呂婷 劉玉萍 周勇輝 蘇旭

摘要：扇穗茅屬（Littledalea Hemsl.）是禾本科雀麥族中一個(gè)具有重要經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值的青藏高原特有屬，屬內(nèi)大多數(shù)物種具有耐寒、耐旱、耐堿等特性，是農(nóng)牧業(yè)上良種繁育和牧草利用的重要基因資源。該屬記載有4個(gè)種，均分布于青藏高原。扇穗茅屬物種形態(tài)變異復(fù)雜多樣，種間界限模糊，演化關(guān)系問題較多，至今尚未得到有效解決。2015—2017年，調(diào)查了扇穗茅屬物種在青藏高原的分布，并在種群水平上收集了其種子、DNA材料和標(biāo)本，為將來研究和利用扇穗茅屬提供了重要資源。

關(guān)鍵詞：青藏高原;禾本科;扇穗茅屬（Littledalea Hemsl.）;分類現(xiàn)狀;種質(zhì)資源

中圖分類號(hào)：Q948.2;Q949? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2018）22-0011-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.22.003? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract： Littledalea is an endemic genus from the Qinghai-Tibet Plateau with importantly economic and ecological values in the tribe Bromeae of Poaceae. Most of Littledalea specieses are important germplasm resources for grass breeding and improving breeds for crops due to the characteristics of enduring cold，drought and alkali. All four specieses recognized within this genus are distributed in the Qinghai-Tibet Plateau. However，many effectively unresolved taxonomic and evolutionary questions are present in Littledalea，such as complicated morphological variation，obscure interspecific boundary and phylogenetic relationships. In the past three years，the distribution of each species in the region were surveyed and germplasm resources on the population，including seeds， DNA materials and specimens，were collected. Therefore，these data provide an important resource for further utilizing and studying this genus.

Key words： Qinghai-Tibet Plateau; poaceae; Littledalea Hemsl.; taxonomic review; germplasms

扇穗茅屬（Littledalea Hemsl.）是禾本科（Poaceae）雀麥族（Bromeae）的一個(gè)多年生高山特有屬。該屬植物根狀莖匍匐或分枝;稈直立，叢生;葉鞘下部閉合，生短毛或粗糙;葉舌膜質(zhì)，具短毛;葉耳長(zhǎng)披針形;葉片線形，扁平或內(nèi)卷，被毛或粗糙;圓錐花序疏松開展或退化成總狀花序，分枝頂端著生1或2枚小穗;小穗大型，含3～11朵小花，頂生小花不育或退化;小穗軸脫節(jié)于穎上和數(shù)個(gè)小花之間，節(jié)間伸長(zhǎng)，平滑或微粗糙;穎不等長(zhǎng)，披針形，頂端尖，遠(yuǎn)短于其第一小花;第一穎具1～3脈，第二穎有3～5脈;外稃長(zhǎng)而寬，橢圓狀披針形，厚紙質(zhì)，邊緣寬膜質(zhì)，具5～11脈，無芒，無脊，頂端鈍，全緣或有缺刻，基盤鈍圓;內(nèi)稃窄披針形，甚短于外稃，脊上有纖毛或微粗糙;雄蕊3枚，花藥甚長(zhǎng);子房頂端生柔毛，柱頭無柄直接著生于子房頂端，呈長(zhǎng)羽狀;穎果長(zhǎng)圓形，長(zhǎng)6～7 mm。扇穗茅屬目前記錄有4個(gè)種，主要分布于青藏高原及其毗鄰的高山地區(qū)，僅有少部分種群分布于鄰近的稍低海拔地區(qū)。通常，該屬植物生于海拔2 900～5 500 m的高山草坡、河谷邊沙灘、灌叢草甸等較極端的環(huán)境下[1]，具有較強(qiáng)的耐旱、耐寒、耐堿以及抗病和抗風(fēng)沙能力。同時(shí)，扇穗茅屬多數(shù)物種如扇穗茅（L. racemosa）、藏扇穗茅（L. tibetica）等具有相對(duì)發(fā)達(dá)的根系，是保土固沙的一類重要植物;所有物種營養(yǎng)價(jià)值較高，是畜牧業(yè)上的重要優(yōu)良牧草。此外，扇穗茅屬物種圓錐花序相對(duì)粗長(zhǎng)、穗多粒大，加之抗逆性強(qiáng)的優(yōu)點(diǎn)，是農(nóng)牧業(yè)上禾草良種繁育的重要基因資源。本文綜述了扇穗茅屬的分類學(xué)研究現(xiàn)狀，報(bào)道了作者在青藏高原調(diào)查該屬所有物種的具體地理分布和種質(zhì)資源收集結(jié)果，旨在為該屬植物以后的研究和資源利用提供重要基礎(chǔ)資料。

