徐嘉暉, 孫 穎, 高 雷, 崔曉陽**

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土壤有機碳穩(wěn)定性影響因素的研究進展*

徐嘉暉, 孫 穎, 高 雷, 崔曉陽**

(東北林業(yè)大學林學院 哈爾濱 150040)

增加土壤碳匯是應對全球氣候變化的有效措施, 作為土壤碳匯來源之一的有機碳在其中發(fā)揮重要作用。過去幾十年, 土壤有機碳的分子結(jié)構(gòu)性質(zhì)被認為是預測有機碳在土壤中循環(huán)的主要標準。然而最近的研究結(jié)果表明有機碳的分子結(jié)構(gòu)并非絕對地控制著土壤有機碳的穩(wěn)定, 而土壤環(huán)境因子與有機碳的相互作用顯著降低了土壤有機碳被降解的可能性。土壤微生物不僅參與有機碳的降解, 其產(chǎn)物本身也是土壤有機碳的重要組成成分。非生物因子直接或間接地控制著土壤有機碳的穩(wěn)定, 包括土壤中的無機顆粒、無機環(huán)境以及養(yǎng)分狀況等。其中, 有機碳與土壤礦物的吸附作用和土壤團聚體的閉蓄作用被普遍認為高效地保護了有機碳。土壤礦物的吸附作用取決于其自身的礦物學性質(zhì)和有機碳的化學性質(zhì)。土壤團聚體在保護有機碳的同時也促進了有機碳與礦物的吸附, 而有機-礦物絡(luò)合物同樣可以參與形成團聚體。此外, 土壤無機環(huán)境也影響著有機碳循環(huán)?？傊? 土壤有機碳的穩(wěn)定取決于有機碳與周圍環(huán)境的相互作用。同時, 有機碳的結(jié)構(gòu)性質(zhì)也受控于環(huán)境因素。然而, 無論有機碳的結(jié)構(gòu)性質(zhì), 還是其所處的生物與非生物環(huán)境, 都是生態(tài)系統(tǒng)的基本屬性, 且各屬性間相互影響、相互作用。因此, 土壤有機碳的穩(wěn)定是生態(tài)系統(tǒng)的一種特有性質(zhì)。

碳匯; 土壤有機碳; 穩(wěn)定機制; 分子結(jié)構(gòu); 土壤生物; 非生物環(huán)境

工業(yè)革命之后, 人類過度地消耗石油、煤炭以及天然氣, 釋放大量的溫室氣體, 導致了全球氣候變化[1]。近幾十年溫度升高的趨勢已經(jīng)遠遠高于過去兩千年的溫度變化, 并且年均溫還將持續(xù)升高[2]。土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫, 比植被碳庫和大氣碳庫的總和還要高[3], 所以土壤有機碳庫微小的變化便將導致大氣CO2濃度的波動[3]。因此降低碳排放, 增加土壤碳儲量無疑是應對氣候變化最有效措施之一[3-4]。從而, 有機碳在土壤中的穩(wěn)定性得到了廣泛關(guān)注。

土壤有機碳的積累受控于兩個基本因素: 植被生產(chǎn)量的輸入(數(shù)量、質(zhì)量)和降解速率。起初, 植被凋落物的化學性質(zhì)(如木質(zhì)素含量)被認為是決定其降解速率的主要因素。因此, 單單分子結(jié)構(gòu)便可創(chuàng)造出“穩(wěn)定的”土壤有機碳的觀點被提出[5]。然而, 隨著同位素示蹤技術(shù)的發(fā)展, 許多研究開始質(zhì)疑分子結(jié)構(gòu)性質(zhì)在土壤有機碳穩(wěn)定中的貢獻度[6-7]。比如, 有些研究發(fā)現(xiàn)所謂的“穩(wěn)定性”碳庫中含有大量的分子結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定的有機碳, 如糖類和蛋白質(zhì)[8]。隨后, 學者們相繼提出其他機制來解釋土壤有機碳的穩(wěn)定。如Sollins等[9]提出了3種穩(wěn)定機制: 1)有機碳的分子結(jié)構(gòu)抗性; 2)微生物和酶對底物的可接近性; 3)與土壤有機或無機物質(zhì)的相互作用。Krull等[10]將土壤有機碳的穩(wěn)定歸納為有機碳的生物化學抗性和物理保護兩種機制。隨后, Lützow等[4]總結(jié)概括出3種機制: 1)選擇性保護; 2)生物和有機碳的空間隔離; 3)與土壤礦物表面和金屬離子的相互作用。盡管學者們對土壤有機碳穩(wěn)定機制的觀點有差異, 但有機碳與土壤礦物的相互作用被普遍認可為最重要的穩(wěn)定機制[4,11-14]。本文從有機碳的性質(zhì)和土壤環(huán)境中生物與非生物因子3個角度討論土壤有機碳的穩(wěn)定, 其中非生物因子分為無機顆粒、無機環(huán)境和養(yǎng)分狀況3部分。

