魏 華

(湖北科技學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院/長江中游水土資源研究中心，湖北咸寧437100)

在淡水生態(tài)系統(tǒng)中，水生植物在河流中的分布很大程度上是由其物理環(huán)境因子決定的，特別是流速和作用于植物的相關(guān)阻力。水流對水生植物的作用包括直接作用(拉伸、應(yīng)力破壞、連根拔起等)和間接作用(改變氣體交換、河床質(zhì)分布、底泥再懸浮程度等)[1]。這兩種作用會以一種復(fù)雜的方式影響植被的生長發(fā)育繁殖。水生植物承受水流的能力依賴于最大限度地抵抗破壞和連根拔起，或者依賴于最小化水動力的力量[2-3]。水流能顯著地影響植被的生長。水生植物適應(yīng)一定時間的水流條件下，會形成特定的形態(tài)學(xué)和生物力學(xué)特征。在高流速下，沉水植物組織結(jié)構(gòu)重新配置；比如，植物組織結(jié)構(gòu)壓縮得更緊，變成流線型的形狀(靜態(tài)重構(gòu))，這減少了阻力系數(shù)[4-5]，相應(yīng)地減少了作用在植物上的阻力作用。此外，組織形式的重新配置也是動態(tài)變化的[6]或無組織紊亂的植物運(yùn)動可以改變拖拽力，混合作用，而且通過植物自我遮蔽減少和氣體交換的增加光合活性[7]。另一方面水流引起的底泥再懸浮間接地作用于水生植物，在淺水湖泊中，沉積物易受波浪、湖流、疏浚以及船只航行等外力擾動，在風(fēng)浪擾動作用下，水-土界面由上邊界的驅(qū)動導(dǎo)致下邊界水體產(chǎn)生剪切流速，使沉積物懸浮，懸浮過程中由于吸附-解吸作用造成營養(yǎng)鹽在懸浮顆粒物和水體間遷移，導(dǎo)致上覆水中營養(yǎng)鹽濃度突然上升[8]，進(jìn)一步影響氧化還原環(huán)境。因此，水體的流速對底泥營養(yǎng)鹽的擴(kuò)散釋放有很大影響。相比于直接效應(yīng)，水流對水生植物生長有著多種間接效應(yīng)。光照和營養(yǎng)是植物光合作用的兩個關(guān)鍵因素。在水動力條件下，水?dāng)嚢钑档瓦吔鐚拥暮穸葟亩鴮?dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)的增加[9-10]，然而，水動力引起的沉積物再懸浮可能會潛在限制光線在水體中的滲透[11]。除此之外，植物種子或者營養(yǎng)片段的傳播依賴于水動力[12-13]。有些植物會分裂產(chǎn)生可存活的枝條碎片，這些碎片會分散傳播，這會保護(hù)地下器官不受水動力的影響[14]。由于水流和水生植物的相互作用，合理的植被分布在維持洪水泄洪能力、建立健康的水生生態(tài)系統(tǒng)顯得非常重要。

