郭勇慶，李品紅，鄧 銘，柳廣斌，劉德武*

(1華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州， 510642； 2廣東省畜牧技術(shù)推廣總站，廣東 廣州510500)

羊感染胃腸道線蟲(Gastrointestinal Nematode，GIN)時可引起消瘦、貧血和腹瀉等臨床癥狀，給養(yǎng)羊業(yè)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟損失[1-2]，個別地區(qū)損失高達50%以上[3]。研究表明，胃腸道線蟲感染能夠損傷宿主的腸道結(jié)構(gòu)和改變營養(yǎng)物質(zhì)的代謝過程，其中對蛋白質(zhì)代謝影響最大[4]；提高日糧的蛋白質(zhì)水平，能夠改善宿主的免疫功能，提高對胃腸道線蟲感染的抵抗力和恢復(fù)力[5]。因此，充分認(rèn)識日糧蛋白質(zhì)與胃腸道線蟲的關(guān)系至關(guān)重要，尤其是近年來胃腸道線蟲對驅(qū)蟲藥抗藥性不斷增強[6]，迫切需要開發(fā)新的非藥物方法來控制羊的胃腸道線蟲感染。

1 羊胃腸道線蟲感染的臨床癥狀

寄生于羊胃腸道的線蟲種類多、分布廣，常見的有捻轉(zhuǎn)血矛線蟲(Haemonchuscontortus)、蛇形毛圓線蟲(Trichostrongyluscolubriformis)、哥倫比亞食道口線蟲(Oesophagostomumcolumbianum)等。王春仁等[7]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，黑龍江省西部羊群中以上三種胃腸道線蟲的感染率高達37.1%、54.8%和50.8%；蘭州地區(qū)羊的捻轉(zhuǎn)血矛線蟲、食道口線蟲、細(xì)頸線蟲(Nematodirus)和毛圓線蟲(Trichostrongylus)的感染率分別為50%、78.1%、46.3%和46%[2]。溫暖潮濕的環(huán)境、宿主機體營養(yǎng)不良或抵抗力下降時胃腸道線蟲多發(fā)，多呈慢性發(fā)病和混合感染，臨床表現(xiàn)為采食量下降、漸行性消瘦、貧血、腹瀉、下頜水腫和被毛粗亂等[8]。胃腸道線蟲雌性成蟲繁殖能力很強，如捻轉(zhuǎn)血矛線蟲的日排卵量高達10 000個；發(fā)育過程可分為5個階段，其中第3期(L3)幼蟲通常由牧草攜帶被羊采食，到達宿主皺胃、小腸或大腸等體內(nèi)特定寄生部位而發(fā)生感染[9]；再加上一些胃腸道線蟲(如毛圓科)為土源性感染，不需要中間宿主，更有利于其大量繁殖。

胃腸道線蟲感染強度主要受外界環(huán)境、線蟲種類和數(shù)量、L3期幼蟲感染程度及羊的品種、年齡和機體營養(yǎng)狀況等綜合影響，尤其是日糧蛋白質(zhì)含量。生長期羔羊和圍產(chǎn)期母羊的發(fā)病率較高，主要是由于生長期羔羊的蛋白質(zhì)需求量較高，且沒有獲得足夠的免疫力，臨床癥狀也較為明顯[10]；圍產(chǎn)期母羊由于供應(yīng)胎兒的蛋白質(zhì)需求增加，再加上季節(jié)變化和分娩應(yīng)激等因素會產(chǎn)生短暫的產(chǎn)前免疫松懈現(xiàn)象(Periparturient relaxation of immunity, PPRI)，一般從產(chǎn)前2～3周開始，產(chǎn)后6～8周結(jié)束[11]。

2 胃腸道線蟲感染對羊機體蛋白質(zhì)利用的影響

2.1 胃腸道線蟲感染對羊內(nèi)源蛋白質(zhì)損失的影響

羊發(fā)生胃腸道線蟲感染時，血漿蛋白的損失通常增加4～5倍，部分寄生蟲(如捻轉(zhuǎn)血矛線蟲)還以吸食血液為生，更加重了蛋白質(zhì)的損失，從而使胃腸道內(nèi)源蛋白質(zhì)消耗增加，這些增加的蛋白質(zhì)主要用于補充血漿蛋白、粘膜蛋白和脫落的上皮細(xì)胞等[12]。用放射性同位素標(biāo)記法測定感染胃腸道線蟲時從羊胃腸道中損失的蛋白質(zhì)的量很大，如感染蛇形毛圓線蟲時，損失量從20 g/d至125 g/d不等[13]；而感染捻轉(zhuǎn)血矛線蟲時，損失量則可占到每天循環(huán)血液體積總量的10%[14]。感染捻轉(zhuǎn)血矛線蟲時，部分內(nèi)源損失蛋白在小腸內(nèi)能被重吸收[15]，但未被重吸收的蛋白量也很高(4～5 g氮/d)[16]。胃腸道線蟲感染還能改變機體的氨基酸代謝，如綿羊感染蛇形毛圓線蟲時，胃腸道消耗的氨基酸增加了24%，其中亮氨酸消耗量增加了22%～41%[17]；而亮氨酸和蛋氨酸缺乏時能損傷宿主對胃腸道線蟲的免疫力[18]，進一步加重感染的發(fā)生。

