李雁冰 陳本學(xué) 劉廣路 范少輝

(1國際竹藤中心/竹藤科學(xué)與技術(shù)重點實驗室，北京100102；2周口師范學(xué)院河南周口466001)

棕櫚藤為棕櫚科 (Palmae)藤類植物[1]，是熱帶和南亞熱帶森林中重要的伴生種群，在人們的生產(chǎn)和生活中發(fā)揮著重要作用。藤莖是編織各種高檔藤質(zhì)家具和各種工藝品的重要原料[2]，有些藤種的果實可食用，幼嫩莖尖富含營養(yǎng)[3－4]。棕櫚藤對攔截雨水、保持水土也具有重要作用[5]。長期以來由于熱帶森林被大量砍伐，野生棕櫚藤生境遭到破壞，棕櫚藤天然種群急劇減少。目前，人工栽培棕櫚藤仍存在一定的局限性，人工促進(jìn)天然更新是高效培育棕櫚藤和保護野生資源的重要途徑。

本文基于在海南島熱帶低地雨林中開展的棕櫚藤長期研究，涉及藤種有黃藤 (Daemonorops jenkinsiana)、小鉤葉藤 (Plectocomia microstachys)、華南省藤 (Calamus rhabdocladus)、大白藤 (C.faberii)、白藤 (C.tetradactylus)及單葉省藤 (C.simplicifolius)，從影響棕櫚藤天然更新的環(huán)境因子以及人工促進(jìn)棕櫚藤天然更新2個方面對現(xiàn)有的研究成果進(jìn)行綜述，并提出了下一步的研究重點。

1 棕櫚藤種類與分布

棕櫚藤植物全球共有13屬約600多種。亞洲分布最多，約10屬300多種，大洋洲北部有1屬8種，西非熱帶共有4屬 (3屬為特有屬)24種[1]。

中國處于棕櫚藤分布區(qū)的北緣，西雙版納和海南島是中國的2大中心分布區(qū)[6]。陳嶸最早記錄4種棕櫚藤[7]，衛(wèi)兆芬建立了中國省藤屬的分類系統(tǒng)[8]，裴盛基等[9]將中國棕櫚藤植物分3屬38種20變種，李榮生等[10]記錄的棕櫚藤植物有3屬42種26變種，王慷林報道的中國棕櫚藤有3屬40種(含變種)[11]。了解棕櫚藤植物的分類與分布對其資源保護和培育具有重要意義。

2 棕櫚藤天然更新的影響因子

天然更新是指植物種群遭到自然或人為干擾破壞后的自然再生過程，是森林生態(tài)系統(tǒng)自然繁衍與恢復(fù)的重要手段，其過程包括種子產(chǎn)生、搬運、幼苗和幼樹的定居及成熟個體的衰退等，每一過程都面臨外界環(huán)境因子的影響[12]。從種子生產(chǎn)到幼苗定居是植物生活史中最敏感的階段之一[13]，也是天然更新的關(guān)鍵時期。棕櫚藤在更新繁育過程中，影響因素較多，包括人為因素 (人為砍伐、人為栽種)、環(huán)境因素 (水分、光照、土壤養(yǎng)分)、市場因素(藤條價格、勞動力)、種源豐富度等。這里主要從種源、環(huán)境因子[14－17]、人為干擾等方面闡述其對棕櫚藤天然更新的影響。

2.1 種源

種子分布規(guī)律及土壤種子儲備情況是天然更新的前提和基礎(chǔ)。棕櫚藤作為重要的伴生種群，零星分布于生境復(fù)雜的熱帶天然林或天然次生林中。黃藤果實大，種子味甜，成熟前易遭蟲害，成熟后易遭動物取食，種子入土困難，正常萌發(fā)率低。白藤種子小，受風(fēng)和雨水影響，幼苗多集中在山谷或低洼地，但隨著幼苗生長，對水分、光照、營養(yǎng)物質(zhì)和空間等資源的需求競爭加劇，死亡率高。棕櫚藤種源的自身結(jié)構(gòu)特性和數(shù)量，對天然更新造成了不利影響。

