劉秉蘭，楊國輝，張吉龍，張關(guān)令

(大理大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，云南大理 671003)

碧偉蜓(AnaxparthenopejuliusBrauer，1865)屬于蜻蜓目(odonata)蜓科(Aeshnidae)偉蜓屬(Anax)，其頭部及身體均為綠色，俗稱“綠大頭”，在我國廣泛分布[1]。碧偉蜓在云南大理地區(qū)一年發(fā)生一代，即每年5—7月成蟲交配、產(chǎn)卵，以稚蟲過冬，次年5—8月羽化。

云南的少數(shù)民族有食用蜻蜓稚蟲的習(xí)慣。在大理，人們把碧偉蜓稚蟲稱作“水蜻蜓”，“油炸水蜻蜓”是白族人民的傳統(tǒng)名菜。研究表明蜻蜓目昆蟲稚蟲含有豐富的蛋白質(zhì)、脂肪、氨基酸、微量元素等營養(yǎng)成分，是一種有較高開發(fā)利用價值的天然昆蟲資源[2-4]。

國外對蜻蜓稚蟲的研究較為深入，涉及分類、分布格局、行為、生理、環(huán)境評價等方面[5-10]，關(guān)于稚蟲形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究，卓有成就的是英國學(xué)者Tiliyard和Cantab，其發(fā)表的專著《The Biology of Dragonflies》詳細(xì)介紹了古北區(qū)部分蜻蜓稚蟲的外部形態(tài)及生物學(xué)特性，并探討了稚蟲的生理結(jié)構(gòu)[11]，而我國蜻蜓目稚蟲方面的研究相對較薄弱，分類方面僅Needham[12]、趙修復(fù)[13]、江堯樺[14]、Zhang等[15]少數(shù)幾位學(xué)者對部分類群進(jìn)行過研究，關(guān)于蜻蜓稚蟲內(nèi)部形態(tài)結(jié)構(gòu)及行為的寥寥無幾[16]。目前，對碧偉蜓AnaxparthenopejuliusBrauer的研究主要集中在地理分布、成蟲的行為及稚蟲的營養(yǎng)價值，對稚蟲內(nèi)部形態(tài)結(jié)構(gòu)及行為的研究未見報道[1，3，4，17]。

對大理地區(qū)的碧偉蜓稚蟲進(jìn)行人工飼養(yǎng)，結(jié)合野外觀察記錄，研究其行為習(xí)性，并對其形態(tài)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，為碧偉蜓規(guī)?；斯ゐB(yǎng)殖和開展其他研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

2015年10月和2016年1月在洱海邊水質(zhì)清澈、水草豐茂的地方，利用孔徑為80 mm的水網(wǎng)，在水草下及湖濱區(qū)底泥捕撈收集碧偉蜓稚蟲，帶回實驗室進(jìn)行人工飼養(yǎng)。

將稚蟲放入實驗室的水族箱中，模擬野外環(huán)境，室溫19～22 ℃，水溫11～13 ℃，魚缸底部鋪設(shè)適量的沙石，用石頭搭建了幾個能讓蜻蜓稚蟲躲避，蟄伏的洞穴，再放入采自洱海的水生植物和適量水藻，每3 d投喂一次黃粉蟲或者水蚯蚓，并在投食3 h后更換培養(yǎng)水，觀察記錄其捕食、運動和防御等行為，對部分被殘食的稚蟲用60%酒精保存，進(jìn)行內(nèi)部解剖、生物體視成像系統(tǒng)(Nikon-SM21000)記錄。

2 結(jié)果與分析

2.1行為觀察野外碧偉蜓稚蟲生活在水質(zhì)清澈、水草豐茂的水域中，夏季喜在水草中活動，冬季則潛伏在水底泥沙或殘枝敗葉下。實驗室飼養(yǎng)中除白天進(jìn)食活動外，一般潛伏在水底泥沙或挺水植物的基部。