1 有機碳的分子結(jié)構(gòu)性質(zhì)

土壤有機碳的降解速率與其自身化學性質(zhì)顯著相關(guān), 如氮、烷基碳, 或者芳香性碳的含量[5,15]。因此,有機碳的分子結(jié)構(gòu)性質(zhì)被用來預測有機碳在土壤中的分解速率[4-5]。然而, 單體碳同位素分析表明, 某些分子結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的有機碳(如木質(zhì)素)在土壤中的周轉(zhuǎn)周期竟然比其他有機碳短[16], 而某些活性有機碳(如糖類)也可以在土壤中固持數(shù)十年[17]。所以, 分子結(jié)構(gòu)抗性不能完全解釋有機碳在土壤中的長期穩(wěn)定[6,15]。表1對比了關(guān)于土壤有機碳結(jié)構(gòu)性質(zhì)的新老觀點。本文選取3種典型的難降解類有機碳來分析土壤有機碳的分子結(jié)構(gòu)性質(zhì)與其穩(wěn)定的不確定性。

1.1 木質(zhì)素

木質(zhì)素是一類苯基丙烷類高聚物, 其相對含量控制著凋落物的降解速率[7,20]。Talbot等[21]認為凋落物的降解速率與初期木質(zhì)素和纖維素含量的比值顯著相關(guān), 意味著木質(zhì)素與其他活性化合物的相對含量控制著凋落物的降解。類似地, Zhou等[22]提出凋落物的初始C/N值是影響其降解速率的重要因子。此外, 與其他植物來源的有機質(zhì)不同, 木質(zhì)素的降解具有共代謝特征[23]。換言之, 木質(zhì)素自身不能為微生物提供降解所需的碳源與能量, 而需要其他可代謝化合物的協(xié)同作用。基于微生物的利用效率, 木質(zhì)素的降解特征在一定程度上保護了自身的穩(wěn)定[23-24]。然而, 一些研究表明木質(zhì)素并非如預期的穩(wěn)定保存于土壤中[8,18,25]。土壤中木質(zhì)素的分解是真菌、細菌等微生物群落共同作用的結(jié)果, 其中真菌降解能力最強, 發(fā)揮主要作用。真菌對木質(zhì)素的降解發(fā)生在其生長的次級代謝階段, 在其分泌的降解酶催化下, 木質(zhì)素依次發(fā)生側(cè)鏈氧化、去甲基化、芳香環(huán)開裂等一系列變化[26]。而細菌對木質(zhì)素的降解發(fā)生在初級代謝階段, 由于不同種類細菌代謝途徑不同, 所以分解木質(zhì)素的機制也有差異[27]。

表1 土壤有機碳分子結(jié)構(gòu)性質(zhì)的歷史觀點與新發(fā)現(xiàn)

1.2 黑碳

黑碳是化石燃料與生物質(zhì)不完全燃燒產(chǎn)生的固體殘留物, 廣泛存在于土壤與沉積物中[28-29], 平均約占土壤總有機碳的40%[30]。形成于高溫條件下的黑碳普遍具有高度濃縮的稠環(huán)芳香結(jié)構(gòu), 平均周轉(zhuǎn)周期可達成百上千年[28], 因此黑碳被視為最不易降解的土壤有機碳組分[31]。近來, Kerré等[32]認為黑碳的添加降低了土壤有機碳的礦化, 并促進了有機碳在微團聚體內(nèi)的積累。從而, 黑碳被廣泛應用于土壤添加劑來提高土壤碳匯能力[32-33]。然而, Jaffé等[19]在河流溶解性有機碳中發(fā)現(xiàn)黑碳占據(jù)的比例達到了10%, 證實了黑碳的氧化降解。此外, 黑碳的降解也可能來源于結(jié)構(gòu)的物理裂解, 從而為胞外酶等提供了接觸黑碳表面的機會。相關(guān)研究認為新鮮有機碳的添加將會加速黑碳的降解[7,19]。

1.3 腐殖質(zhì)

