許 軍,何 梅,胡玉安,武啟飛,林 洪,趙 攀

(江西省林業(yè)科學院，江西 南昌 330032)

海棠屬于薔薇科(Rosaceae)蘋果屬(Malus)植物中果實較小(≤5 cm)的一類植物的總稱[1]。在園林景觀應用中的觀賞海棠品種統(tǒng)稱為觀賞海棠,包括多個種及種下變種和品種。觀賞海棠品種較多，花色多樣，花形多姿，葉色葉形較豐富，觀賞周期長，觀賞特性突出，具有較高的觀賞價值、經(jīng)濟價值和生態(tài)價值，是重要的觀葉觀花觀果植物[2]。同時，由于觀賞海棠大多具有較強的適應性和抗性，在全球多地區(qū)有分布，并被廣泛應用于園林的綠化美化工程[3]。目前國內(nèi)外園林景觀中常見的海棠品種大多數(shù)為栽培種，用于觀花、觀果、觀葉[4]。盡管我國是海棠資源分布的中心，海棠資源豐富，栽培歷史悠久，但是在我國獲得廣泛應用的觀賞海棠品種仍局限于傳統(tǒng)的“海棠四品”(垂絲海棠、湖北海棠、西府海棠、貼梗海棠)[5]。目前，除以上傳統(tǒng)海棠品種外，我國的觀賞海棠品種大部分引自北美。由于地域差異性、品種適應性等問題，部分引進的國外觀賞海棠新品種會出現(xiàn)長勢差、花量小、不結實等現(xiàn)象，因此仍需通過對引種的海棠適應性研究、優(yōu)良品種選育研究等工作進一步選育出更加適宜的品種用于我國的園林景觀綠化。本文首先對觀賞海棠的起源、分布、形態(tài)特征及生物學特性進行了闡述，并對目前國內(nèi)外的觀賞海棠在育種、分類、遺傳多樣性、生長及生理特性、觀賞價值等方面的研究進展進行綜述，以期為觀賞海棠的引種馴化、品種選育、抗性研究等提供參考。

1 觀賞海棠的起源與分布

我國是世界海棠的大基因中心，品種資源豐富，栽培歷史逾2000年[6]。李育農(nóng)[7]主要對海棠所在的蘋果屬植物的起源進行研究，結果顯示中亞的賽威爾蘋果[M.sieversii(Led.) Roem]、高加索的東方蘋果(M.orientalisUglitz)及歐洲的森林蘋果[M. sylvestris (L.)Mill]屬于蘋果栽培種的祖先種；Cheng等[8]對變?nèi)~海棠的來源進行了研究，主要通過對花葉海棠、隴東海棠、變?nèi)~海棠3個海棠居群的花、葉、果等的分類學性質(zhì)研究，研究結果表明變?nèi)~海棠的遺傳多樣性是變?nèi)~海棠、花葉海棠和隴東海棠3個種的雜交復合體，另外也從表型到基因型證實變?nèi)~海棠是隴東海棠和花葉海棠正反交的自然雜交種。確定是否雜交種的主要研究方法是按照Simith等[9]的方法，通過14對引物在變?nèi)~海棠、花葉海棠和隴東海棠中擴增出的譜帶分析，而確定是否雜交種的依據(jù)主要看變?nèi)~海棠的AFLP譜帶是否來自于花葉海棠和隴東海棠譜帶的疊加或部分疊加，如分析結果顯示則認為變?nèi)~海棠是花葉海棠和隴東海棠的雜種[10]。海棠野生品種豐富，自18世紀以來，國外的很多植物學家就通過大量的雜交試驗，培育出許多價值極高的觀賞海棠品種，這些觀賞海棠的親本主要是亞洲的山荊子(M.baccata)、蘋果(M.pumila)、三葉海棠(M.sieboldii)、楸子(M.prunifolia)、新疆紅肉蘋果(M.pumila‘Niedzwetzkyana’)等[11]。

海棠主要分布于北溫帶，橫跨歐亞大陸和北美洲，性喜光，耐寒，常分布在年平均氣溫7～14 ℃的地區(qū)[12]。據(jù)統(tǒng)計，蘋果屬植物野生種在全世界約有22個，栽培種21個，其中我國約有野生種14個，栽培種7個[13]。在我國的原生分布主要是云南(約有10種)和四川(約有11種)，其次是陜西、西藏、河南、甘肅、青海等地區(qū)，其分布數(shù)量均達7種以上，我國蘋果屬植物的分布地區(qū)主要是秦嶺地區(qū)，其分布數(shù)量可達全國同屬植物的65%[14]。