與植物對水流特性的影響研究相比，關(guān)于水流影響水生植物生長的研究結(jié)果相對較少。國外關(guān)于水流對水生植物的研究開展較早，主要涉及實(shí)驗(yàn)條件或者野外調(diào)查不同水體流速(低速、中速及高速) 下，不同營養(yǎng)鹽狀況對不同生活型(沉水植物、挺水植物、浮葉植物)的影響研究。研究的主要內(nèi)容為不同流速對水生植物光合作用的影響及作用機(jī)理，流速和不同底質(zhì)或水體營養(yǎng)對水生植物生物量、群落結(jié)構(gòu)、分布和多樣性的影響研究[15]，水流在水生植物的生長、機(jī)械應(yīng)力及生理脅迫作用的相關(guān)機(jī)理，河流中水體中二氧化碳的吸收模式與流速和植物莖葉形態(tài)的相互關(guān)系等[16]。國內(nèi)關(guān)于水流對水生植物的研究比較少，最早可追溯到刁正俗關(guān)于苦草在流水中不開花，水菜花群落卻能在急流中繁茂生長開花結(jié)實(shí)的相關(guān)論述[17]，此后研究重點(diǎn)在于植物對水流和底泥再懸浮特性的影響研究[18-19]，水流對沉積物營養(yǎng)鹽釋放的影響，水動力條件下水生植物對底泥營養(yǎng)鹽釋放的影響及作用機(jī)理[20]，極少關(guān)注流速對水生植物存活、生長的影響。與藻類相比，國內(nèi)湖泊學(xué)家對水流對水生植物的影響機(jī)制關(guān)注遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，一個主要原因是室內(nèi)模擬性實(shí)驗(yàn)研究流速難以控制，室內(nèi)的研究性實(shí)驗(yàn)集中在探討水生植物對水流特性的影響，因此需要尋求和研究方法上的突破，建立接近真實(shí)條件的實(shí)驗(yàn)體系，更好地進(jìn)行水流對沉水植物影響的各項(xiàng)研究。自然條件下河流中水生植物比較少，一般大型水生植物都分布在湖泊中，而湖泊中主要由風(fēng)浪擾動產(chǎn)生的水動力，沒有形成均勻的流速，所以導(dǎo)致水流對大型水生植物的影響研究難以定量。本文從水流對水生植物的影響、水流和營養(yǎng)鹽的共同作用對水生植物的影響等方面，分析了水流對水生植物的影響,并對國內(nèi)外相關(guān)研究進(jìn)展進(jìn)行總結(jié)歸納。

1 水流對水生植物的影響

在河流中，大量的扎根植物通常生長在流速0.05 m/s下[21]。水流對植物生長和生存有積極或消極的影響，在水生環(huán)境中，水的流動產(chǎn)生機(jī)械應(yīng)力。這種壓力最終會導(dǎo)致對植物生長的負(fù)面影響[22]。另一方面，水流對水生植物生長有間接的正面的影響。在靜止水體中，由于邊界層化學(xué)物質(zhì)交換有限，代謝過程減少，在這種條件下，水流對水生植物生理上有利的，適度的水流運(yùn)動可以通過補(bǔ)充水分和減少植物表面的邊界層的厚度[23]，增加邊界層化學(xué)物質(zhì)無機(jī)碳、營養(yǎng)物質(zhì)和氧氣的供應(yīng)和交換[24-25]，因此有利于代謝過程，可能會導(dǎo)致植物增長[26-27]。相反地，急流可能通過從沉積物中破壞和分離植物[28]對植物產(chǎn)生物理損傷，以及莖葉的運(yùn)動[29]，這導(dǎo)致植物通過應(yīng)激反應(yīng)提高呼吸成本[30]。急流也通過對植物的健壯形態(tài)的長期適應(yīng)減少植物表面的光截獲面積，也可短時間壓縮韌性強(qiáng)的冠層至較小的平面區(qū)域攔截更少的光[31]。

1.1 水流對水生植物的力學(xué)作用

自然水流可以分為兩部分：平均流和湍流。然而，水流產(chǎn)生的壓力脅迫對植物的生長有很大的影響。在沉水植物中，這些水流成分的應(yīng)力是不同的。例如，平均流作用于植物的一種拉伸剪切應(yīng)力，而湍流對植物以不規(guī)則方式鞭毛運(yùn)動力，因此，植物對這些應(yīng)力的反應(yīng)也不同。水流運(yùn)動會對水生植物產(chǎn)生拉伸、攪動、拖曳作用直接影響其生長，水生植物倒伏方向和角度、彎曲擺動特性是決定施加在植物莖葉上水流應(yīng)力程度的主要影響因素。野外條件下，沉水植物受到的作用力采用如下公式表達(dá)：

F=kvmRn

(1)