腐殖質(zhì)是土壤有機質(zhì)的主要存在形態(tài), 含有復雜的大分子抗降解化合物, 被視為最穩(wěn)定的土壤有機碳組分[15,18,34]。疏水性與氫鍵是腐殖質(zhì)以大分子結(jié)構(gòu)形成及穩(wěn)定的主要機制[18], 其中某些非極性脂類物質(zhì)的存在是腐殖質(zhì)具有疏水性的主要原因。同時,環(huán)境條件也會影響疏水作用與氫鍵的形成, 從而改變腐殖質(zhì)的化學結(jié)構(gòu)進而影響其結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性[7]。若簡單的有機分子穿插在腐殖質(zhì)的疏水締合結(jié)構(gòu)中, 那么腐殖質(zhì)的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性可能會被破壞。因此腐殖質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性只是相對的而非絕對的[4,15]。其他研究表明黑碳的氧化可能是腐殖酸形成的主要機制[35]?；鹧苌乘岬姆€(wěn)定性來源于高度濃縮的芳香結(jié)構(gòu), 而非火衍生腐殖酸的分子結(jié)構(gòu)和性質(zhì)均與其不同, 因此控制二者穩(wěn)定的機制可能有所差異。然而, 目前關(guān)于腐殖質(zhì)穩(wěn)定性研究中很少從腐殖質(zhì)起源角度分析。

目前, 關(guān)于分子結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性類有機碳的研究仍然有限, 木質(zhì)素和黑碳的降解說明了任何形態(tài)的有機碳都是可分解的。Lützow等[4]認為有機碳的分子結(jié)構(gòu)抗性主要體現(xiàn)在有機碳分解初期和表層土壤中, 而在分解后期和下層土壤, 生物和有機碳的空間隔離和土壤礦物的絡(luò)合作用占據(jù)主導。然而, 根系衍生碳的分子結(jié)構(gòu)性質(zhì)對于深層土壤有機碳的穩(wěn)定仍舊重要。Rumpel等[36]認為根系脫落物在深層土壤有機碳中占據(jù)了相當大的比例, 而根系脫落物含有一定量的難降解成分, 如木質(zhì)素、多酚等。

2 土壤微生物的降解能力

微生物對土壤有機碳循環(huán)的影響不僅在于可以降解有機碳, 而且微生物代謝產(chǎn)物也是土壤有機碳的重要組成部分[15]。盡管某些有機碳具有分子結(jié)構(gòu)抗性, 但微生物在長期的進化中已經(jīng)具備了分解任何種類有機碳的能力[4], 只是微生物更趨向于選擇易分解的有機質(zhì), 如若活性有機質(zhì)被耗盡, 其他相對穩(wěn)定的有機質(zhì)同樣會被微生物分解[37]。因此土壤有機碳的穩(wěn)定不僅取決于有機碳的性質(zhì), 也取決于微生物的降解能力。Lehmann等[37]認為土壤碳庫是一系列不同分解程度有機碳的連續(xù)體, 而其中部分穩(wěn)定性有機碳的形成便來源于微生物對有機碳的再合成, 所以微生物是某些穩(wěn)定性有機碳形成的驅(qū)動者。此外, 某些微生物產(chǎn)物如胞壁質(zhì)、幾丁質(zhì)等也屬于難降解性有機碳[38]。深層土壤缺乏新鮮碳源和能量, 導致微生物活性很低, 對有機碳的分解能力受到限制。

微生物在土壤中的活動需要一定的生境, 而微生物生境的時空尺度與土壤生境(土壤結(jié)構(gòu))有著直接的聯(lián)系, 進而決定了對有機碳的分解能力[39]。比如盡管微團聚體內(nèi)存在一定的空間, 但由于微生物在此生境下活性降低, 從而導致微團聚體包裹有機碳的穩(wěn)定。研究表明[40], 土壤微生物體占據(jù)的土壤空間遠不足1%, 而且很不均勻地分布在一個個微生境中, 這些微生境由被水充滿或未充滿的孔隙空間相連接, 具有時空異質(zhì)性。這種微生境的不連續(xù)性極大程度上保證了土壤有機碳的穩(wěn)定, 也導致了微生物的多樣性[15]。目前, 我們?nèi)圆磺宄寥澜Y(jié)構(gòu)的形成與破裂過程中微生物生境的復雜變化, 因為不同土壤類型、質(zhì)地, 以及經(jīng)營方式等都會影響土壤結(jié)構(gòu)。