2.2 胃腸道線蟲感染對羊蛋白質(zhì)沉積的影響

胃腸道線蟲感染時，能引起宿主食欲不振和營養(yǎng)物質(zhì)攝入量不足[19]。通常情況下，發(fā)生胃腸道線蟲感染的亞臨床狀態(tài)時，宿主的采食量可降低10%～30%；當(dāng)宿主機體建立對胃腸道線蟲免疫力或體內(nèi)線蟲減少時，則采食量可相應(yīng)恢復(fù)[20]。Le Floch等[21]研究表明，發(fā)生感染時能夠改變蛋白質(zhì)代謝，增加動物機體用于維持蛋白的需要量；羊感染胃腸道線蟲時，能造成胃腸道粘膜損傷和炎癥，吸收能力變差，從而增加了蛋白質(zhì)需要量。免疫機能屬于“維持功能”范疇，當(dāng)發(fā)生胃腸道線蟲引起胃腸道感染時，能使飼料蛋白質(zhì)和機體組織蛋白被優(yōu)先分配用于免疫球蛋白、淋巴細(xì)胞、肥大細(xì)胞和嗜酸性粒細(xì)胞等免疫相關(guān)細(xì)胞的合成，使得機體組織沉積的蛋白質(zhì)減少，進一步降低了生長性能和繁殖性能[22]。

3 日糧蛋白質(zhì)對羊胃腸道線蟲感染的影響

羊感染胃腸道線蟲時，可增加機體內(nèi)源蛋白質(zhì)損失和降低蛋白質(zhì)沉積，從而引起蛋白質(zhì)缺乏。因此，提高日糧的蛋白質(zhì)含量或補充高蛋白飼料，能夠彌補蛋白質(zhì)缺乏帶來的危害，增加宿主對胃腸道線蟲的抵抗力和恢復(fù)力，降低胃腸道線蟲在宿主胃腸道內(nèi)的定植、繁殖和存活[23]。宿主的免疫狀態(tài)與日糧營養(yǎng)相關(guān)，尤其是蛋白質(zhì)水平[22]。圍產(chǎn)期母羊和生長期羔羊?qū)θ占Z蛋白質(zhì)要求高，科研人員主要針對綿羊或山羊的這兩個階段開展了相應(yīng)研究。此外，蛋白質(zhì)的來源和品質(zhì)不同也會影響其對羊胃腸道線蟲感染的作用。

3.1 日糧蛋白質(zhì)對圍產(chǎn)期母羊胃腸道線蟲感染的影響

圍產(chǎn)期母羊胃腸道內(nèi)的線蟲成蟲數(shù)和糞中蟲卵數(shù)通常較高[24]，胃腸道粘膜的炎性細(xì)胞也低于未感染線蟲的羊[25]，獲得性免疫功能易遭到胃腸道線蟲感染的損害，容易發(fā)生PPRI[11]。Beasley等[26]指出，母羊感染環(huán)紋背帶線蟲(Teladorsagia circumcincta)引起的PPRI現(xiàn)象是由該階段特殊的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)所引起，即瘦蛋白和皮質(zhì)醇激素可以調(diào)節(jié)機體的蛋白和脂肪動員及Th1免疫反應(yīng)。圍產(chǎn)期母羊的可代謝蛋白質(zhì)(Metabolizable protein，MP)需求相對較高，加上產(chǎn)前和泌乳初期母羊的采食量較低，所以此階段易發(fā)生MP缺乏[27]。Sykes 和Kyriazakis[28]指出，感染胃腸道線蟲的圍產(chǎn)期母羊需要比未感染的母羊多提供理論MP需要量的20%～30%才能維持相應(yīng)的免疫力。當(dāng)飼草品質(zhì)較差或采用限飼的管理措施時，能夠加重母羊的蛋白質(zhì)缺乏。