2.1.1捕食行為。碧偉蜓稚蟲口器結(jié)構(gòu)特殊，下頦非常發(fā)達(dá)，是一個長且可折疊的結(jié)構(gòu)，平時折于腹面，在捕食時快速伸出，并用前方的頦鉤夾緊獵物，收回后放入口中。其捕食方式有2種，一種是主動追擊，即主動尋找食物，然后追逐、捕獲；另一種是偷襲，即潛伏水底等待獵物靠近時，立刻彈出長長的下頦，捕獲獵物。在食物短缺時稚蟲會彼此相互殘食。

2.1.2運動和防御行為。碧偉蜓稚蟲在水中除了依靠3對足劃水和行走外，還通過胸部和腹部氣孔噴出的氣流推動身體向前運動，這與蜓科物種相同[18]。

在自然環(huán)境中碧偉蜓稚蟲既是捕食者，也是被捕食的對象。在研究中觀察到其具有明顯的防御行為。遇到捕食者會主動逃避，也會用腹部的側(cè)刺、附器及下頦進(jìn)行搏擊。

2.1.3羽化。羽化前稚蟲的胸部肌肉收縮，復(fù)眼變大，腹部變軟，體色由棕色或綠色變成墨綠色，然后緩慢爬出水面，停棲在挺水植物上，早晨9：00左右開始羽化，首先從前胸背中部裂開一個口，胸部先從幾丁質(zhì)的外殼露出，然后頭部、六足、腹部依次離開稚蟲的外殼，最后翅膀展開，整個過程持續(xù)近0.5 h，剛羽化的碧偉蜓身體較柔弱，不能飛行。

2.2外部形態(tài)碧偉蜓稚蟲一生經(jīng)歷6～8次蛻皮，研究用標(biāo)本為4～5齡稚蟲，體長在50～55 mm，體型較粗壯，體色為褐色、暗褐色或綠色，常因棲息地環(huán)境變化有差異。

稚蟲體分為頭、胸、腹三部分(圖1)。頭呈三角形，能自由活動，有觸角1對，細(xì)小，剛毛狀；復(fù)眼1對，較發(fā)達(dá)，單眼3個；咀嚼式口器，下頦極度延長，并分3節(jié)，尖端有一對可活動的頦鉤。

胸部：前胸較小，中胸和后胸愈合，較前胸發(fā)達(dá)。前胸背板和中胸背板間有氣門1對，足3對分別著生在前胸、中胸及后胸的腹面，前后翅芽位于中胸及后胸的背方。

腹部10節(jié)，每節(jié)均由1個背片、1個腹片及2個體側(cè)片組成，每個體節(jié)的體側(cè)片上有氣孔1對，兩側(cè)體壁有側(cè)刺。尾須較小，不分節(jié)，肛附器呈長三角形，長約8 mm。雄性在第9腹節(jié)腹片上有1個黑斑，雌性有一個長條狀的生殖板，可以來辨別稚蟲性別。

圖1 碧偉蜓稚蟲背面Fig.1 Back of larvae of Anax parthenope julius

2.3內(nèi)部解剖取60%酒精保存的碧偉蜓稚蟲進(jìn)行解剖觀察，先沿腹部2個體側(cè)片自后向前逐步剪去背板，再沿頭胸兩側(cè)剪開，置于泡沫板上，用大頭針固定，剔除遮擋觀察的肌肉，移至生物體視成像系統(tǒng)(Nikon-SM21000)下觀察。

2.3.1消化系統(tǒng)。消化道自頭至尾可分為前腸、中腸、后腸三段。前腸從口開始，經(jīng)由咽、食道、嗉囊3個器官，終止于前胃，向后伸入中腸前端，以賁門瓣與中腸為界(圖2)?？谇坏那岸碎_口在上唇和下頦的基部之間，開口呈喇叭形的一小段通道。咽部為前腸的最前端部分，碧偉蜓是咀嚼式口器的昆蟲，咽僅是食物的通道。食道位于咽后方的一段狹長管道，是食物的通道。嗉囊是食道后端的膨大部分，其作用是暫時貯藏食物。前胃(砂囊)是前腸的最后一段，是消化道最特化的部位。其形狀是一個較小的球形體，作用是用來磨碎食物。