式中，F(xiàn)為水流對沉水植物的作用力(N)；N為水體流速(m/s) ；R為每株沉水植物生物量凈重(kg)；k、m、n均為根據(jù)不同沉水植物類型及不同生長階段等因素所確定的計(jì)算參數(shù)[32]。基于人工模擬植物的試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植物與河床間角度在40°～70°時，植物所受水流應(yīng)力將會最少減小一半[33]。水體流動產(chǎn)生的機(jī)械應(yīng)力在不同物種中導(dǎo)致各種反應(yīng)[34-35]。對大多數(shù)沉水植物來說，以流線型的形態(tài)，以及長條帶的葉子和扁平的枝條，較寬的葉片以使在流水中更好地生存[36-37]，在靠近底部形成遮蓋物保護(hù)基部，盡量減小暴露于水流的表面積等改變形態(tài)以減少水流產(chǎn)生的曳力[4]。如水菜花(Otteliaeordata)生長在靜水中有典型的浮水葉，而在流水中浮水葉的消失可以減少水流的沖刷作用。另外，植物的生長，發(fā)育和繁殖都直接受到了水流的影響。例如，一些形態(tài)變化，包括減少植物高度，減少葉片尺寸和增加地下部分器官，可經(jīng)常在水體流動條件中生長的植物中觀察到[9,38]。馬來眼子菜(Potamogeionmalaianus)群落在流水中，其莖葉均較靜水者為長，而且根系粗壯發(fā)達(dá)，固著能力強(qiáng)得多。這些形態(tài)的改變能幫助其更好地適應(yīng)流水生境。

水流對水生植物的力學(xué)作用也跟水生植物的形態(tài)有關(guān)，Oliver等[39]分析甜茅(Glyceriafluitans)，溪水毛莨(Ranunculuspenicillatus)，互花狐尾藻(Myriophyllumalterniflorum)和柳條莫絲(Fontinalisantipyretica)四種水生植物莖的生物力學(xué)特性，棲息地評估顯示這些物種的分布范圍分別從低到高水流速度。甜茅是一種半水生物種，其莖具有高彎曲剛性和高斷裂力，這種斷裂壓力使其在水流緩慢的河流中能夠平衡重力和自身重量。相比之下，在激烈的水流中，柳條莫絲莖的柔韌性是最高的，具有相對較高“張力”楊氏模量，斷裂應(yīng)力和斷裂功，但是相比互花狐尾藻和溪水毛莨具有較低的可塑性。這些特性使得柳條莫絲即使在快速流動的溪流中得以生存，也會限制互花狐尾藻和溪水毛莨在適中水流速河流的生長。

相比于沉水植物，挺水植物卻是通過其莖的分布特征來克服或減小這種拉力，挺水植物大多數(shù)物種比較剛硬，這對在流水中盡可能地減少拉曳是一種優(yōu)勢[40]。挺水植物具有穩(wěn)固結(jié)構(gòu)的生長型，如薄刀片樣的葉形，能夠減少對莖的拉曳，這些特性能增加挺水植物忍耐快速水流的能力[41]。在快速水流中，挺水植物的莖聚集成叢以減少水流對挺水植物的拉力，Asaeda等[34]研究表明，菰、香蒲等在快速的水流中其莖單個成簇或分株集群生長，而在緩慢或靜止水體中隨機(jī)分布。水生植物在水流所產(chǎn)生的拉拽力下改變其形態(tài)，這也是植物減少水流所產(chǎn)生的物理損傷的一種適應(yīng)[4]。