2 觀賞海棠的形態(tài)特征及生物學特性

觀賞海棠在花、葉、果及樹形方面存在一定的差異，花通常5～7朵簇生，傘形總狀花序，花色非常豐富，如白色、粉色、紅色、淺紅色、深紅色、紫紅色、紫色、深紫色等一系列花色，其中以白色和粉色居多，多為單瓣花，少見半重瓣和重瓣花。葉互生，橢圓形至長橢圓形，先端略為漸尖，基部楔形，邊緣有平鈍齒，或者為裂葉，葉色有綠葉、紅葉、紫葉等。海棠果的顏色有黃綠色、綠色、紫紅色、橙紅色等[15]，果實類型豐富美觀，特別是能夠宿存的果實，觀果期較長，增加了海棠的觀賞價值。海棠在正常生長狀況下的樹形有圓柱形，圓錐形，垂枝形和矮化形，其中矮化形和垂枝形較少。海棠雜交之后能產(chǎn)生很多變異，尤其是在花、葉、果及樹形方面，因此，花、葉、果及樹型等均為觀賞海棠品種特征描述和分類鑒別提供了重要依據(jù)[16-17]。

觀賞海棠通常喜光，不耐陰，當樹冠中光照相對低于20%時則會引起葉片的脫落，影響其生長；光照小于30%時，影響其花芽分化，因此通常相對光照保持在50%以上才能保證其開花率達到50%以上。另一方面，有效積溫也是影響海棠生長的另一個重要因素，當日平均溫度持續(xù)在10 ℃以上時，海棠芽才開始陸續(xù)萌動，其萌動的有效積溫為日平均3 ℃以上。觀賞海棠的花期主要在春季，開花期一般在3—5月，果期8—10月。觀賞海棠通常具有較強的耐寒性，其中以山荊子具為耐寒，能夠在-50 ℃的低溫下生長[18]。觀賞海棠還具有一定的耐干旱耐瘠薄的能力，抗病性較強，有些海棠品種還具有一定的耐鹽堿性，其對鹽堿地的適應性差異較大(pH 5～8.5)[19]。

3 觀賞海棠的國內(nèi)外研究現(xiàn)狀

3.1 觀賞海棠育種

大部分觀賞海棠的品種是通過偶然實生選育出來的，其親緣關系較復雜，但國內(nèi)外對其親緣關系的研究卻比較少，較多的研究是對以果實食用為主的蘋果品種間親緣關系，而觀花、觀果類觀賞北美海棠的親緣關系涉及少數(shù)研究。據(jù)記載，中國的海棠于1780年左右開始傳入北美，又于18世紀傳到歐洲，在200多年間里通過許多園藝工作者的反復雜交和選育，培育出大量觀賞價值較高的品種[20-21]。在海棠育種方面，我國起步較晚，主要觀賞海棠品種引自北美、歐洲等地區(qū)。我國在育種方面，主要是通過選擇育種和雜交育種的方式選育新品種和良種。自2002年開始，史鋒厚等[22]以北美海棠為材料經(jīng)過近10年的時間選育出了一批具有花量和果量較大、掛果期長，花色、葉色、果色豐富多彩，樹形多姿，觀賞價值高的海棠新品種‘紅纓’?？追惭诺萚23]在2004年通過觀賞海棠父本花色、果色與木質(zhì)部花色苷含量的相關性研究發(fā)現(xiàn)，父本木質(zhì)部花色苷含量和雜交后木質(zhì)部花色苷含量之間存在顯著相關，因此，通過同期木質(zhì)部的花色苷含量可以對觀賞海棠的花色進行預選。2006年，林娜等[24]在木瓜屬中的皺皮木瓜和木瓜2個種之間也選育出了多種觀賞價值較高的海棠品種。2011年到2013年，宋婷婷等[25]和韓瑩倩等[26]先后針對觀賞類蘋果種質(zhì)資源較少的現(xiàn)狀，以花果葉色鮮艷、觀賞時期長為育種目標，從‘亞當’(Malus‘Adams’)種子實生后代中選育出觀賞海棠‘纓絡’(Malus‘Yingluo’)和‘紅石榴’(Malus‘Hongshiliu’)2個海棠新品種。2014年，楊廷楨等[27]從晉西北野生山定子實生苗中選育出樹冠緊湊，樹形優(yōu)美，花量大，花朵艷麗，果實鮮艷的‘碩果海棠’(Malus‘Shuoguohaitang’)新品種。觀賞海棠新品種的選育不僅豐富品種資源，也為植物的生物學研究提供寶貴的材料。

