童躍偉，吳春玲，彭 政，周 欣

(景德鎮(zhèn)市林業(yè)科學(xué)研究所， 江西景德鎮(zhèn) 333000)

20世紀80年代以來，植物的克隆生長(clonal growth)及其生態(tài)效應(yīng)的研究受到植物生態(tài)學(xué)家們越來越多的關(guān)注[1-9]。目前，已被提出的克隆植物對策包括基于克隆構(gòu)型(clonal archetecture)可塑性(plasticity)變化的躲避反應(yīng)[10]和基于生理整合(physiological integration)的忍耐反應(yīng)[11]，以及相聯(lián)分株間通過勞動分工(division of labour)對資源的利用[12-13]等?？寺∩L一個重要特征就是克隆植物的分株之間通過生理連接(匍匐莖、根莖等)而相互傳送光合產(chǎn)物、水分和礦質(zhì)養(yǎng)分等資源?？寺≈参锏倪@種行為被稱為生理整合或者克隆整合?？寺』瓿３Ｊ芤嬗谶@種生理整合[14-17]，可使整個克隆在高度異質(zhì)性生境中生存下來?？寺≈参锏倪@種行為不僅可以使克隆分株在一定意義上逃避不利的環(huán)境條件，而且可以使之充分利用有利的資源條件[15]，因而是植物克隆植物一個比較突出的優(yōu)勢性狀[18]。一些實驗室和野外研究表明，處于生理整合的克隆分株比相互分離的分株具有明顯的生長優(yōu)勢[9,16,19-20]。另一方面，克隆整合可使克隆植物忍耐處于物理性干擾、來自其他植物個體的競爭壓力、植食動物的去葉干擾、沙埋等[21-27]。然而，對于不同生境或不同物種，其克隆整合的重要性也有較大差異，因此更多地關(guān)注和研究這種變異產(chǎn)生的原因，有利于更好地理解在自然界克隆整合的意義[9]。

在內(nèi)陸干旱沙丘環(huán)境中，不同程度的沙埋是植物經(jīng)常遭遇的事件。沙埋可以改變植物所處的環(huán)境條件。如可以改變植物的濕度、溫度、根部的氧氣含量、土壤有機物含量等，從而影響植物生長和存活能力。由于沙丘植被覆蓋率和風(fēng)速的差異，植物所受沙埋的程度也不同。輕微程度的沙埋可以通過排除沒有適應(yīng)新環(huán)境能力的植物，從而增加植物根系周圍的濕度和空間，改善植物的生長環(huán)境。然而，沙埋超過一定程度后，就會影響植物的生長及其存活[28]。不同植物所能忍受的沙埋程度不同。沙埋使得長期生長在沙丘生境中的植物在進化過程中擁有了各種忍受沙埋的能力。在沙丘環(huán)境中生長的許多克隆植物，常常是沙地的“先鋒植物”。因為克隆整合作用的存在，可能使克隆植物對沙埋具有比一般植物更大的忍受能力[29]。對這些有固沙作用及應(yīng)用價值的克隆植物的忍受沙埋能力進行研究，對于幫助干旱地區(qū)環(huán)境恢復(fù)及制止土地大面積沙化具有重要作用。因此，筆者對沙丘常見的一種草本克隆植物——沙蒿在沙埋狀況下的存活、生長、生根以及克隆整合的作用進行了研究，旨在為促進植物生長及加快沙丘固定提供借鑒。

1 材料與方法

1.1研究地概況研究地點位于渾善達克沙地南端，內(nèi)蒙古自治區(qū)中部的多倫縣境內(nèi)。多倫縣地理坐標為115°50′～116°55′ E，41°46′～42°39′ N。位于中溫帶，屬于半干旱半濕潤大陸性氣候。春季干旱多風(fēng)，夏季濕熱多雨，雨熱同期，秋季涼爽短促，冬季寒冷漫長。年平均降水量385.5 mm，年平均溫度1.6 ℃，年平均日照時數(shù)3 400 h。該地區(qū)為低山沙丘，波狀起伏。海拔高度為1 200～1 300 m，最大相對高差165.5 m。植被以豆科、菊科、禾本科、毛茛科為主。

1.2研究物種沙蒿(Artemisiasphaerocephala)屬菊科、蒿屬的沙生半灌木，株部50～80 cm，且主根粗壯，深可達2 m，側(cè)根發(fā)達而密集，多分布在50～60 cm的沙層內(nèi)。沙蒿為喜沙性植物，主要生境為固定、半固定沙地。其生態(tài)幅寬，分布面積廣，從內(nèi)蒙古東部的科爾沁沙地到我國西部的新疆均有分布，在沙區(qū)人工植被中可天然更新。沙蒿具有抗旱、耐沙埋、耐貧瘠的特點。當沙埋不過頂時，枝條葉腋芽可產(chǎn)生不定根萌發(fā)出新枝條，增加根系吸收土壤水分與養(yǎng)分的功能，促進地上部植株的生長，增加固沙能力。沙蒿春季萌發(fā)早，出苗快，分枝多，生命力強。9月中下旬種子成熟，10月底停止營養(yǎng)生長。種子黑色或黑綠色，多吸水后產(chǎn)生黏稠狀液體，起到固定種子周圍土壤或沙粒的作用，因而輕微風(fēng)蝕對其生長影響不大。