1.2 水流對水生植物生長的影響

水體流動能增加水環(huán)境中氧氣，二氧化碳(CO2)、營養(yǎng)物的供給與交換，水生植物同化作用率有增加，而呼吸速率明顯增加[42]，這種作用跟水體流速的大小密切相關(guān)。在水體流速1.5～100 cm/s下，大型沉水植物中，盡管各物種之間有所差別，其凈光合作用率均增加[43-44]。Westlake等[45]研究表明在很低的流速范圍內(nèi)(0～0.01 m/s)，沉水植物光合作用率與流速呈正比例關(guān)系；但當(dāng)流速超過這一范圍時或水體處于靜止?fàn)顟B(tài)時，沉水植物的光合作用又受到明顯抑制。Madsen[30]研究不同水流條件對8種沉水植物的生長影響，結(jié)果表明：當(dāng)水體流速從0.01 m/s增加到0.086 m/s時，這些沉水植物的凈光合作用率均呈現(xiàn)顯著下降趨勢。水流物理應(yīng)力(擺動或拉伸)可能對光合作用具有一定不利影響；由此可見，對于大型沉水植物來說，適中的水流能夠促進(jìn)對營養(yǎng)的吸收以及無機(jī)碳(DIC)和氧氣的溶解[46-47]。流水減少沉水植物周圍葉子(邊界)層的厚度[44]。當(dāng)邊界層更薄，植物葉片對營養(yǎng)和可溶性無機(jī)碳的吸收對擴(kuò)散的抵抗力降低[46-47]。因此與靜水相比，植物在中度流速的水中增長更大，這種增長可能是葉片對營養(yǎng)成分和/或可溶性無機(jī)碳的吸收增加而引起的。水體流動能顯著改變水生植物的生物量，這種作用在各物種間有所區(qū)別，Sangmek[48]對Petchburi河流域的水生植物生物量進(jìn)行監(jiān)測，結(jié)果表明，小于0.5 m/s的水流速度可為水生植物提供正增長的生長速率，在洪水發(fā)生的泄洪期優(yōu)勢物種輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)和竹葉眼子菜(Potamogetonmalaianus)生物量大幅減少。另外，在高流速下，竹葉眼子菜的適應(yīng)性比輪葉黑藻高得多，而輪葉黑藻更傾向于生長在比較低或者中流速的水體。水流不僅對淡水水草的生長有重要影響，在海草生活史的各個階段也發(fā)揮著重要作用[49]，是影響植株存活和生長最重要的關(guān)鍵環(huán)境因子之一。自然分布的大葉藻植株可以耐受3～180 cm/s的水流速度[49]，但當(dāng)水體流速超過50 cm/s時，植株密度會顯著降低[50]。張倩等[51]利用枚訂法移植的大葉藻植株至少可以耐受6.5～24.6 cm/s的水流速度，其適宜的水流流速閾值為8～10 cm/s。6.5～8.2 cm/s條件下移植植株地上組織的形態(tài)學(xué)指標(biāo)、質(zhì)量和生產(chǎn)力均顯著高于11.8～24.6 cm/s處理組，而地下組織的各指標(biāo)則在6.5 cm/s水流流速時達(dá)到最小值；大葉藻植株各光合色素含量的變化一致，均在24.6 cm/s水流流速時達(dá)到最大值。由此可見，較低水流流速條件更利于移植植株的生長。

在水體流動下，二氧化碳(CO2)、營養(yǎng)物的供給與交換不僅跟水體流速大小有關(guān)，還跟植物形態(tài)特征密切相關(guān)，而且，二氧化碳(CO2)、營養(yǎng)物的供給與交換在植物葉片的不同部位差異顯著。Nielsen等[16]研究表明在高水流速度中，水蘊(yùn)草(Elodeacanadensis)葉片外緣的二氧化碳吸收量大約是葉片中脈的兩倍，而在低流速中，相對較高的二氧化碳吸收范圍從葉片外緣擴(kuò)展至葉片的中脈和基底部分；在低流速下，菹草(Potamogetoncrispus)和水馬齒(Callitrichyilezaoe)葉片對二氧化碳的吸收是均勻的，而在高流速下，二氧化碳的吸收在葉子的某些區(qū)域似乎是隨機(jī)增加的。在低和高流速的情況下，光合作用的二氧化碳吸收模式與水下枝葉周圍水流動力學(xué)之間的關(guān)系與枝葉形態(tài)相關(guān)。在E.canadensis中，厚的擴(kuò)散邊界層可能在枝葉之間進(jìn)行發(fā)展，因?yàn)樵诟吡魉偾闆r下產(chǎn)生遮蔽作用，在此物種中二氧化碳的擴(kuò)散途徑的增加可能導(dǎo)致對光合作用的抑制作用。因此，水體流動對水生植物有正面的影響，也有負(fù)面的影響。水流可以提升CO2和營養(yǎng)鹽供給，有利于水生植物的生長，另一方面，水生植物的代謝和吸收過程也會受到水流的影響。

1.3 水流對水生植物的生理脅迫作用

平均流通過稀釋表面邊界層厚度和不斷增加光合器官的二氧化碳和營養(yǎng)通量[50]，這有利于沉水植物的生長，而乙烯從水下沉水組織釋放[52]，提高吲哚乙酸IAA的水平[53]。而植物暴露在湍流壓力下會導(dǎo)致細(xì)胞和分子過程的破壞。據(jù)報道，湍流射流會對植物細(xì)胞產(chǎn)生影響[54]。在這種條件下，植物通過組織中增加活性氧ROS水平產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)。通?；钚匝跞绯趸?O2-)、過氧化氫(H2O2)和羥基自由基(HO-)，通過誘導(dǎo)脂質(zhì)過氧化[55]來損傷生物分子(DNA、RNA和蛋白質(zhì))和細(xì)胞膜。在這種情況下，細(xì)胞通過酶的抗氧化系統(tǒng)的聯(lián)合作用進(jìn)行修復(fù)，如生產(chǎn)超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶和合成非酶抗氧化物，如抗壞血酸鹽、谷胱甘肽、植物螯合肽和酚類化合物[56]。