土壤微生物的長期進化形成了不同的生活史策略來適應微生境變化, 而不同的生活史策略與生境中有機碳的穩(wěn)定緊密相關(guān)。微生物對有機碳的利用主要包括真菌和細菌兩種途徑, 真菌和細菌的傳統(tǒng)生活史策略分別為K對策和r對策[41]。二者對不同質(zhì)量的有機碳具有不同的偏好, r型微生物傾向于分解活性有機碳, 而K型微生物主要分解相對難降解的有機碳, 所以真菌對土壤有機碳的利用效率遠高于細菌。此外, K型微生物生物體比r型微生物更難降解, 如真菌的細胞壁具有復雜的分子組成, 包括黑色素、幾丁質(zhì)等, 而細菌細胞膜的主要成分為脂質(zhì)。因此, 真菌主導的微生物群落對土壤有機碳穩(wěn)定的貢獻值更高[38,41]。

3 土壤非生物環(huán)境影響

3.1 土壤中無機顆粒的作用

3.1.1 土壤礦物的化學保護

有機碳與土壤礦物質(zhì)成分的結(jié)合被認為是土壤有機碳最重要的穩(wěn)定機制[4,12-13], 土壤有機碳與礦物表面的作用機制包括配位交換、多價陽離子鍵橋、絡(luò)合作用, 以及相對較弱的范德華力等[4,14]。土壤礦物中對有機碳穩(wěn)定起主要作用的為黏土礦物和鐵鋁氧化物[14,42], 二者的含量決定著土壤對有機碳吸附的潛力[13]。由于土壤礦物隨剖面加深而升高, 因此深層土壤有機碳更多的以“有機-礦物”復合體形式呈現(xiàn)。

3種典型土壤礦物(1︰1, 2︰1型黏土礦物和鐵鋁氧化物)表面的活性位點不同, 因此吸附土壤有機碳的能力也不同。普遍認為2︰1型礦物具有較大的比表面積和較高的陽離子交換量, 從而可吸附更多的有機碳[11]。然而, 其他研究表明比表面積并不能絕對解釋黏土礦物固持的有機碳含量[43-44]。因為黏土礦物表面通常存在一些多價的陽離子, 它們作為離子橋連接有機質(zhì)中帶負電基團, 從而完成對有機碳的吸附。這時, 2︰1型礦物由于層間距有限, 難以吸附大分子有機質(zhì)。除了固持的有機碳含量外, 不同礦物吸附的有機碳化學組成也有所不同。研究發(fā)現(xiàn)[45], 高嶺石吸附的有機碳中多糖占有相當大的比例, 而蒙脫石更多地吸附芳香性有機碳?？傊? 相較1︰1型礦物, 2︰1型礦物的固碳能力更強, 吸附有機碳的周轉(zhuǎn)速率也更低[7,45]。

鐵鋁氧化物屬于結(jié)構(gòu)相對簡單的土壤礦物, 其表面具有濃密的羥基位點, 可通過聯(lián)合沉淀或配位交換有效地吸附有機酸[46]。Chasse?等[47]發(fā)現(xiàn)鐵氧化物對芳香族有機碳的親和力很強。Chorover等[48]認為在酸性土壤中, 鐵鋁氧化物對土壤有機碳的固持能力要強于蒙脫石與伊利石。其中, 非晶態(tài)氧化物由于具有更大的比表面積和更密的羥基位點而被視為酸性土壤中穩(wěn)定性有機碳的有效指示者[7]。Kleber等[49]指出非晶態(tài)鐵鋁氧化物顯著地富集于酸性土壤的深層, 那么酸性土壤深層所固持的有機碳含量與非晶態(tài)鐵鋁氧化物之間可能表現(xiàn)出一定的函數(shù)關(guān)系。然而, 鐵鋁氧化物容易被還原, 相對不穩(wěn)定。比如, 微生物分解有機碳時通常利用氧氣作為最終的電子接受體, 當土壤處于嫌氣條件時, 微生物可能會選擇鐵作為電子接受體, 那么鐵氧化物就將被還原溶解, 從而釋放吸附的有機碳[50]。