3.2 觀賞海棠分類及遺傳多樣性

我國對海棠的分類研究，大多停留在園藝學和經(jīng)典植物分類學研究上，然而作為以應用為前提的品種分類學研究反而較少，這在一定程度上限制了海棠在國際上的交流應用以及新品種的開發(fā)。從目前的調(diào)查來看，觀賞海棠不僅在我國的園林應用廣泛，具有豐富的品種多樣性和遺傳多樣性，在全世界范圍內(nèi)同樣得到了廣泛的應用，并且因其較強的適應性和抗性，其應用潛力更是無可限量。因此，通過觀賞海棠種質(zhì)資源的收集、保存、分類及育種，加強觀賞海棠品種分類及遺傳多樣性研究具有重要的現(xiàn)實意義和科研價值。中國古代對海棠品種的分類主要是依據(jù)其果實的顏色和質(zhì)地，但這種簡單的分類方法明顯不能對當今豐富的海棠品種進行科學全面的分類。目前關于觀賞海棠的分類研究主要集中在形態(tài)學分類和數(shù)量學分類上，1984年俞德浚[28]在22種中國產(chǎn)蘋果屬植物基礎上將蘋果屬劃分為蘋果、花紅和海棠3大品種系統(tǒng)，其中又將花紅系統(tǒng)劃分為3大品種群，分別為紅沙果、白沙果和檳子品種群；將海棠品種系統(tǒng)劃分為尖嘴海棠和平頂海棠品種群2大種群。2002年劉志強和湯庚國[29]在對華東地區(qū)海棠品種資源進行調(diào)查收集的基礎上，對其進行了品種分類及數(shù)量分類學研究，其中共鑒定并記載了68個海棠品種，包含27個垂絲海棠品種，13個湖北海棠品種，8個西府海棠品種；將垂絲海棠品種劃分為直枝海棠、迷你海棠、單葉海棠、多葉海棠和垂枝海棠5個品種群；根據(jù)枝姿、花型花徑、花色葉色、花期花梗等分類標準，初步構建了分類體系，并對其分類標準進行了評價和分析。2007年陳恒新等[30]專門對山東地區(qū)的海棠品種進行了分類，共鑒定記載了38種海棠品種，并依據(jù)其花型、花色及是否重瓣建立了一個品種分類系統(tǒng)。楚愛香等[31]在詳細野外調(diào)查基礎上,利用形態(tài)比較學方法,對河南垂絲海棠品種進行分類研究，并認為花瓣數(shù)目、果實形狀為劃分品種群的主要依據(jù),花冠直徑、開花時幼葉顏色、刺狀枝的有無、花梗是否下垂、花香有無、花柱顏色、花柱與雄蕊的高度差異、花序下嫩梢的長度等性狀作為品種群劃分品種的主要依據(jù)。Huchins和Albert[32]根據(jù)海棠花的性狀、果實特點等進行形態(tài)學方面的分類研究，并根據(jù)研究結果編制了檢索表。Martens和Fretz[33]則根據(jù)花粉表皮紋飾及芽和葉的表皮特征對海棠進行分類，主要是通過8種海棠的花粉表皮紋飾和9種海棠的芽和葉的表皮特征的研究，結果表明依據(jù)葉表皮特征對海棠進行品種分類的依據(jù)更為有用。另外,Marquard等[34]和Simosantalla等[35]先后運用同工酶標記法和聚丙酰胺電泳技術對海棠進行分類研究，分別明顯區(qū)分了45種海棠和22種海棠品種。雖然在觀賞海棠的分類研究方面，國內(nèi)外學者進行了大量的研究，但根據(jù)以上分類方法仍不能將所有的海棠品種區(qū)分開來，但觀賞海棠分類體系的混亂給生產(chǎn)和育種帶來了極大的不便，因此觀賞海棠的品種分類研究仍有待進一步的研究。

觀賞海棠是一類集觀葉、觀花、觀果、觀形于一體的植物，因此很多學者將觀賞海棠的花、葉、果、樹形以及抗病性作為重要的指標進行評價，并研究其遺傳多樣性。如趙天田等[36]采用葉、花形態(tài)性狀分析及AFLP分子標記技術，對‘王族’(Malus‘Royalty’)觀賞海棠的自然雜交后代進行遺傳多樣性分析，研究結果表明‘王族’自然雜交后代在形態(tài)水平和分子遺傳水平上均具有豐富的多樣性，尤其是形態(tài)水平上的差異更為明顯，這為觀賞海棠的選擇育種提供了更多的可能。鄧洪平[37]用AFLP技術對變?nèi)~海棠居群間的遺傳多樣性進行了研究，用14對AFLP引物組合對6個變?nèi)~海棠居群，獲得了1 935條譜帶，6個居群的共有譜帶為335條，占總帶數(shù)的17.32%；多態(tài)性帶1 600條，占總帶數(shù)的84.68%，結果表明變?nèi)~海棠居群之間具有豐富的遺傳多樣性。郭大勇等[38]建立了湖北海棠SRAP標記反應體系，通過對33個湖北海棠品種遺傳多樣性進行分析，結果表明其遺傳多樣性和地域性無顯著相關性，類似于居群類遺傳變異規(guī)律。