圖2 碧偉蜓稚蟲前腸Fig.2 Foregut of larvae of Anax parthenope julius

中腸(圖3)：位于消化道的中部，是一條前后相似的管道，圓筒形，前端與前胃相連，后端與后腸相連，是稚蟲消化系統(tǒng)消化吸收的主要部位。

圖3 碧偉蜓稚蟲的消化和排泄系統(tǒng)Fig.3 Digestion and excretory system of larvae of Anax parthenope julius

后腸(圖3)：碧偉蜓稚蟲后腸包括回腸、結(jié)腸、直腸三段?；啬c前粗后細(xì)，前端內(nèi)面具幽門瓣；結(jié)腸較短，連接回腸和直腸，細(xì)而彎曲；直腸在后腸后端，較為粗大，形狀呈長橢圓形，末端的開口是稚蟲肛門。

消化腺有唾腺，呈葡萄狀顆粒，開口在舌下基部，能分泌唾液幫助消化。

2.3.2排泄系統(tǒng)。碧偉蜓稚蟲的排泄器官是位于中腸與后腸交界處的2根馬氏管，長而粗壯，端段和基端的內(nèi)容物相似，均為清水狀，基部連通直腸。

2.3.3循環(huán)系統(tǒng)。碧偉蜓稚蟲的循環(huán)系統(tǒng)是閉合式循環(huán)，大部分器官的供血靠背血管，極少部分靠腹血管。背血管(圖4)為背板中央一條縱貫頭部至腹末的血管。心臟由位于1～9腹節(jié)的8個心室及心臟瓣、心門組成。腹血管為腹部體腔中線上一條縱貫頭部至腹末的管狀器官。輔搏器位于蜻蜓稚蟲的觸角、足或翅膀的基部。

圖4 碧偉蜓稚蟲的背血管及心門Fig.4 Digestion and excretory system of larvae of Anax parthenope julius

2.3.4呼吸系統(tǒng)。碧偉蜓稚蟲的呼吸系統(tǒng)包括氣管及直腸鰓兩大部分(圖5)。氣管位于消化道兩側(cè)的白色管狀結(jié)構(gòu)，縱貫頭、胸及腹部，通過中胸氣門、腹部的各節(jié)氣門與外界相通，離開水面后也能自主呼吸。直腸鰓位于稚蟲的直腸部位，是由直腸的特殊上皮細(xì)胞變形而成的眾多的鰓藍(lán)子集合體。

2.3.5神經(jīng)系統(tǒng)。碧偉蜓稚蟲的神經(jīng)系統(tǒng)包括神經(jīng)及感覺器官兩部分。神經(jīng)從上而下由腦、圍咽神經(jīng)節(jié)、食道下神經(jīng)節(jié)、胸神經(jīng)節(jié)及腹神經(jīng)節(jié)及神經(jīng)組成，分別位于頭頂、前胸、中胸、后胸及腹部，除腦及圍咽神經(jīng)節(jié)外，其余均位于縱貫全身的背血管下方，呈白色的線狀。感覺器官有觸角、復(fù)眼及單眼等，均集中在頭部。

圖5 碧偉蜓稚蟲的直腸鰓及氣管Fig.5 Rectal gill and trachea of Anax parthenope julius

2.3.6生殖系統(tǒng)。昆蟲的生殖系統(tǒng)包括外生殖器和內(nèi)生殖器。而蜻蜓稚蟲外生殖器官發(fā)育還不成熟，從外觀上看，雄性在第9腹節(jié)腹板中央上有一個黑斑(圖6A)，雌性是一個長條形的生殖板(圖6B)，以此來辨別稚蟲的性別。雄性的精巢發(fā)育不成熟，僅能觀察到雌性稚蟲的卵巢。