土壤礦物對有機碳的吸附不僅依賴礦物性質(zhì), 也取決于有機碳的化學性質(zhì)[17]?？梢酝ㄟ^分析不同粒級組分內(nèi)土壤有機碳的化學組成來識別不同性質(zhì)有機碳更易與何種粒級礦物吸附。結(jié)果表明[7], 芳香性碳所占比例隨粒級的減小而降低, 比如, 兩種典型的芳香性碳(黑碳和木質(zhì)素)便主要分布在粗粒級組分[8,51]。說明芳香性碳主要吸附在粗粒級礦物表面, 這可能由于芳香結(jié)構(gòu)基本來源于植物或火衍生, 而并非次生代謝產(chǎn)物。反之, 烷基碳與氧烷基碳則主要富集于黏、粉粒組分, 說明微生物量碳趨向于與細粒級礦物結(jié)合[46]。微生物個體較小, 因此微生物通常被細的土壤顆粒包裹, 而微生物在降解有機碳的同時也分泌代謝產(chǎn)物, 因此這些分泌物則逐漸積累于細粒級組分。

3.1.2 土壤團聚體的物理保護

土壤團聚體不僅物理保護了有機碳免受微生物和酶的分解[10-11], 也影響了微生物群落結(jié)構(gòu), 限制了氧氣擴散和養(yǎng)分循環(huán)[4,9]?；诹＜壌笮? 將團聚體大致分為大團聚體(>250 μm)和微團聚體(<250 μm)兩種[52]。大團聚體內(nèi)孔隙的降低直接限制了有機碳的分解, 而微團聚體內(nèi)孔隙更小, 當小于微生物所能通過的限度(3 μm)時, 有機碳的降解只能依靠胞外酶的擴散, 這對于微生物來說是極大的耗能過程[52]。Han等[7]總結(jié)了相關(guān)研究并歸納出以下4個觀點: 1)大團聚體包裹的有機碳多于微團聚體; 2)而微團聚體有機碳的降解程度卻高于大團聚體; 3)團聚體粒級越大, 破壞其結(jié)構(gòu)所需的能量卻越少; 4)有機碳的周轉(zhuǎn)周期隨著團聚體粒級的降低而增加。一般認為, 團聚體包裹的有機碳要么以顆粒態(tài)形式存在于孔隙內(nèi), 要么與組成微團聚體的礦物顆粒緊密吸附[38,52]。因此微團聚體內(nèi)包裹的有機碳包括部分與土壤礦物結(jié)合的有機碳, 這說明了土壤礦物對有機碳的吸附和團聚體的閉蓄是協(xié)作完成的, 或者二者是相互作用的。

由于土壤團聚過程決定了土壤有機碳被保護的程度, 因此團聚體的形成模型隨之發(fā)展。Tisdall等[53]最早提出了團聚體-有機碳相互作用的“層次性概念模型”(aggregate hierarchy concept)。該模型具有時空尺度, 在時間尺度上, 膠結(jié)物質(zhì)從多糖向菌絲、根系到芳香物質(zhì)的層次性轉(zhuǎn)化, 分別表現(xiàn)為暫時穩(wěn)定、短時間穩(wěn)定以及長久穩(wěn)定; 在空間尺度上, 土壤團聚體由微團聚體向大團聚體逐級連續(xù)的層次性變化。根據(jù)此模型, 微團聚體的形成是大團聚體形成的基礎(chǔ)。隨后Oades[54]改進了該模型: 根系和菌絲可以直接促進大團聚體的形成, 而微團聚體也可以在大團聚體內(nèi)形成。而后, Six等[11]發(fā)展了以“大團聚體周轉(zhuǎn)”為核心的概念模型, 即膠結(jié)物質(zhì)促進大團聚體的形成, 而大團聚體包裹的顆粒有機物幫助了微團聚體的形成, 伴隨顆粒有機物的分解, 大團聚體破碎后將微團聚體釋放出來。盡管大團聚體周轉(zhuǎn)速率快, 不能長期地保護有機碳, 但是它們包裹了更多的有機碳, 并促進了微團聚體的形成, 從而為微團聚體對土壤有機碳長期穩(wěn)定的固持提供了條件。

3.2 土壤中無機環(huán)境的影54CD

土壤中無機環(huán)境主要指的是土壤的水、熱、氣條件, 三者互為矛盾, 又相互制約。土壤水和空氣共存于土壤孔隙內(nèi), 因此它們之間存在相互消長的數(shù)量關(guān)系。土壤有機碳庫對土壤無機環(huán)境變化極其敏感, 比如溫度上升提高了微生物活性, 導致有機碳礦化增加。研究表明, 土壤有機碳的分解速率隨著溫度的升高幾乎以指數(shù)的形式增長[55]。類似的, 土壤水分含量影響溶質(zhì)和氧氣的擴散, 即控制著底物的供應與分解速率[56], 水分含量過低或過高都將抑制有機碳的分解。Gabriel等[56]認為土壤含水量在0.2以下時, 有機碳礦化速率隨著含水量增加顯著上升; 高于0.6時, 有機碳分解速率開始下降; 0.2~0.6范圍內(nèi)幾乎保持平衡。本文將土壤無機環(huán)境的影響放到生態(tài)系統(tǒng)的幾個自然進程中進行討論。