1? 研究簡(jiǎn)史

扇穗茅屬系由Hooker[2]于1896年建立，初建立時(shí)，僅為1個(gè)產(chǎn)于中國西藏地區(qū)的模式種——藏扇穗茅（L. tibetica），但當(dāng)時(shí)并未對(duì)其作分類等級(jí)的標(biāo)注，因而這還不能算是對(duì)扇穗茅屬進(jìn)行真正的分類學(xué)研究。后來到了20世紀(jì)50年代，中國學(xué)者耿以禮[3]不僅對(duì)藏扇穗茅進(jìn)行了正式描述，而且相繼為該屬增添了扇穗茅（L. racemosa）和寡穗茅（L. tibetica var. paucispica）2個(gè)新組合，這才真正算是從分類學(xué)角度對(duì)扇穗茅屬開始研究，這算是中國扇穗茅屬分類上的一個(gè)里程碑。之后，Tzvelev[4]進(jìn)一步證實(shí)寡穗茅和藏扇穗茅的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，并將前者提升至種級(jí)水平，從而使寡穗茅的拉丁文學(xué)名不得不按照法規(guī)轉(zhuǎn)為L(zhǎng)ittledalea przevalskyi Tzvel.。同時(shí)，Tzvelev還為扇穗茅屬增添了一個(gè)合法新組合——帕米爾扇穗茅（L. alaica）。繼此之后，吳征鎰[5]對(duì)先前確立的寡穗茅及其他同屬物種也進(jìn)行了重新整理，編制了該屬植物的分種檢索表。到了20世紀(jì)90年代，中國學(xué)者盧生蓮[6]參加了《青海植物志》（第四卷）扇穗茅屬部分的撰寫，基本按照耿以禮[3]、吳征鎰[5]的觀點(diǎn)將青海產(chǎn)扇穗茅屬物種分別作了詳盡描述，給出各個(gè)物種的地理分布和模式標(biāo)本產(chǎn)地，有的物種還介紹了它的生境、海拔和重要經(jīng)濟(jì)用途。隨后，中國學(xué)者劉亮[1]在《中國植物志》（第九卷 第二冊(cè)）上對(duì)中國乃至世界扇穗茅屬植物重新作了確認(rèn)，指出扇穗茅屬共有4個(gè)種，分別為寡穗茅（L. przevalskyi）、扇穗茅（L. racemosa）、藏扇穗茅（L. tibetica）和帕米爾扇穗茅（L. alaica），同時(shí)根據(jù)圓錐花序含小穗數(shù)目、小穗長(zhǎng)度、外稃形狀以及葉舌長(zhǎng)度等外部形態(tài)特征將4個(gè)物種進(jìn)行了一一區(qū)分，并編制了分種檢索表。2006年，吳征鎰等[7]在其著作《Flora of China》（第22卷）中對(duì)扇穗茅屬植物重新進(jìn)行了外部形態(tài)特征的描述，并對(duì)4種植物地理分布上過去的不完善認(rèn)識(shí)進(jìn)行了分析，編制了區(qū)分該屬4種植物的分類檢索表。至此，扇穗茅屬共記載有4個(gè)種，都主要分布在青藏高原及其毗鄰地區(qū)。2016年，周勇輝等[8]利用葉表皮微形態(tài)特征，從微觀角度對(duì)扇穗茅屬的扇穗茅和寡穗茅兩個(gè)代表物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)物種間存在明顯的種間間斷，扇穗茅較原始，寡穗茅較進(jìn)化，寡穗茅系由扇穗茅演化而來。