3.3 觀賞海棠生長及生理特性

目前，國內(nèi)外對觀賞海棠生長及光和生理特性的研究很少，劉鳳欒等[39]以36種8 a生歐美觀賞海棠為研究對象，測量其樹高、地徑以及凈光合速率、光補償點、表觀量子效率等光合參數(shù)，研究結果表明歐美觀賞海棠品種間樹高和地徑生長量、光合生理特性存在明顯差異。付紅祥[40]研究1 a生八棱海棠播種苗年生長規(guī)律，結果顯示八棱海棠的苗高生長呈現(xiàn)“慢-快-慢-快-慢”的節(jié)律，并將其生長規(guī)律擬合為兩個方程。曲曉玲[41]以芭蕾蘋果(M.domistica‘Waltz’)為對照，對M. ‘Strawberryparifit’，M. ‘Radiant’，M. ‘Snowdrift’，M. ‘Pinkspire’和M. ‘Royalty’5個觀賞海棠品種進行光合日變化和葉片凈光合速率的研究，結果表明，M. ‘Radiant’凈光合速率日變化曲線為雙峰型(高峰分別出現(xiàn)在11:00和15:00)，其余5個品種凈光合速率日變化曲線均呈單峰曲線(最高峰均出現(xiàn)在11:00)。另外6個海棠品種的光合能力各有不同，且與蘋果品種對比差異顯著。武啟飛等[42]為研究觀賞海棠光合生理特性與生長之間的關系，以薄荷糖、百夫長、瑪麗波特、長虹和麗莎5個生長速度不同的觀賞海棠品種為試驗對象，通過測量分析其生長指標、光合日變化規(guī)律及光響應曲線，結果表明觀賞海棠品種的生長指標與光合指標中的最大凈光合速率呈正相關，可將最大凈光合速率作為評價觀賞海棠生長情況的參考指標。孫鑫等[43]以盆栽海棠“長壽冠”為對象探討了增溫促花對海棠光合特性的影響，結果表明,增溫能夠引起‘長壽冠’夏季光合能力下降，而下降的主要原因為氣孔限制。

觀賞海棠抗逆性方面的研究主要集中在不同觀賞海棠品種對高溫脅迫的生理響應，以實現(xiàn)觀賞海棠的“北樹南移”。劉春風等[44-46]先后對不同海棠的高溫適應性、高溫脅迫對觀賞海棠的形態(tài)和生長影響、高溫對觀賞海棠生長和光合作用的影響進行了研究，研究結果表明相對電導率、MDA含量、SOD活性、過氧化氫含量、可溶性蛋白含量可以作為鑒定海棠品種的耐熱性生理指標；高溫脅迫下，不同品種觀賞海棠的形態(tài)和生長表現(xiàn)差異顯著，耐熱型強的品種始終保持較快的苗高和地徑生長速率，耐熱性差的品種苗高和地徑生長速率較慢，海棠田間的形態(tài)表現(xiàn)和苗高生長速率大小可以作為耐熱性的評價指標；高溫脅迫下，觀賞海棠的Pn下降，生長速率與隨之下降，品種間差異顯著。目前成都市農(nóng)林科學院、江西省林業(yè)科學院以及深圳等一些地區(qū)已經(jīng)引種了一些耐熱性較強的觀賞海棠品種，部分品種表現(xiàn)良好。

近年來，隨著人們生活水平的不斷提高，花期調(diào)控技術在花卉栽培中的應用越來越廣泛，通過花期調(diào)控，不僅豐富不同季節(jié)花卉種類，滿足節(jié)日慶典等大型活動的需求，調(diào)節(jié)花卉市場上供銷平衡，解決旺淡矛盾，同時也大大提高了花卉商品的市場附加值。觀賞海棠的花期調(diào)控技術主要是針對盆栽海棠進行研究，主要的技術途徑包括溫度控制、光照控制、激素處理、栽培措施處理等，目前主要對麗格海棠、沂州海棠、西府海棠、貼梗海棠等進行了盆栽技術及花期調(diào)控技術研究，以提前或延后花期，從而滿足市場需求[47]。