3.2.1 凍融作用

土壤凍結(jié)時, 冰晶體的形成破壞了微生物的細胞結(jié)構(gòu), 為仍保持活性的微生物提供碳源[57]。當溫度回升后, 微生物活性迅速提高, 導致有機碳礦化陡然上升。同時, 有機碳礦化的增加也提高了氮的有效性, 這將進一步放大溫度升高對微生物活性的影響。其次, 凍融交替影響了團聚體的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性[58], 從而減弱了對土壤有機碳的物理保護[59]。隨著團聚體的破壞, 可溶性有機碳被釋放[58], 由于可溶性有機碳容易被微生物利用, 因此又進一步提高了微生物的活性。此外, 凍結(jié)時土壤水分含量顯著增加, 尤其上層土可能出現(xiàn)滯水情況, 導致了土壤有機碳的流失。目前, 在全球氣候變化的背景下, 永凍土的融化導致其固持的巨大活性碳庫逐漸被微生物利用[60-61]。

3.2.2 干濕交替

目前普遍認為干濕交替作用激發(fā)了土壤有機碳的礦化[62-63], 其中被大多數(shù)學者認可的機制主要有兩種。其一, 土壤團聚體的裂解。干燥土壤在快速濕潤過程中, 土壤孔隙內(nèi)空氣被壓縮, 造成團聚體的裂解。從而釋放物理保護的有機碳, 并被微生物消耗[62]。其二, 干濕循環(huán)激發(fā)微生物活性, 促進了有機碳的礦化[64]。干旱發(fā)生時, 土壤可溶性有機碳擴散受到了限制, 減少了微生物的碳源。同時一些耐旱性弱的微生物受水分脅迫而死亡, 但當土壤復濕后, 微生物活性被迅速激發(fā), 大量消耗有機碳。Shi等[65]認為在干濕循環(huán)中, 土壤處于濕潤條件下的時間長短決定著有機碳累計礦化的量。然而, 隨著干濕循環(huán)頻率的增加, 微生物對干濕脅迫敏感程度的閾值將會提高, 意味著土壤有機碳的礦化可能會隨之降低。

3.2.3 火燒影響

火燒是自然生態(tài)系統(tǒng)最普遍、最具有毀滅性的因子之一, 既可以直接燃燒損失有機碳, 也能夠改變有機碳的化學性質(zhì), 還可引發(fā)侵蝕作用等一系列影響有機碳輸入與輸出進程[66]。Wang等[67]總結(jié)了200多個火燒對土壤有機碳影響的結(jié)果得出, 高強度野火使森林土壤有機碳平均減少了25.3%。任清勝等[68]在大興安嶺落葉松林的研究中表明, 重度火燒3年后, 表層(0~5 cm)有機碳增加了41.6%, 其余土層則差異不顯著。Novara等[69]即時測定了火燒后土壤有機碳含量, 結(jié)果表明火燒前后草原表層(0~5 cm)土壤有機碳變化不明顯。李媛等[70]在云霧山草原火燒11年后的研究中得出, 除表層(0~10 cm)有機碳變化不顯著外, 深層有機碳顯著增加。學者們在不同生態(tài)系統(tǒng)、不同火燒強度、不同土層深度, 以及不同火燒時限后得到的結(jié)果均存在差異, 可見火燒對土壤有機碳的影響是一個復雜的過程。短期內(nèi)可能由于燃燒直接損失有機碳, 也有可能因為火成碳(黑碳)的生成導致碳含量增加, 而火燒后長時間內(nèi)土壤碳收支變化則相對復雜。

3.3 土壤養(yǎng)分狀況

基于生態(tài)化學計量比理論, 土壤中其他養(yǎng)分元素(主要為氮和磷)的輸入與有效性制約著土壤有機碳的積累速率和存儲能力[71]。從碳輸入的角度考慮, 土壤中的營養(yǎng)元素被認為是限制植被生長的主要非生物因子, 從而影響了植被生產(chǎn)量的輸入。從微生物分解角度考慮, 土壤微生物通過調(diào)節(jié)養(yǎng)分礦化酶的生產(chǎn)力來獲得與其自身生長所需相似比例的碳、氮和磷, 如若氮和磷的供應不充分, 那么對應的氮和磷的礦化酶的分泌將會增加, 從而便影響了土壤有機碳的分解速率。

