之間差異不顯著，DTA-6與對照之間差異極顯著，說明此階段調(diào)節(jié)劑處理能夠加快葉片內(nèi)淀粉的分解，利于產(chǎn)生更多的蔗糖運(yùn)輸?shù)綁K莖中，為塊莖內(nèi)碳水化合物的合成奠定了基礎(chǔ)。

表2 植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯葉片光合特性的影響

表3 馬鈴薯光合特性與產(chǎn)量之間的相關(guān)性

注：“**”表示相關(guān)性在0.01水平極顯著差異，下同。

Note: **, means significant difference at the 0.01 levels; the same as below.

圖1植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯葉片淀粉含量的影響

Fig.1 Effects of PGRs on starch content of potato leaf

2.3.2 植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯葉片蔗糖含量的影響 馬鈴薯葉片運(yùn)輸?shù)墓夂袭a(chǎn)物主要以蔗糖的形式通過韌皮部運(yùn)輸?shù)綁K莖，蔗糖含量的增加有利于提高“源”端同化物的供應(yīng)能力[14]。由圖2分析可知，PGRs對馬鈴薯葉片蔗糖含量的調(diào)控效果一致。隨著噴施調(diào)節(jié)劑時(shí)間的推進(jìn)，葉片蔗糖含量呈先降低后升高的變化趨勢，在噴施調(diào)節(jié)劑后第18天下降到最低值，此時(shí)塊莖正處于膨大中期，庫器官的建成與發(fā)育需要源器官提供充足的能量與碳骨架，故此時(shí)葉片內(nèi)的蔗糖含量降低有利于塊莖的膨大，經(jīng)方差分析可知，S3307和DTA-6與對照之間差異顯著，DPC與對照之間差異極顯著。噴藥后第34天，S3307對葉片蔗糖含量的調(diào)控效果最佳，DPC次之，DTA-6較差，處理比對照分別增加56.51%、44.07%和38.95%，處理與對照之間差異極顯著，說明此階段調(diào)節(jié)劑處理能夠增加葉片內(nèi)蔗糖含量的積累，提高“源”端同化物的供應(yīng)能力，為塊莖膨大和淀粉積累提供了充足的“碳”源。

圖2植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯葉片蔗糖含量的影響

Fig.2 Effects of PGRs on sucrose content of potato leaf

2.4 植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯葉片碳代謝相關(guān)酶活性的影響

2.4.1 植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯葉片淀粉酶活性的影響 淀粉酶主要包括α-淀粉酶和β-淀粉酶，其對調(diào)節(jié)和平衡碳水化合物的形態(tài)起重要作用，在一定程度上可加快淀粉的分解[15]。從圖3分析可知，處理與對照的淀粉酶活性均呈緩慢下降的變化趨勢。噴藥后第10天，DTA-6處理效果最佳，S3307次之，DPC較差，處理比對照分別增加58.45%、45.89%和39.79%，方差分析可知，DTA-6和S3307與對照之間差異均達(dá)極顯著水平，DPC與對照之間差異達(dá)顯著水平，說明此階段調(diào)節(jié)劑能夠加快葉片內(nèi)淀粉的分解，產(chǎn)生更多的蔗糖運(yùn)輸?shù)綁K莖中，進(jìn)而促進(jìn)塊莖的膨大和淀粉的積累。

圖3植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯葉片淀粉酶活性的影響

Fig.3 Effect of PGRs on amylase activity of potato leaf

2.4.2 植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯葉片蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性的影響 蔗糖轉(zhuǎn)化酶是一種水解酶，能將蔗糖水解為等量的葡萄糖和果糖，而其產(chǎn)物己糖在植物發(fā)育和代謝中具有重要作用[16]。PGRs對葉片蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性的調(diào)控效果如圖4所示。噴藥后第2天，DTA-6處理提高了轉(zhuǎn)化酶活性，S3307和DPC降低了轉(zhuǎn)化酶活性，經(jīng)方差分析可知，DTA-6和DPC與對照之間差異極顯著，S3307與對照之間差異不顯著。噴藥后第34天，S3307對葉片轉(zhuǎn)化酶活性的調(diào)控效果最佳，DPC次之，DTA-6處理效果較差，處理比對照分別增加28.68%、25.15%和6.18%，方差分析可知，處理與對照之間差異極顯著，轉(zhuǎn)化酶活性的高低影響葉片蔗糖輸出量的多少，調(diào)節(jié)劑提高后期葉片轉(zhuǎn)化酶活性有利于塊莖發(fā)育。

