汪之波，李曉鴻

（1.天水師范學(xué)院 生物工程與技術(shù)學(xué)院，甘肅大熊貓棲息地及自然保護(hù)研究中心，甘肅省農(nóng)業(yè)固體廢棄物資源化利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 天水741000）

大熊貓（Ailuroplda melanoleuca）是食肉目（carnivora）中的特殊物種，數(shù)千年的進(jìn)化，大熊貓逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐詠喐呱街耦悶橹魇车闹彩承詣?dòng)物［1］。上世紀(jì)70年代的岷山山系和邛崍山系的2次大面積箭竹開花和枯死［2］，促使大熊貓缺食，使大熊貓分布范圍和數(shù)量急劇減少，面臨滅頂之災(zāi)，于是國內(nèi)外掀起了一場研究熱潮。但這些研究多集中于主食竹的竹種資源調(diào)查、分類與分布、生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特征、生理生化特征和主食竹的更新復(fù)壯等營林技術(shù)方面。該文就從大熊貓主食竹資源分布、主食竹生物學(xué)和生態(tài)學(xué)等方面對甘肅省大熊貓主食竹研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，期望能夠?qū)@一地區(qū)大熊貓主食竹研究提供參考。

1 甘肅省大熊貓主食竹的資源概述

1.1 甘肅省大熊貓主食竹的分類學(xué)研究

國內(nèi)對大熊貓主食竹研究較多的是易同培教授，他先后發(fā)表相關(guān)論文70余篇［3－4］，甘肅大熊貓主食竹分類學(xué)研究最早的是邵際興教授［5－7］，后來孫紀(jì)周［8］、石成忠［9］、黃華梨［10－13］、王冰潔［14］先后對甘肅大熊貓主食竹的種類進(jìn)行過研究。

目前已知甘肅有記錄的大熊貓食用竹就有5屬包括15種（1變型、1變種）［3］。含箭竹屬7種：缺苞箭竹（Fargesia denudata）、華西箭竹（Fargesia nitida）、青川箭竹（Fargesia rufa）、糙花箭竹（Fargesia scabrida）、團(tuán)竹（Fargesia oblique）、紫耳箭竹（Fargesia decurvata）、龍頭竹（Fargesia dracocephala）。

剛竹屬5種（1變型、1變異）包括：紫竹（Phyllostachys nigra）、毛金竹（Phyllostachys nigra var．henonis）、石綠竹（Phyllostachys arcana）、黃古竹（Phyllostachys angusta）、斑竹（Phyllostachys bambusoides f.laxrimadeae）。

箬竹屬1種為：巴山箬竹（Indocalamus bashanensis）。

寒竹屬1種為：刺黑竹（Chimonobambusa neopurpurea）。

巴山竹木屬1種為：巴山木竹（Bashania fargessii）。

1.2 甘肅省大熊貓主食竹的分布

以上所提到的15種竹子中，大熊貓主食竹有6種，全部為箭竹屬，分別為：缺苞箭竹、華西箭竹、青川箭竹、龍頭竹、糙花箭竹和團(tuán)竹。這6種大熊貓主食竹大面積分布在文縣、迭部縣、武都和舟曲縣的大熊貓棲息地和潛在棲息地。而箭竹屬之中唯一沒提及的紫耳箭竹由于其分布范圍過于狹小，零散的原因，故沒有將其劃入大熊貓主食竹之中。因?yàn)樽隙裰饕植紖^(qū)是米倉山一帶和小隴山林區(qū)，在武都的大熊貓潛在棲息地區(qū)域分布零散。而剩下的9種竹子由于生長地域不在大熊貓棲息地或潛在棲息地，只是零星的自然生長或栽培于相對低海拔的林緣與村莊附近，所以沒劃入大熊貓主食竹之列，但不代表不能成為大熊貓的食物。這些竹子可能成為缺食或迷途大熊貓的偶爾食用竹。以下就簡要介紹一下甘肅省大熊貓主食竹的分布。