2.2 環(huán)境因子

2.2.1 海拔

海拔通過影響光、熱和養(yǎng)分分配影響林分的天然更新。研究表明，海拔顯著影響喬木幼苗的生長[18]，較高海拔有利于針葉樹幼苗更新[19]；但也有研究報道，在一定范圍內(nèi)低海拔人工側(cè)柏林更新苗多且種類豐富[20]。棕櫚藤主要分布在赤道附近的熱帶雨林中，大部分生長于低海拔的山地[21－22]。Stiegel等[23]研究了棕櫚藤在不同海拔間的分布，發(fā)現(xiàn)在海拔1 000 m時棕櫚藤的物種豐富度和密度最大。中國棕櫚藤植物從海拔50 m(毛鱗省藤Calamus thysanolepisHance)到海拔2 400 m(無量山省藤Calamus wuliangshanensis)均有分布，但大部分種類分布于海拔1 000 m以下地區(qū)[11]。海南樂東地區(qū)棕櫚藤分布的海拔上限為1 100 m[24]。隨海拔升高氣溫降低，會抑制幼苗的形成和發(fā)育，導(dǎo)致幼苗和幼樹數(shù)量減少[25]。棕櫚藤抗低溫能力差，限制了棕櫚藤在高海拔區(qū)的分布與生長。

2.2.2 水分

水分對棕櫚藤植物生長繁殖具有重要影響[26]，適宜的土壤含水量有利于種子萌發(fā)，提高幼苗成活率。大白藤、杖藤 (C.rhabdocladus)、黃藤、白藤、小鉤葉藤、單葉省藤分蘗植株多集中于低洼、土壤含水量較大的區(qū)域[27－28]。西加省藤 (C.caesius)在排水不良地方較排水良好地方生長快，藤莖產(chǎn)量高。降雨也有利于棕櫚藤種子散播，隨區(qū)域降雨量增加其分布的棕櫚藤種數(shù)也相應(yīng)增加[29]。在溫度適宜、降水充足的地區(qū)，大部分藤種能正?；蚩焖偕L[30]。水分充足也會促進(jìn)藤株的生長和萌蘗[31]。

2.2.3 光照

光照是影響天然林更新最重要的環(huán)境因子，決定著森林樹種生長、發(fā)育和正常更新[32]。棕櫚藤屬耐蔭植物，幼苗對光照強度具有較高的敏感性[53]，適度遮蔭有利于種子萌發(fā)和幼苗生長[34]。不同藤種或同一藤種在不同生長階段，對光照的需求不同[35]。白藤苗期耐蔭，成藤則需要較多光照，過度郁閉會抑制其萌蘗和藤莖生長，但光照過強也會抑制莖的生長[36]。高地省藤 (C.nambariensis)幼苗有明顯 “午休”過程[37]。小省藤 (C.gracilis)在相對光照為70%時生長最好[38]。單葉省藤幼苗生長最適相對光照為20%～50%，隨植株年齡增大所需的光照強度也要增加；白藤幼苗生長最適相對光照為50%～65%；黃藤、杖藤正常生長需80%左右光照[30]。

2.2.4 土壤養(yǎng)分

土壤結(jié)構(gòu)、肥力、類型等因素都會不同程度的影響棕櫚藤的生長和發(fā)育[39]。土壤養(yǎng)分豐富、土壤濕度適宜能夠促進(jìn)棕櫚藤種子萌發(fā)，并提高幼苗成活率。幼藤對生境的響應(yīng)比成藤更為敏感[40]。更新的幼苗階段，白藤密度主要受土壤有機質(zhì)、全磷和有效磷的影響；大白藤密度主要受土壤全氮和凋落物厚度的影響；杖藤密度主要受土壤全鉀含量的影響，增施鉀肥可促進(jìn)杖藤苗木生長[27]。低濃度氮肥和高濃度磷肥有利于盈江省藤苗木的早期生長，鉀肥的影響不大[41]?？傊?，土壤肥力影響棕櫚藤的生長，人工施肥可促進(jìn)其生長，施肥量因藤種、大小、年齡和土壤肥力而異[42]，立地條件差的林地，施肥效果更明顯。

2.3 人為干擾

森林采伐和人工促進(jìn)更新是人為干擾天然更新的2個主要方面，干擾的強度影響森林更新格局和過程[43－44]。 枯枝落葉層影響樹種更新及生長[45－46]，除去灌草植被可促進(jìn)幼苗定居和幼樹生長[47]。整地、清理凋落物可促進(jìn)大白藤幼苗生長；疏伐林分調(diào)節(jié)光照，可促進(jìn)其分蘗植株生長[27]。因此，人工調(diào)控棕櫚藤生長環(huán)境可促進(jìn)其更新生長。