除人為施肥外, 氮、磷兩種營養(yǎng)元素可通過大氣沉降的方式輸入到土壤中[72]。本文以氮元素為例探討外源養(yǎng)分添加對土壤有機碳穩(wěn)定的影響。首先, 氮添加可改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[73], 提高微生物對碳的利用效率, 減弱微生物呼吸作用, 從而提高有機碳積累[74]。其次, 通過影響水解酶和氧化還原酶的活性抑制穩(wěn)定性碳的分解, 如促進纖維素和多糖類等有機質(zhì)的分解, 抑制木質(zhì)素等難降解有機質(zhì)的分解[75]。此外, 氮輸入還可促進難降解碳的形成, 土壤中的氮元素可與較難分解的凋落物殘體(如木質(zhì)素等)結(jié)合形成更難降解的雜環(huán)類物質(zhì)(如吲哚等)和酚類。然而, 其他研究認為氮沉降加速了凋落物的分解從而減弱了土壤有機碳的回歸[74], 尤其表層土壤有機碳下降顯著。目前, 相對于地上植被碳積累, 氮添加對土壤有機碳積累的研究結(jié)果不一, 且爭議較大。

4 土壤有機碳的穩(wěn)定是生態(tài)系統(tǒng)的一種特有性質(zhì)

本文從有機碳的分子結(jié)構(gòu)性質(zhì)和有機碳所處的生物與非生物環(huán)境分別分析了土壤有機碳的穩(wěn)定機制,我們認為有機碳在土壤中的穩(wěn)定主要取決于土壤環(huán)境因子對有機碳的作用, 如土壤微生物、活性礦物表面、團聚體、溫度、濕度、養(yǎng)分情況等等。同時, 有機碳的自身性質(zhì)也依賴于環(huán)境條件的作用[15]。比如不同氣候條件下形成的生態(tài)系統(tǒng), 如森林生態(tài)系統(tǒng)和草原生態(tài)系統(tǒng), 二者形成的有機質(zhì)的性質(zhì)自然也有差異。所以, 不同生態(tài)系統(tǒng), 甚至不同土壤類型或土層中有機碳穩(wěn)定的主導機制和各機制的相對貢獻均有所差異[38]。然而, 無論有機碳的分子結(jié)構(gòu), 還是土壤中的生物與非生物環(huán)境, 都是生態(tài)系統(tǒng)的一種基本屬性[15], 并且這些屬性之間相互影響, 共同作用于土壤有機碳的穩(wěn)定。因此, 土壤有機碳的穩(wěn)定屬于生態(tài)系統(tǒng)的一種特有性質(zhì)。

5 展望

土壤碳庫儲量超過了植被碳庫與大氣碳庫的總和[3], 因此正確認識與理解土壤有機碳的穩(wěn)定是應對全球氣候變化的關(guān)鍵科學問題。隨著同位素技術(shù)的發(fā)展, 分子結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性有機碳的降解受到了關(guān)注, 其降解后對土壤有機碳“激發(fā)效應”的影響是當前對于該類有機碳研究的首要問題。此外, 目前對于該類有機碳穩(wěn)定的研究大多局限于其自身的生物化學性質(zhì), 土壤環(huán)境中其他因素(如土壤礦物顆粒)對其穩(wěn)定性的貢獻如何?

團聚體的物理閉蓄和土壤礦物的化學吸附是有機碳穩(wěn)定最主要的機制, 目前主要是通過分離手段將土壤有機碳分為不同的組分來幫助理解這兩種機制。然而, 某些研究發(fā)現(xiàn)礦物結(jié)合態(tài)有機碳組分內(nèi)仍然存在游離的有機碳[76]。因此, 有機碳分組之后, 對于不同組分有機碳的相對組成及其循環(huán)情況的探索是未來研究有機碳穩(wěn)定性的關(guān)鍵問題。此外, 基于不同粒級組分內(nèi)土壤有機碳的化學組成表明, 微生物量碳趨向于吸附在土壤礦物表面, 那么在土壤礦物與有機碳的吸附過程中, 土壤微生物是否發(fā)揮了一定的作用? 在團聚體循環(huán)過程中, 微生物生境也隨之改變, 那么微生物群落的結(jié)構(gòu)、組成如何變化? 這些問題暗示著要深入了解有機碳的穩(wěn)定機制, 需要考慮多種穩(wěn)定因素的共同作用。