由于環(huán)紋背帶線蟲和蛇形毛圓線蟲是引起母羊PPRI的主要線蟲，因此研究主要集中在這兩種線蟲上。Houdijk等[29]研究表明，提高產(chǎn)前和產(chǎn)后6周的日糧MP水平能夠降低圍產(chǎn)期母羊糞中的蟲卵數(shù)和血液中的胃蛋白酶濃度，提高血漿白蛋白和皺胃小球白細(xì)胞濃度，提高了對環(huán)紋背帶線蟲的抵抗力。Donaldson等[30]研究得出，在圍產(chǎn)期日糧中添加蛋白質(zhì)，減少了糞中環(huán)紋背帶線蟲和蛇形毛圓線蟲蟲卵的排出，且單羔母羊的抗線蟲能力高于雙羔母羊。Kidane等[31]比較了高蛋白日糧(1.3倍)和低蛋白日糧(0.8倍)對圍產(chǎn)期母羊環(huán)紋背帶線蟲感染的影響，表明高蛋白日糧降低了糞中65%的蟲卵數(shù)，且提高了母羊的泌乳性能和羔羊體況。Houdijk等[32]和Sakkas等[33]在其試驗中也得出了相似的結(jié)論，高蛋白日糧均能提高圍產(chǎn)期母羊?qū)Νh(huán)紋背帶線蟲的抵抗力。提高日糧的蛋白質(zhì)水平也能起到抵抗其它線蟲的能力，Kahn等[34]從產(chǎn)前6周開始給圍產(chǎn)期母羊補飼250 g/d的棉粕，發(fā)現(xiàn)降低了糞中毛圓線蟲和捻轉(zhuǎn)血矛線蟲的蟲卵數(shù)。

3.2 日糧蛋白質(zhì)對生長期羔羊胃腸道線蟲感染的影響

為滿足快速生長的需要，生長期羔羊的蛋白質(zhì)需求量通常較大。生長不良的羔羊易發(fā)生胃腸道線蟲感染，這與其蛋白質(zhì)營養(yǎng)在免疫系統(tǒng)和機體組織間的分配相關(guān)，如果羊不能從飼料中獲得足夠的蛋白質(zhì)，使機體不能獲得產(chǎn)生足夠免疫力的蛋白，造成免疫低下[22]。另外，持續(xù)地接觸胃腸道線蟲和反復(fù)刺激，羊能對胃腸道線蟲產(chǎn)生一定的免疫力，可以避免宿主再次感染或降低感染程度[35]，而6月齡以下羔羊通常沒有獲得足夠的免疫力，所以易感染胃腸道線蟲。

早在1991年，Brown等[36]就發(fā)現(xiàn)羔羊日糧中蛋白質(zhì)缺乏是引起蛇形毛圓線蟲感染的主要因素之一，通過過瘤胃方法灌注酪蛋白降低了糞中蟲卵數(shù)和體內(nèi)成蟲數(shù)，而灌注葡萄糖組則未起到抗蟲效果。在隨后的試驗中，Van Houtert等[37]在羔羊日糧中添加魚粉時也降低了蛇形毛圓線蟲感染羔羊的糞中蟲卵數(shù)和體內(nèi)成蟲數(shù)，且與血液中的嗜酸性粒細(xì)胞和腸道肥大細(xì)胞蛋白酶濃度相關(guān)性較強，起到了增強羔羊獲得性免疫功能的作用。Bricarello等[38]比較了高蛋白和中蛋白日糧對感染捻轉(zhuǎn)血矛線蟲的兩個品種羔羊的影響，高蛋白日糧均提高了血細(xì)胞容積，起到了抗捻轉(zhuǎn)血矛線蟲病理反應(yīng)的作用，但只降低了Santa Ines羊的體內(nèi)成蟲數(shù)，表明不同品種的羊?qū)€蟲的抵抗力和恢復(fù)力存在差異，日糧蛋白質(zhì)起到的作用也不一樣。Louvandini等[39]研究也發(fā)現(xiàn)高蛋白日糧提高了多雨季節(jié)生長期羔羊?qū)γ珗A線蟲屬、捻轉(zhuǎn)血矛線蟲和球鞘毛尾線蟲等的抵抗力和恢復(fù)力。通過增加日糧蛋白質(zhì)來提高羔羊?qū)ξ改c道線蟲感染抵抗力，主要取決于基礎(chǔ)日糧蛋白質(zhì)的缺乏程度。Kahn等[40]指出，當(dāng)基礎(chǔ)日糧平均每天提供的MP水平在1.3～1.8 g/kg體重時，提高日糧蛋白質(zhì)水平能起到增強宿主抵抗力的作用，而對于提供的MP水平為2.3 g/kg體重時則不起效果。