Asaeda等[57]研究實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在高、中、低速湍流的根均方速度分別為2.18±0.66,1.48±0.26和0.70±0.07 cm/s下，沉水植物穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)和兩種浮葉根生植物荇菜(Nymphoidespeltata)和丘角菱(Trapajaponica)能存活于所有的湍流條件下，其莖伸長率的降低與湍流的增加有關(guān)。湍流促進(jìn)了植物組織H2O2的產(chǎn)生和MDA含量的加速增加。而氧化酶活性(過氧化物酶POD、吲哚乙酸和細(xì)胞分裂素氧化酶CKX)在中、高湍流速度下增加。由此可見，這種非生物脅迫對植物莖的伸長速率、莖葉的直徑、葉綠素含量和碳水化合物的分離都有影響。從這項(xiàng)研究中可以看出，高湍流速抑制了這3種植物的正常代謝活動，而低至中度湍流并不會對浮葉植物造成損傷。此外，相比于沉水植物，浮葉植物非常有效的適應(yīng)這種機(jī)械應(yīng)力。綜上所述，跟許多非生物學(xué)脅迫反應(yīng)相似[58]，由水體流動產(chǎn)生的機(jī)械應(yīng)力可能會引起氧化應(yīng)激反應(yīng)。其次，受水流動力產(chǎn)生懸浮壓力的影響，沉水植物產(chǎn)生活性氧和抗氧化劑[59]。然而，這種脅迫也可以通過誘導(dǎo)適應(yīng)反應(yīng)來提高植物的耐受力。植物也會使用形態(tài)上的反應(yīng)來減少壓力的脅迫[60]。例如，大多數(shù)沉水植物都有柔韌性的莖葉和流線型的形態(tài)[4]。

2 水流和營養(yǎng)鹽對水生植物的影響

在自然條件下，植物經(jīng)常會遇到壓力因素的組合[61]。因此，通過形態(tài)調(diào)整來承受多重壓力的個體能力是決定物種生存和定居的主要特征以及物種的生態(tài)范圍[61-62]，植物對多重壓力的反應(yīng)研究通常集中在一些資源的限制下(營養(yǎng)，無機(jī)碳或水資源有效性，光質(zhì)量或數(shù)量[63-64])，重點(diǎn)關(guān)注資源獲取的優(yōu)化和分配。相反，如果這些因素不是資源壓力，而是機(jī)械應(yīng)力(如：風(fēng)或水的運(yùn)動)，植物的反應(yīng)在很大程度上是未知的。然而，在自然條件下植物經(jīng)常在生長資源和機(jī)械應(yīng)力因素下，植物的生長呈現(xiàn)出一種復(fù)雜的交互方式的改變[65-66]。這不能簡單地從獨(dú)立考慮每個壓力因素的反應(yīng)中得到預(yù)測。在水生環(huán)境中，在大部分水體中化學(xué)物質(zhì)的濃度決定了營養(yǎng)鹽的濃度[67-68]，因此效應(yīng)的大小也取決于這些濃度。水生植物物種的形態(tài)學(xué)上面對資源壓力(營養(yǎng)可獲得性)，這兩種壓力有很大的不同。在靜止水體中，當(dāng)營養(yǎng)物質(zhì)增加，植物的總干重和葉的數(shù)目傾向于減少[69,22]根和莖的干重增加，葉的分配減少[70]，植物構(gòu)件的含水量減少[71]，葉片的小葉數(shù)量減少，特定葉面積(SLA)減少[72]。這些特征值通常在貧營養(yǎng)的棲息地觀察到，這也是植物對貧營養(yǎng)的一種適應(yīng)。