2? 物種分布和種質(zhì)資源收集

在廣泛查閱扇穗茅屬現(xiàn)有文獻(xiàn)資料和中國科學(xué)院西北高原生物研究所青藏高原生物標(biāo)本館（HNWP）、中國科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館（PE）、中國科學(xué)院昆明植物所標(biāo)本館（KUN）、中國科學(xué)院成都生物研究所植物標(biāo)本館（CDBI）、蘭州大學(xué)植物標(biāo)本館（LZU）及西北農(nóng)林科技大學(xué)植物標(biāo)本館（WUK）等保存的所有該屬植物臘葉標(biāo)本，確定了扇穗茅屬植物標(biāo)本的采集地，發(fā)現(xiàn)大都采自青藏高原，故所有標(biāo)本采集地是作者調(diào)查的重點(diǎn);同時(shí)，對(duì)高原面上其他地區(qū)是否有該屬植物分布也進(jìn)行了全面調(diào)查;具體調(diào)查范圍為30°49′4.3″-37°45′11.5″N，92°18′15.6″-101°13′36.7″E，海拔3 349～4 865 m;發(fā)現(xiàn)扇穗茅屬典型種群進(jìn)行GPS定位，同時(shí)詳細(xì)記錄每個(gè)種群的生態(tài)因子信息和生長(zhǎng)環(huán)境。通過2013—2016年的詳細(xì)調(diào)查，目前已經(jīng)收集到中國青海和西藏等地的絕大多數(shù)野外自然地理分布區(qū)的扇穗茅屬種群種質(zhì)資源材料，共有75個(gè)種群、853個(gè)個(gè)體標(biāo)本、DNA材料和成熟種子，每個(gè)種群收集到10個(gè)以上的個(gè)體，間隔10 m以上。上述所有憑證標(biāo)本、DNA種群樣品和成熟種子等均暫且保存于青海師范大學(xué)青藏高原植物標(biāo)本室（QHNUBI）。

3? 種質(zhì)資源收集對(duì)扇穗茅屬植物將來研究和利用的意義

通過對(duì)主要自然地理分布區(qū)扇穗茅屬植物種質(zhì)資源近3年的廣泛野外考察，發(fā)現(xiàn)該屬植物在青藏高原分布較廣，形態(tài)變異復(fù)雜多樣;這次全面系統(tǒng)的種群水平上扇穗茅屬種質(zhì)資源的材料收集對(duì)今后系統(tǒng)探討該屬植物的物種界定、遺傳多樣性、抗逆生理生態(tài)機(jī)制、物種分化和物種形成問題提供了重要基礎(chǔ)。在此基礎(chǔ)上，將來能夠開展和需要完成的研究工作主要包括：①通過種群水平上廣義形態(tài)性狀變異的比較和相關(guān)分析，闡明引起扇穗茅屬物種變異的主要表型性狀，初步確定該屬的物種界定，即扇穗茅屬究竟應(yīng)該劃分為多少個(gè)物種，也可以幫助確認(rèn)物種之間的系統(tǒng)親緣關(guān)系。②利用扇穗茅屬物種多個(gè)種群材料進(jìn)行nrITS和更多cpDNA片段的測(cè)序，比較DNA條形碼序列變異與廣義形態(tài)性狀變異以及與物種之間的相關(guān)性，從而確認(rèn)扇穗茅屬的物種界限和物種數(shù)量，同時(shí)也利用這些DNA條形碼序列建立物種之間的系統(tǒng)親緣關(guān)系。③在弄清扇穗茅屬物種界限和物種間系統(tǒng)親緣關(guān)系前提下，基于這些種群材料，利用多種分子標(biāo)記的群體遺傳學(xué)數(shù)據(jù)還可進(jìn)行扇穗茅屬物種分化和物種形成機(jī)制的探討。譬如，扇穗茅屬物種之間何時(shí)開始出現(xiàn)分化，高原隆升及第四紀(jì)氣候變化與該屬物種間的分化是否相關(guān)聯(lián);物種分化過程中是否存在基因流;是否存在雜交物種形成及其他物種形成方式;物種形成之后，是否存在快速擴(kuò)張等進(jìn)化問題。④利用扇穗茅屬物種多個(gè)種群材料，采用多種不同遺傳背景分子標(biāo)記的聯(lián)合分析，結(jié)合生態(tài)位（ENM）模擬和現(xiàn)代植物分子群體遺傳學(xué)分析方法，探討該屬的遺傳變異地理分布式樣，進(jìn)而全面追述其現(xiàn)代分布種群的進(jìn)化歷史及分布格局形成的歷史原因。

總之，扇穗茅屬分類學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)及分子生態(tài)學(xué)問題的深入研究，不僅有利于對(duì)其種質(zhì)資源進(jìn)行廣泛的收集、保存和管理，而且更有助于合理開發(fā)和利用這些扇穗茅屬種質(zhì)資源。首先，通過分類和進(jìn)化研究獲得的扇穗茅屬特殊遺傳資源，可進(jìn)一步研究其優(yōu)于其他物種或者種群的適應(yīng)能力，從而可直接進(jìn)行引種和繁育;其次，可通過人工種植不同的物種，然后利用雜交、組織培養(yǎng)等新方法獲得該屬的新品種，進(jìn)行廣泛推廣;最后，可利用比較基因組學(xué)等分子生物學(xué)和遺傳學(xué)方法研究和提取扇穗茅屬的優(yōu)良抗性基因，然后再利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將其轉(zhuǎn)入到其他禾本科牧草和農(nóng)作物中，從而培育抗逆性強(qiáng)的新品種。

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