表1 甘肅省大熊貓主食竹分布Tab.1 Distribution of Giant Panda′s staple food bamboo in Gansu Province

2 甘肅省大熊貓主食竹生物學(xué)研究

2.1 主食竹生長規(guī)律研究

對主食竹的年齡進(jìn)行測定與鑒別，是判斷該竹種的種群興衰和了解該竹種動(dòng)態(tài)規(guī)律的基礎(chǔ)，同時(shí)也是評價(jià)大熊貓食物基地優(yōu)劣與否的方法之一。因此在竹類種群調(diào)查之中，一個(gè)基本且關(guān)鍵的問題就是怎樣對該竹種進(jìn)行年齡測定。文獻(xiàn)查閱表明人們常根據(jù)筍籜和竹稈的顏色，還有主枝葉鞘、枝節(jié)數(shù)量的變化來確定該植株的個(gè)體年齡［15－18］。黃華梨1988年曾對白水江自然保護(hù)區(qū)龍頭竹做過種群年齡結(jié)構(gòu)的初步研究，他運(yùn)用葉鞘法、桿色和筍籜法進(jìn)行測定立桿竹齡，并結(jié)合竹鞭綜合判定立竹的年齡和竹鞭的最大存活年齡。最后通過對該竹種的種群年齡結(jié)構(gòu)的初步研究得出，對于長命多年生龍頭竹種群，運(yùn)用“靜態(tài)生命表”的方法來研究其年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)有現(xiàn)實(shí)意義［19］。

2.2 甘肅省大熊貓主食竹生物量相關(guān)研究

生物量（對植物也稱為植物量），指的是某一時(shí)刻單位面積內(nèi)實(shí)存的有機(jī)物質(zhì)總量，單位通常為kg·m－2或t·hm－2或g·m－2。通常植物群落中各種群的生物量是很難測定的，這是因?yàn)榈叵缕鞴俚耐诰蚝头蛛x工作是非常艱巨的。

邵際興在對白水江自然保護(hù)區(qū)的主食竹種鮮生物量進(jìn)行測定時(shí)［20－21］，運(yùn)用間接測定法，通過地上部分的鮮重記錄，結(jié)合直線方程建立回歸方程式，測得白水江自然保護(hù)區(qū)缺苞箭竹和糙花箭竹的生物量。

這些生物量的測定方法，都能更好的測定出大熊貓主食竹的各器官的生物量，以此來進(jìn)一步深入探究大熊貓主食竹的生物量和生物生產(chǎn)力之間的關(guān)系。評價(jià)竹林或立地條件優(yōu)劣以及林分在某一段時(shí)間內(nèi)生產(chǎn)力高低的重要指標(biāo)之一是竹類凈生產(chǎn)量。黃華梨在白水江自然保護(hù)區(qū)糙花箭竹天然林生物量與生產(chǎn)力的初步研究之中，竹類的凈生產(chǎn)量（ΔW）他采用的是：ΔW ＝（Wa－Wa－n）／n的方法［15］計(jì)算，其中Wa為單位面積現(xiàn)存量，Wa－n為n年前單位面積的現(xiàn)存生物量，n為從Wa－n到Wa的年數(shù)。

他根據(jù)53個(gè)樣方上共1 609株箭竹測定糙花箭竹的地徑、莖高、莖重、枝條重、葉重和鞭系重資料，研究竹林生物量和生產(chǎn)力，并且建立了回歸數(shù)學(xué)模型［12］。

最后發(fā)現(xiàn)：生物量估測以平均地徑、莖高和密度為自變量，竹子各器官生物量為應(yīng)變量所建立的回歸數(shù)學(xué)模型，呈顯著相關(guān)［22］。

而且研究之中發(fā)現(xiàn)，白水江自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的糙花箭竹在生長過程中，生物量積累的主要器官是莖稈，其次是地下鞭系和葉，最少的是枝條。