4 觀賞海棠的價值及景觀應用研究

根據(jù)經(jīng)濟價值可將蘋果屬(MalusMill.)植物劃分為食用類、觀賞類、砧木類及種質(zhì)資源類[48-49]。另外，也常以果實大小來進行分類，如將果實直徑較大，在5 cm及以上的一類蘋果屬植物稱為蘋果(apple)，而果實直徑小于5 cm的則被稱為海棠(crabapple)，其中蘋果類主要用于食用，海棠類主要作用是觀賞或作為砧木。觀賞海棠是重要的景觀樹種，其花繁密，燦爛似錦，而且其花、葉、果及樹形都具有較高的觀賞性，被大部分人所喜愛[50]。同時觀賞海棠有的品種還能夠忍耐-30 ℃的低溫，全國各地均可栽種，抗病性較強，因此被廣泛應用于各類園林植物景觀建設中[51]，既有綠化作用又有彩化作用，是不可多得的植物景觀建設材料。海棠與牡丹、梅花、蘭花并為“春花四絕”，分別被譽為國艷、國花、國魂和國香，而海棠之特色在于它的色艷、神韻和花果共賞。許多海棠花有著令人舒心愉悅的香味，如北美品種(M. coronaria和M. ioensis)的香味像蘋果花那樣令人舒適，而其它品種也有著類似于肉丁香或肉桂的奇異的香味，使觀賞者流連忘返[52]。另外，在觀賞生物學特性方面，張往祥等[53]研究了包括觀賞海棠品種群花期，花、葉、果色彩，花香，表型多樣性等方面都取得了一些成果和進展，大大提高了觀賞海棠的景觀價值。

古典園林中將玉蘭、海棠、牡丹、桂花、竹、芭蕉、梅花、蘭花稱為庭園名花八品，其中觀賞海棠的運用多以春季觀花為主。現(xiàn)代園林中，觀賞海棠根據(jù)其景觀特點通常應用于以下園林景觀中：(1)海棠主題公園建設(2)街道和工礦企業(yè)綠化(3)觀光果園(4)與園林建筑、小品等搭配(5)盆景[54]。

5 展 望

近代選育的觀賞海棠品種多是由蘋果屬原種自然雜交選育而來，雖然其親本組合十分模糊，但由于其觀賞性高、抗逆性強而、適應性好而在現(xiàn)代園林植物景觀建設中被廣泛應用。觀賞海棠品種在生物學形態(tài)上表現(xiàn)了高度的雜和性，不僅作為觀賞材料有著極高的應用價值，作為遺傳育種材料也極具科研價值和經(jīng)濟價值。因此做好觀賞海棠資源調(diào)查、建立相應的種質(zhì)資源圃、從形態(tài)學、細胞學、生物化學及分子生物學水平對觀賞海棠品種進行科學分類是合理開發(fā)利用觀賞海棠的重要前提。目前我國的海棠品種較多較雜，親緣關系混亂，因此利用傳統(tǒng)分類方法結合分子生物學技術手段，加強觀賞海棠遺傳背景的研究，可以為觀賞海棠的分類、親緣關系研究及遺傳育種提供基礎。

雖然國內(nèi)外海棠品種較多，但在我國有自主知識產(chǎn)權的優(yōu)良品種卻很少，大部分海棠品種引自國外。如何在資源調(diào)查、種質(zhì)資源收集和品種分類的基礎上進行觀賞海棠親緣關系研究，尋找其主要性狀的遺傳規(guī)律，綜合運用常規(guī)雜交育種和人工誘變、基因工程等新技術育種手段，加快我國觀賞海棠的新品種培育，開發(fā)研究自有優(yōu)良新品種，尤其是針對觀賞性、抗性等培育特定性狀品種，如培育適合南方地區(qū)生長的新品種(耐熱性)，觀花(紫花色系，高重瓣花)品種，觀葉(紅葉，楓葉型)品種，觀型(垂枝型)品種等。另外針對目前大多數(shù)北美海棠品種花期在3月下旬至4月下旬，且花期較短，通常為7～10 d，可通過更加深入的花期調(diào)控研究，調(diào)節(jié)開花時間，延長花期。另外觀賞果樹是近年果樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一個新興領域，觀賞海棠以其優(yōu)良的景觀效果和可食性成為這一領域的重要研究對象。因此，通過可食用觀賞海棠的選育、引種馴化及適應性等方面的研究可豐富我國觀賞果樹業(yè)的物種多樣性，推進觀賞果樹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

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