沙蒿枝葉為許多家畜所采食，尤其為駱駝所喜食，瘦果可食用。沙蒿也是我國干旱地區(qū)優(yōu)良的固沙植物種，也是流動沙丘、半流動沙丘、固定沙丘分布最重要的先鋒固沙植物之一，可以防風(fēng)抗蝕，對于維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有特殊意義。

沙蒿的直立莖在風(fēng)的作用下平臥于沙地上，尤其在被沙埋以后，會從莖節(jié)處向地面生出不定根，而在此節(jié)上的葉或分枝繼續(xù)向上生長，這樣就與地面以下的不定根一起構(gòu)成了一個完整的在形態(tài)和生理上都相對獨立的個體，這時如果將其與母體分離開來，它也能獨立生活下來，這也是克隆性的表現(xiàn)，這樣形成的獨立個體也可以視為一個克隆分株。

沙蒿在自然條件下生長30 d后，于2011年8月24日采集樣本。將每個樣本的近端和遠端分別采集，記錄存活狀態(tài)、分株數(shù)，并測量株高及根長，進行記錄。再將采取的樣本分為地上綠部分、地上枯部分、莖桿、根，分裝在信封中并做好標記。把所有的信封在烘箱中烘干48 h至恒重，確定各部分干重進行分析。

2 結(jié)果與分析

表1 沙蒿在沙埋處理下的存活情況

表2 在同沙埋處理下沙蒿的生根情況

2．4地上綠色生物量的增長100%沙埋處理下(P=D和P=D)，即使保持莖的連接，也是被沙埋的部分沒有生物量或極少(全部死亡或多數(shù)死亡)，而未被沙埋的部分生物量與CK差異不明顯。在切斷近端與遠端莖連接的情況下，50%沙埋遠端時遠端綠色生物量較少，這是由于部分死亡所致，而50%沙埋近端時，遠端生物量為0，原因是此時遠端全部死亡。在50%沙埋但同時保持莖的連接的情況下，無論近端和遠端，地上綠色生物量都較大，尤其是遠端50%沙埋時，地上綠色生物量明顯高于CK(圖1)。

圖1 不同沙埋處理下沙蒿的地上綠色生物量Fig.1 Aboveground green biomass of Artemisia shpaerocephala under different sand burial treatments

3 結(jié)論與討論

對于遠端的存活來說，保持莖的連接是重要的。但是在切斷莖聯(lián)系的情況下，如果將遠端進行部分(50%)沙埋，由于沙蒿的克隆性而有可能生根固定并生存下來，但100%沙埋由于完全限制了其光合能力導(dǎo)致死亡。無論近端或遠端，能否生根與是否沙埋有關(guān)。近端即使被全部沙埋，可能地上部分死亡，但會生出很多不定根，在沙生干旱的生境中起到加強水分吸收的作用。

對比P‖D 和 P=D 處理中遠端的生根情況，后者要比前者好得多，這主要是由于莖的連接狀況不同。后者是保持莖連接的，近端會輸送水分、養(yǎng)分、光合產(chǎn)物等給遠端，以滿足遠端的需求，使之迅速生根。而前者切斷了莖的連接，近端難以將物質(zhì)輸送給遠端，遠端只能依靠自身的貯備和光合作用產(chǎn)物以供其生根之需，這樣生根自然會受到很大影響。這充分說明克隆整合對于克隆植物的重要性，尤其是在經(jīng)常遭受干擾的環(huán)境中。如果將P‖D 和 P=D 2種處理中近端的生根情況進行對比，后者明顯好于前者，這也是出于相似的原因，即保持莖連接有利于發(fā)揮克隆整合的作用。從這2種處理的對比來看，在保持莖的連接的情況下(P=D)的克隆整合是從遠端向近端輸送物質(zhì)的。因此，對于沙蒿而言，克隆整合可以是雙向的，即水分或養(yǎng)分等物質(zhì)可以從近端輸往遠端，也可以從遠端輸往近端，關(guān)鍵是決定于哪個部分受到干擾或損傷。

在保持莖連接和50%沙埋情況下，沙埋遠端比沙埋近端的生物量積累明顯增多，可能是由于遠端全部生根，而從土壤中吸收盡可能多的水分和養(yǎng)分，除了供給遠端本身以外還通過克隆整合作用供給近端。因此，克隆整合可以緩解沙埋對沙蒿以及類似克隆植物存活的不利影響，是克隆植物對異質(zhì)性沙化環(huán)境的生態(tài)對策之一[30]?；诳寺≌蠈寺≈参锶淌苌陈衲芰Φ呢暙I，某些克隆植物可作為干旱和半干旱沙化環(huán)境中植被恢復(fù)的優(yōu)良固沙物種。

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