3 甘肅大熊貓主食竹生態(tài)學(xué)研究

缺苞箭竹是白水江國家級自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)大熊貓最主要的食物來源。邵際興曾對缺苞箭竹的生態(tài)學(xué)特性進(jìn)行研究，結(jié)果表明：缺苞箭竹性喜冷涼濕潤的氣候、耐蔭性強(qiáng)、要求肥沃濕潤的酸性土，人為因素如砍柴，是影響其活躍生長的最主要因素［23］。除此之外，甘肅境內(nèi)其它大熊貓主食竹如分布于迭部、舟曲境內(nèi)的華西箭竹的研究報(bào)道很少。

4 大熊貓主食竹開花及天然更新研究

4.1 甘肅省大熊貓主食竹開花

箭竹是岷山山系甘肅分布大熊貓的主食竹。資料顯示箭竹開花有記錄的就有以下幾例［7，24－26］。

表2 甘肅省大熊貓主食竹開花記錄Tab.2 Blooming records of Giant Panda′s staple food bamboo in Gansu Province

由以上數(shù)據(jù)不難看出，大熊貓主食竹開花具有一定的周期性。同時(shí)邵際興等人還發(fā)現(xiàn)，缺苞箭竹開花前往往會(huì)有一些異常現(xiàn)象：出筍率降低、竹葉及竹稈相對變黃、出現(xiàn)變態(tài)竹筍及變態(tài)葉、零星開花等現(xiàn)象。借助這些現(xiàn)象我們判斷箭竹的花期是否來臨，從而采取預(yù)警機(jī)制來減少對大熊貓的影響［26］。

4.2 影響大熊貓主食竹天然更新的生態(tài)因子

影響主食竹天然更新的生態(tài)因子很多，包括環(huán)境因子和生物因子。黃華梨在白水江自然保護(hù)區(qū)對缺苞箭竹進(jìn)行天然更新的研究時(shí)發(fā)現(xiàn)：（1）竹子的更新發(fā)育與立地條件有著密切的關(guān)系，不同年代、季節(jié)的氣候變化對缺苞箭竹更新發(fā)育的影響有待進(jìn)一步探討。（2）缺苞箭竹花后更新恢復(fù)規(guī)律符合Logistic模型。以此推測缺苞箭竹的恢復(fù)年限，發(fā)現(xiàn)陽坡恢復(fù)快于陰坡或半陰坡［22］。

李波等［25］岷山北部進(jìn)行的大熊貓主食竹天然更新與生態(tài)因子的關(guān)系研究之中，海拔高度和喬木郁閉度對箭竹幼苗密度影響顯著，幼苗密度隨著海拔高度和喬木郁閉度的增大呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢；海拔高度和喬木郁閉度對箭竹幼苗密度影響顯著，幼苗密度隨著海拔高度和喬木郁閉度的增大呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。

4.3 人為干預(yù)下的大熊貓主食竹更新復(fù)壯技術(shù)

箭竹大面積開花枯死后，天然更新需要時(shí)間相對較長［18］。所以為了盡快解決野生大熊貓的食物資源短缺問題，人為干預(yù)下的更新復(fù)壯技術(shù)應(yīng)運(yùn)而生。

中國是最早開展竹子開花后更新技術(shù)的研究的國家，據(jù)徐光啟《農(nóng)政全書》晉起居注曰：開花竹的復(fù)壯“于初末時(shí)，擇一竿稍大者，截取近根三尺許，通其節(jié)，以糞入則止”［26］。

目前對竹子開花后的更新復(fù)壯措施大抵如下［18，28－29］：

對開花后的主食竹竹林進(jìn)行更新復(fù)壯的措施。要求及時(shí)砍除開花竹或不斷砍除開花竹，并且挖掉老鞭、老竹蔸，清除主食竹林間的雜草，雜灌木，全面松土，重施氮肥與適量生長激素。