3 人工促進(jìn)棕櫚藤更新研究現(xiàn)狀

近年來，在棕櫚藤人工林的培育與經(jīng)營方面開展了大量的研究，取得了良好的進(jìn)展。通過研究不同類型林藤混交林生物產(chǎn)量及其結(jié)構(gòu)和林藤生長所需的營養(yǎng)元素種類及空間分布規(guī)律，為林藤混交林的合理經(jīng)營提供了依據(jù)[48]。在一定立地條件下，造林密度會影響棕櫚藤林分動態(tài)及生長規(guī)律，營建黃藤人工林采用3 m×1 m或3 m×2 m密度，可以獲得較高的藤產(chǎn)量[49]。楊錦昌[50]以單葉省藤和黃藤為對象，從種苗選擇、造林措施以及藤條采收等方面進(jìn)行了系列研究，總結(jié)和完善了棕櫚藤人工林的經(jīng)營技術(shù)。雖然在投入與產(chǎn)出方面經(jīng)營棕櫚藤人工林是可行的[51]，但由于受到造林地、支撐木、藤種、經(jīng)營技術(shù)、采伐周期、采伐工藝等因素影響，目前棕櫚藤人工林發(fā)展仍受到很大限制。

對于棕櫚藤天然林的研究，主要集中在藤種類、藤分布、藤豐富度的調(diào)查、生長量與采收量的關(guān)系[52]以及影響藤實生苗生長的環(huán)境因素[53]等方面，人工促進(jìn)更新的研究報道較少。天然林強調(diào) “改地適藤”，但 “改地”的過程復(fù)雜，促進(jìn)更新的措施難實施。關(guān)于光照、水分、坡位、養(yǎng)分、土壤等環(huán)境因子之間的交互影響研究較少；林中修枝不宜操作，透光度難控制；干旱遏制棕櫚藤更新生長，如何增強幼苗的抗旱性，提高保存率，均有待于進(jìn)一步的研究。

4 人工促進(jìn)棕櫚藤天然更新研究展望

4.1 天然更新的影響因子

棕櫚藤天然更新影響因子多，影響機制復(fù)雜。針對天然更新困難的問題，從遺傳品質(zhì)、種子特性、立地環(huán)境、氣候條件、人為干擾等多方面開展試驗研究，篩選出影響更新的關(guān)鍵因子及其作用機制，形成棕櫚藤天然更新的理論和技術(shù)體系，可為生產(chǎn)實踐提供指導(dǎo)和幫助。

4.2 棕櫚藤分子育種技術(shù)

有關(guān)棕櫚藤分子育種研究較少，楊華等[54]開展了棕櫚藤基因組DNA提取及RAPD反應(yīng)條件的探索，為棕櫚藤分子生物學(xué)研究提供了技術(shù)支持。安琪等[55]利用AFLP標(biāo)記技術(shù)對棕櫚藤省藤屬植物的親緣關(guān)系進(jìn)行研究。由于種間的遺傳分化程度較高，遺傳品質(zhì)改善不明顯，市場經(jīng)濟價值低，嚴(yán)重影響人工栽培棕櫚藤的熱情。加強遺傳育種方面的研究，尤其是分子育種技術(shù)，可改善棕櫚藤材性、品質(zhì)及成材年限，提高經(jīng)濟效益和人工栽植面積，從而保護天然藤林。

4.3 現(xiàn)代生物信息學(xué)技術(shù)的應(yīng)用

利用現(xiàn)代生態(tài)學(xué)、生物信息學(xué)等研究的經(jīng)驗和成果，在全國范圍內(nèi)開展棕櫚藤天然分布及更新研究，加大遙感監(jiān)測、穩(wěn)定同位素、數(shù)學(xué)模型等綜合科學(xué)技術(shù)的運用，對棕櫚藤分布與更新狀況信息進(jìn)行追蹤、整合，準(zhǔn)確掌握原藤資源，為有效開展藤林研究提供大數(shù)據(jù)支撐。

4.4 適度干擾

天然更新是森林生態(tài)系統(tǒng)自然繁衍與恢復(fù)的重要手段，受自然因素和人為因素干擾，干擾的強度影響森林更新的過程。因此，加強天然更新林地的防護和管理，確保更新林地內(nèi)有穩(wěn)定的種源和幼苗生長所需的環(huán)境條件，是人工促進(jìn)天然更新順利進(jìn)行的前提。