水流和營養(yǎng)對植物的綜合作用效應(yīng)還跟植物吸收營養(yǎng)的部位有關(guān)，植物營養(yǎng)鹽來自于根或者水體的吸收。Crossley等[22]在比較流動和靜止水體對水生植物生長的影響，以及水流和營養(yǎng)物質(zhì)的關(guān)系中發(fā)現(xiàn)，澳大利亞原生大型水生植物(Aponogetonelongatus)在施肥組比未施肥組生長得更好。在流水最高施肥水平組，植物葉子增長了29%，總干質(zhì)量增長了58%，葉面積增加了40%，莖葉面積增加了81%。這些結(jié)果取決于植物營養(yǎng)物質(zhì)吸收來源于根，而不是水體。在靜水中溶解性無機(jī)碳的供應(yīng)限制了植物的生長。這是水流和營養(yǎng)的綜合作用在植物生長、形態(tài)和組成方面，產(chǎn)生了最強(qiáng)的反應(yīng)。

水流對水生植物的效應(yīng)還跟底質(zhì)特性有關(guān)，比如底質(zhì)結(jié)構(gòu)、顆粒物大小，一般底質(zhì)粒徑比較小的基質(zhì)往往其營養(yǎng)成分高于底質(zhì)粒徑大的基質(zhì)。Power等[65]研究底質(zhì)組分和水體流速對瀕臨滅絕的禾本科大型植物德州野生稻(ZizaniatexanaHitchc.)生長的影響發(fā)現(xiàn)，相比粗糙的沉積物，植物在精細(xì)的沉積物上生長更好。關(guān)于地面生物量和莖干、水流與沉積物之間有存在著重要的相互作用，水流對葉長和莖密度有顯著的影響。相比于中度(0.12～0.24 m/s)或慢流速(0.05～0.12 m/s)，莖干密度在高速水流(0.40～0.49 m/s)中更大。河流中大型植物的生長在一定程度上受水流速度和沉積物組成的影響。低到中度水流速度對新陳代謝有正面的影響將包括CO2在內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)輸送到被沉水葉周圍的邊界層。沉積物也是扎根植物營養(yǎng)物質(zhì)的來源之一[73]。精細(xì)的底質(zhì)往往比其他粗糙底質(zhì)更肥沃，在精細(xì)底質(zhì)中，水生植物生長更好，有利于合成更多的生物量[74-75]。在河流中，水流還可通過影響底質(zhì)粒徑分布而間接地影響水生植物的生長。較粗底質(zhì)的水流速度較大，一般缺乏有機(jī)質(zhì)和營養(yǎng)鹽，可能會限制水生植物的生長，另外底質(zhì)粒徑較粗，水生植物也難以扎根。Rovira等[76]在研究河流中細(xì)顆粒物和大型水生植物結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系表明：植物的結(jié)構(gòu)和水流速度相關(guān)，其相互作用對于大型植物的莖葉對顆粒物的沉積和保持非常重要。水流速度的增加導(dǎo)致了由大型植物所截留的有機(jī)和無機(jī)顆粒物的減少，而水流速度的下降與植物覆蓋度的增加有關(guān)。細(xì)顆粒物的沉積與植物覆蓋度(和生物量)跟水流速度存在季節(jié)性循環(huán)。

3 總結(jié)與展望

目前，水流對水生植物的影響研究成果較豐富?；趪鴥?nèi)外研究進(jìn)展的分析，今后需進(jìn)一步開展研究的內(nèi)容包括：①水流是決定水生植物出現(xiàn)或者物種豐富度的關(guān)鍵環(huán)境因子，關(guān)于物種豐富度、物種多樣性與水流之間的相互關(guān)系模型有待進(jìn)一步研究。②由于水流和水生植物的相互作用，合理的植被分布在維持洪水泄洪能力、建立健康水生生態(tài)系統(tǒng)顯得非常重要。目前，風(fēng)浪、洪水等常規(guī)或極端水文事件的程度和發(fā)生時期對水生植物生長繁殖的影響仍有待深入探索；對于在生長季節(jié)規(guī)律性地發(fā)生洪水或急流的河流，水流如何影響水生植物知道的還很少。③模擬水流特性、營養(yǎng)鹽之間的相互作用對不同生活型水生植物組成的植物群落影響的定量研究等。