對沒有開花的衰老主食竹竹林，加強(qiáng)營林管理，防治病蟲害，促進(jìn)主食竹自身的營養(yǎng)生長。

對天然下種更新竹林的復(fù)壯措施。進(jìn)行人工促進(jìn)天然下種更新，清除竹林間的雜草和灌木，進(jìn)行帶狀或塊狀松土，為天然下種創(chuàng)造條件。另外可進(jìn)行人工移植更新，采用異種竹或異齡竹建造混交林；增施氮肥和生長刺激素，并進(jìn)行根外追肥，以加快天然下種苗和移植竹苗生長等辦法進(jìn)行更新復(fù)壯。

4.4 大熊貓主食竹引種技術(shù)

白水江自然保護(hù)區(qū)1990年為了豐富保護(hù)區(qū)內(nèi)竹類資源，從中國四川臥龍自然保護(hù)區(qū)內(nèi)引進(jìn)3種大熊貓食用竹，這3種食用竹分別是：拐棍竹、冷箭竹和峨眉玉山竹。經(jīng)過長達(dá)4 a的引種實(shí)驗(yàn)表明，這3種引種竹種不適應(yīng)于白水江自然保護(hù)區(qū)海拔2 600 m以上的自然環(huán)境，這3種引種竹種只能在白水江自然保護(hù)區(qū)海拔2 300 m左右的自然環(huán)境中正常發(fā)育［30］。

5 研究展望

5.1 利用3S技術(shù)進(jìn)行大熊貓主食竹監(jiān)測與管理

3S技術(shù)近年來在生物資源和環(huán)境研究領(lǐng)域應(yīng)用廣泛。任國業(yè)利用彩紅外遙感技術(shù)對平武縣摩天嶺山系大熊貓主食竹資源進(jìn)行調(diào)查［31－32］。因此綜合利用3S技術(shù)來實(shí)時(shí)了解大熊貓主食竹的資源分布和資源現(xiàn)狀，并且還能對其進(jìn)行實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài)監(jiān)測和研究。在此基礎(chǔ)上，采取必要的措施促進(jìn)大熊貓主食竹可持續(xù)發(fā)展。

5.2 多角度、多層次深入開展主食竹生長發(fā)育特性研究

目前在大熊貓主食竹研究方面，取得了不小的成果，但是這些成果大多是在主食竹生態(tài)學(xué)的研究方面和主食竹開花前該如何推遲花期等的研究方面。在大熊貓主食竹的花后竹林恢復(fù)處理方面、大熊貓主食竹花后種子采摘和貯藏方面等的研究工作開展較少。因此有必要從不同研究方向深入科學(xué)研究，如從分子生物學(xué)、植物營養(yǎng)學(xué)、生物化學(xué)、土壤生態(tài)學(xué)等手段對大熊貓主食竹生長發(fā)育特性進(jìn)行系統(tǒng)研究，來保障境內(nèi)大熊貓食物的穩(wěn)定供應(yīng)和主食竹健康持續(xù)。

5.3 深入研究竹種引進(jìn)技術(shù)

在目前沒辦法很好的解決大熊貓主食竹大面積開花致死的情況下，引進(jìn)大熊貓主食竹也是一種很好的補(bǔ)救策略。應(yīng)加大對引進(jìn)竹種的研究力度，如引進(jìn)竹種對區(qū)域生物多樣性干擾程度、引進(jìn)竹種對環(huán)境的適應(yīng)情況、引進(jìn)竹種的生物量研究和大熊貓對引進(jìn)竹種的喜愛程度等的研究。

5.4 主食竹種病蟲害防治研究

目前已有文獻(xiàn)之中，主食竹病蟲害方面的文獻(xiàn)十分稀少［33－34］，而關(guān)于主食竹竹種病蟲害防范方面的論文更是鳳毛麟角。畢竟，即使在主食竹竹種尚未開花的正常年份，要維護(hù)主食竹竹林的繁茂，也常須與主食竹的病蟲害作斗爭，更別說在主食竹大量開花的花期了。因此，關(guān)于大熊貓主食竹病蟲害方面，應(yīng)加強(qiáng)研究力度。