深層土壤有機碳儲量巨大, 然而對其長期穩(wěn)定仍不清晰。深層土壤碳源供應不足, 缺乏能量來源, 那么深層微生物如何適應, 以及與表層微生物的群落結(jié)構(gòu)和微生物量碳的性質(zhì)之間有何差異? Liang等[77]認為深層土壤微生物的分泌物是難降解的, 這對于深層有機碳的穩(wěn)定具有重大貢獻。進而植物衍生碳(根系脫落物等)與微生物量碳對深層有機碳穩(wěn)定的貢獻程度值得研究。

隨著全球氣候變化的加劇, 現(xiàn)有的碳循環(huán)模型在解釋土壤碳儲量的地帶性分布及其對氣候變化的反饋時出了問題。不同生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境因素變化的響應程度不同, 如不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤有機碳循環(huán)不能完全用溫度條件控制有機碳分解來統(tǒng)一解釋。土壤固碳潛力取決于一定生物氣候條件下發(fā)展到頂級生態(tài)系統(tǒng)時對有機碳固持的能力, 因此在研究土壤環(huán)境因素時不能以偏概全, 要針對具體生態(tài)系統(tǒng)做出相應的分析。目前對于土壤無機環(huán)境與養(yǎng)分狀況的研究主要集中于條件可控的室內(nèi)培養(yǎng)試驗, 難以反映生態(tài)系統(tǒng)的真實情況, 因此探索出有效可行的試驗方法是當前研究的首要工作。

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A review of the factors influencing soil organic carbon stability*

XU Jiahui, SUN Ying, GAO Lei, CUI Xiaoyang**

(College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China)

Increasing soil carbon sequestration is an effective measure to deal with global climate change. As an important carbon sink, soil organic carbon (SOC) is a critical medium for carbon sequestration. In recent decades, the molecular structure of SOC has been identified as the most important element in predicting SOC cycle. However, new studies have proven that the recalcitrance of the molecular structure of organic carbon limits the determination of SOC stability in the soil. Also the interaction between SOC and the surrounding environment significantly limits the possibility of degradation of SOC. Soil micro-organisms influence SOC cycle not only through decomposing, but also through microbial products which are the primarily components of SOC. Abiotic factors including inorganic soil particles, inorganic soil environment and nutrient conditions directly or indirectly control SOC dynamics. Among these factors, adsorption to soil minerals and occlusion within soil aggregates have been determined to strong support the long-term stability of SOC. The role of minerals in SOC adsorption and stability depends on the mineralogy and chemical property of SOC. Soil aggregates not only physically protect SOC from microbial and enzymatic attack, but also promote the adsorption of SOC to minerals. On the contrary, organic mineral complex can also combine with other inorganic or organic materials to form aggregates so that SOC adsorbed to minerals can be further occluded by aggregation. Therefore, SOC adsorption to minerals and occlusion within aggregates complement each other. Moreover, inorganic environment (e.g., temperature and moisture) also acts on SOC dynamics. Put together, we suggest that the persistence of SOC was mainly due to complex interactions between SOC and the surrounding environment, including micro-organism, reactive mineral surfaces, soil aggregates, temperature, water and nutrient. Meanwhile the biochemical property of SOC also depends on environment conditions. However, whether the inherent quality of SOC or its surrounding environment is an ecosystem property; and each property affects and interacts with each other. Therefore, the persistence of SOC is a specific property of ecosystem that integrates each property.

Carbon sequestration; Soil organic carbon; Stabilization mechanism; Molecular structure; Soil organism; Abiotic environment

, E-mail: c_xiaoyang@126.com

Jul. 10, 2017;

Sep. 15, 2017

10.13930/j.cnki.cjea.170627

S154.1

A

1671-3990(2018)02-0222-09

崔曉陽, 主要研究方向為森林土壤生態(tài)學。E-mail: c_xiaoyang@126.com 徐嘉暉, 主要研究方向為森林土壤碳循環(huán)。E-mail: 897475390@qq.com

2017-07-10

2017-09-15

* This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (41330530) and the National Key Research and Development Program of China (2016YFA0600803).

* 國家自然科學基金重點項目(41330530)和國家“十三五”重點研發(fā)計劃項目(2016YFA0600803)資助