2.5 植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯塊莖品質(zhì)的影響

淀粉、蛋白質(zhì)、還原糖、可溶性糖和酚類物質(zhì)均儲(chǔ)藏在蔬菜的可食用部分，是決定塊莖營養(yǎng)品質(zhì)的重要指標(biāo)[17]。葉面噴施PGRs對馬鈴薯塊莖品質(zhì)的調(diào)控效果如表4所示。調(diào)節(jié)劑對塊莖淀粉和可溶性糖含量的調(diào)控效果以DTA-6為最佳，DPC次之，S3307調(diào)控效果較差，淀粉含量分別比對照增加11.32%、8.87%和8.87%，處理與對照之間差異顯著；就塊莖內(nèi)蛋白質(zhì)含量而言，S3307處理的效果最佳，DPC次之，DTA-6較差，調(diào)節(jié)劑對塊莖內(nèi)淀粉和蛋白質(zhì)含量的調(diào)控效果相反。此外，DTA-6處理的還原糖含量比對照降低20%，DTA-6與對照之間差異極顯著，用于食品加工的馬鈴薯特別是煎炸食品，要求還原糖含量低于0.50%，說明DTA-6更有利于塊莖品質(zhì)的改善。

表4 植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯塊莖品質(zhì)的影響

圖4植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯葉片轉(zhuǎn)化酶活性的影響

Fig.4 Effect of PGRs on invertase activity of potato leaf

3 討 論

3.1 植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯葉片光合特性及產(chǎn)量的影響

光合作用是植物有機(jī)物質(zhì)合成、能量貯存與轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)，王惠群等[18]認(rèn)為調(diào)節(jié)劑可促進(jìn)植株光合色素含量的增加，從而使Pn提高，但調(diào)節(jié)劑濃度過高則會(huì)抑制植株葉片的生長，降低其Pn。本試驗(yàn)中，葉面噴施PGRs后，就葉片SPAD、Pn、Tr以及單薯重、淀粉產(chǎn)量和鮮薯產(chǎn)量而言，DTA-6處理效果最佳，其次為S3307，DPC效果較差，塊莖膨大的一個(gè)重要指標(biāo)是同化物的累積，這種累積與光合作用關(guān)系密切，且反映了光合產(chǎn)物即碳水化合物的累積特征，通過相關(guān)分析可知，馬鈴薯產(chǎn)量與葉片SPAD呈極顯著正相關(guān)，與Pn、Tr和Ci呈正相關(guān)，這說明葉片SPAD、Pn、Tr和Ci與產(chǎn)量的關(guān)系密切，推斷這可能是調(diào)節(jié)劑能夠使馬鈴薯增產(chǎn)的原因之一。

3.2 植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯葉片碳代謝的影響

葉片中的蔗糖和淀粉是植物體內(nèi)主要的碳水化合物，在植株代謝過程中起著重要的作用。有研究表明，葉面噴施調(diào)節(jié)劑在一定程度上可提高馬鈴薯葉片中淀粉酶活性，調(diào)控地下主莖的蔗糖和淀粉含量[8]。宋春艷等[19]認(rèn)為PGRs可提高大豆葉片的蔗糖、總糖和淀粉含量，改善葉片中碳代謝相關(guān)生理指標(biāo)。蔗糖是主要的光合產(chǎn)物，任何導(dǎo)致光合能力升高的措施都會(huì)引起“源”端蔗糖供給量的上升[20]，調(diào)節(jié)劑加快蔗糖的積累和分配可以促進(jìn)庫器官內(nèi)碳水化合物的合成。本研究可以看出，葉面噴施PGRs后第2天和18天，調(diào)節(jié)劑處理的淀粉含量均顯著高于對照，說明塊莖膨大期噴施PGRs，提高了“源”端碳同化物的供應(yīng)能力，為塊莖的膨大和淀粉的積累提供了物質(zhì)保障。噴施PGRs后18～34 d，處理的蔗糖含量一直處于上升階段，噴藥后第34天，調(diào)節(jié)劑均顯著提高葉片蔗糖含量，本研究結(jié)果與以往研究相一致[7,19]。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，葉片淀粉含量與淀粉酶活性呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.31**)，這說明淀粉酶促進(jìn)了葉片中淀粉的降解，為塊莖膨大和淀粉積累提供了充足的“碳”源和能量，推斷這可能是調(diào)節(jié)劑增產(chǎn)和改善品質(zhì)的另一重要因素。

4 結(jié) 論

綜上所述，在馬鈴薯塊莖膨大期噴施PGRs后，各調(diào)節(jié)劑均顯著增加了單薯重、淀粉產(chǎn)量和鮮薯產(chǎn)量，其中，DTA-6的調(diào)控效果最佳，與CK單薯重、淀粉產(chǎn)量和鮮薯產(chǎn)量相比分別增加了10.40%、40.26%和26.56%；葉面噴施PGRs對馬鈴薯塊莖品質(zhì)的調(diào)控效果以DTA-6為最佳，淀粉含量比對照增加了11.32%，還原糖含量比對照降低了20%。調(diào)節(jié)劑處理的SPAD、Pn、Tr和Ci均顯著高于對照，SPAD與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，Pn、Tr和Ci與產(chǎn)量呈正相關(guān)。噴藥后第34天，各調(diào)節(jié)劑均降低了葉片淀粉含量，增加了葉片蔗糖含量，提高了葉片轉(zhuǎn)化酶活性。從而可以看出，三類調(diào)節(jié)劑均促進(jìn)了馬鈴薯葉片生理代謝，延長了葉片的功能期，最終實(shí)現(xiàn)了產(chǎn)量的提高和品質(zhì)的改善。

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