3.3 日糧蛋白質(zhì)品質(zhì)對羊胃腸道線蟲感染的影響

日糧蛋白質(zhì)來源不同，在瘤胃中的降解速度不同，對感染胃腸道線蟲的羊作用效果也存在差異。與尿素、棉粕、普通豆粕、葵花粕等蛋白源飼料相比，木糖處理豆粕和魚粉可以提供較多的過瘤胃蛋白(RUP)，所以控制胃腸道線蟲感染的效果較好[33]。Sakkas等[33]比較了日糧中添加木糖處理豆粕和蠶豆作為MP來源，結(jié)果表明產(chǎn)后母羊飼喂木糖處理豆粕組比蠶豆組顯著降低了糞中環(huán)紋背帶線蟲的蟲卵數(shù)。Knox 和 Steel[41]研究發(fā)現(xiàn)，補飼尿素和棉籽粕的羊抗胃腸道線蟲能力高于單獨補飼尿素。Haile等[42]也得出了補飼棉籽餅羊的抗捻轉(zhuǎn)血矛線蟲能力優(yōu)于單獨飼喂尿素的結(jié)果。

提高日糧可發(fā)酵淀粉水平或日糧中添加非蛋白氮，能夠促進瘤胃微生物蛋白合成，增加小腸可利用蛋白比例，起到抗胃腸道線蟲感染作用。Gómez-Rincón等[43]給羔羊補飼100 g/d大麥時顯著降低了牧場上的可感染幼蟲、糞中蟲卵數(shù)和體內(nèi)成蟲數(shù)；Knox和Steel[44]在羔羊日糧中添加3%的尿素時同樣也起到了抗胃腸道線蟲感染的效果。微生物蛋白的氨基酸組成不能完全滿足胃腸道線蟲感染時免疫效應(yīng)分子的需求，仍需要大量的RUP來提供一些特殊氨基酸的來滿足需要[45]。RUP轉(zhuǎn)化為MP的效率為100%，而瘤胃可降解蛋白轉(zhuǎn)化為MP的效率為63%[27]，這表明提高日糧中RUP含量更易滿足MP的需要，從而較好的發(fā)揮抗胃腸道線蟲感染的作用。先天免疫和獲得性免疫功能均需要特殊的氨基酸來合成抗原遞呈分子(如免疫球蛋白、細(xì)胞因子和急性期蛋白等)[46]，因而MP中平衡的氨基酸對于抗胃腸道線蟲感染至關(guān)重要。Ford等[47]發(fā)現(xiàn)，與飼喂大豆蛋白相比，飼喂酪蛋白的感染球蟲的小鼠伴刀豆球蛋白A刺激產(chǎn)生的干擾素-γ產(chǎn)量較高，糞中的蟲卵數(shù)較低。Sakkas等[18]研究發(fā)現(xiàn)，亮氨酸和蛋氨酸缺乏時可損害泌乳階段小鼠抗胃腸道線蟲感染的免疫功能。但是，給羊飼喂過瘤胃蛋氨酸[48]、半胱氨酸[49]及半胱氨酸和谷氨酰胺的混合物[50]時沒有顯著提高其抗胃腸道線蟲能力，可能存在其它限制性氨基酸。近年來，許多研究表明，給羊飼喂高單寧植物或在日糧中添加縮合單寧，可起到抗胃腸道線蟲感染的作用[51-52]，這與單寧對蛋白質(zhì)產(chǎn)生的過瘤胃保護作用密切相關(guān)。單寧可與蛋白質(zhì)結(jié)合形成不溶于水的復(fù)合物，在pH為4.0～7.0時或瘤胃中較穩(wěn)定，不易被瘤胃微生物降解，但流經(jīng)真胃(pH2.5)和小腸(pH8.9～9.0)時易被胃蛋白酶和胰蛋白酶降解，形成易吸收的小分子物質(zhì)，增加了小腸可利用蛋白含量[53]，起到提高免疫力和抵抗線蟲感染的作用；此外，植物單寧也可直接作用于胃腸道線蟲，起到驅(qū)蟲效果[54]。

4 結(jié) 語

胃腸道線蟲感染是制約養(yǎng)羊業(yè)發(fā)展的重要瓶頸之一，尤其是放牧為主的飼養(yǎng)方式更為常見。驅(qū)蟲藥的抗藥性不斷增強，迫切需要開發(fā)非藥物治療手段來減緩寄生蟲抗藥性的進程。羊的胃腸道線蟲感染與機體的蛋白質(zhì)代謝密切相關(guān)，如何從日糧蛋白質(zhì)水平和品質(zhì)角度來調(diào)節(jié)和控制羊的胃腸道線蟲感染，是動物營養(yǎng)學(xué)、免疫學(xué)、寄生蟲病學(xué)等研究人員和養(yǎng)羊工作者共同面臨的問題。因此，今后應(yīng)著力研究和應(yīng)用多種非藥物措施來控制羊胃腸道線蟲感染，為養(yǎng)羊業(yè)的健康和快速發(fā)展提供技術(shù)支撐。