碧偉蜓稚蟲雌性生殖系統(tǒng)包括1對卵巢、2根位于側(cè)面的側(cè)輸卵管和一根開口于生殖板處的中輸卵管。卵巢位于蜻蜓稚蟲消化道的兩側(cè)，由卵巢管組成，附著有脂肪體(圖7)。

注：A-雄性，B-雌性Note：A-male ，B-female圖6 碧偉蜓稚蟲腹部末端腹面觀(示雌雄外生殖孔)Fig.6 Terminal abdomen and ventral side of Anax parthenope julius(female and male external gonopore)

側(cè)輸卵管在卵巢兩側(cè)，連接卵巢和中輸卵管，是1對等長的管道。中輸卵管為側(cè)面2條側(cè)輸卵管并入的地方，開口于第9腹節(jié)處，內(nèi)陷形成蜻蜓生殖腔，在中輸卵管下方有一開口于生殖板的結(jié)構(gòu)。

圖7 碧偉蜓稚蟲雌性卵巢Fig.7 Female ovary of Anax parthenope julius1

[1] 王治國.中國蜻蜓分類名錄(蜻蜓目)[J].河南科學(xué)，2017，35(1)：48-77.

[2] 楊玉瓊，劉紅，楊姍.蜻蜓蛹中微量元素及其營養(yǎng)價值[J].微量元素與健康研究，2009，26(6)：36-37.

[3] 馮穎，陳曉鳴，王紹云，等．蜻蜒目的3種食用種類與營養(yǎng)價值[J]．林業(yè)科學(xué)研究，2001，14(4)：421-424．

[4] 蔣筠雅，何釗，趙敏，等.6種常見食用蜻蜓稚蟲含油率與脂肪酸組成分析[J].中國油脂，2017，42(3)：135-139.

[5] CLARK T F，SAMWAYS M J.Dragonflies(Odonata)as indicators of biotope quality in the Kruger National Park，South Africa [J].Joumal of applied ecology，1996，33(5)：1001-1012.

[6] CHOVANEC A，WARINGER J，RAAB R，et al.Lateral connectivity of a fragmented large river system：Assessment on a macroscale by dragonfly surveys(Insecta：Odonata)[J].Aquatic conservation：Mariue and freshwater ecosystems，2004，14(2)：163-178.

[8] FRANCO G M S，TAKEDA A M.Spatial and temporal variation of Odonata larvae associated with macrophytes in two floodplain lakes from the upper Paraná River，Brazil [J].Acta Sci，2002，24(2)：345-351.

[9] GUILLERMO-FERREIRA R，BISPO P C.Description of the larva ofTelebasisgriffinii(Martin，1896)(Zygoptera：Coenagrionidae)[J].Odonatologica，2013，42(4)：403-407.

[10] HONKANEN M，SORJANEN A，M?NKKONEN M.Deconstructing responses of dragonfly species richness to area，nutrients，water plant diversity and forestry[J].Oecologia，2011，166(2)：457-467.

[11] TILLYARD R J.The biology of dragonflies[M].Cambridge：Cambridge University Press，1917.

[12] NEEDHAM J G A.Manual of the dragonflies of China.A monographic study of the Chinese odonata[M].Peiping：Fan Memorial Institute of Biology，1930.

[13] 趙修復(fù).中國春蜓分類[M].福州：福建科學(xué)技術(shù)出版社，1990.

[14] 江堯樺.六種蜻蜓及豆娘稚蟲雌雄特征區(qū)別的研究[J].昆蟲知識，1996，33(1)：45-47.

[15] ZHANG H M，TONG X L.Descriptions ofBoyeriakarubeiYokoi andPeriaeschnaf.flintiAsahina larvae from China(Anisoptera：Aeshnidae)[J].Odonatologica，2011，40(1)：57-65.

[16] 鐘覺民.幼蟲分類學(xué)[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1990：17-20.

[17] 劉保平.伏擊法捕捉碧偉蜓技術(shù)研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41(28)：11383-11385.

[18] CORBET P S.Dragonflies behavior and ecology of odonata[M].New York：Cornell University Press，1999.