趙虎 鄧捷 孔飛 姜維 王啟軍 馬建林 張紅星

DOI：10.3969/j.issn.1004-6755.2018.12.010

大鯢（Andrias davidianus）為隸屬于隱鰓鯢科（Cryptobrachidae）大鯢屬（Andrias）的有尾兩棲動(dòng)物，具有兩棲類共有的變態(tài)發(fā)育過程。大鯢脫鰓期又稱變態(tài)期，是指大鯢孵化出膜后生長(zhǎng)到1齡左右時(shí)外鰓開始萎縮脫落，逐漸由鰓呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)榉魏粑碾A段。變態(tài)期除全長(zhǎng)、體重增加外，最主要的特征是外鰓逐漸脫落，轉(zhuǎn)變?yōu)橐苑魏粑鼮橹?，皮膚輔助呼吸。筆者在同一批大鯢養(yǎng)殖過程中，發(fā)現(xiàn)10余尾大鯢年齡接近4齡而外鰓仍未脫落，隨即從內(nèi)因、外因雙重角度進(jìn)行分析研究，討論大鯢外鰓脫落期延長(zhǎng)的原因，以希冀對(duì)大鯢的正常發(fā)育有借鑒意義。

1大鯢外鰓的功能與一般脫落時(shí)間

幼鯢用鰓呼吸，有粉紅色或暗紅色的鰓三對(duì)，頭部?jī)蓚?cè)各三條成網(wǎng)狀的鰓絲。外鰓是大鯢幼體階段主要的呼吸器官，以氣體交換的方式，滿足個(gè)體對(duì)氧的需求。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)大鯢幼體外鰓脫落時(shí)間一般為9～16月齡。據(jù)張佑民等研究發(fā)現(xiàn)大鯢15月齡時(shí)三對(duì)外鰓消失，全長(zhǎng)17～20 cm[1]。鷗燎原發(fā)現(xiàn)到10月齡左右時(shí)，長(zhǎng)到12 cm左右，外鰓脫落[2]。常小娟發(fā)現(xiàn)10月齡時(shí)外鰓開始萎縮，15月齡仍具有鰓但鰓絲變短變厚，16月齡時(shí)大鯢幼體鰓完全萎縮消失[3]。陳云祥發(fā)現(xiàn)9月齡時(shí)，平均體長(zhǎng)12.5 cm，平均體重16.57 g，外鰓開始萎縮，幼苗1周年后有51%完全變態(tài)，此時(shí)平均體長(zhǎng)為15.0 cm，平均體重為24.05 g。大鯢變態(tài)期全長(zhǎng)、體重增加（全長(zhǎng)15～18 cm，體重20～25 g）[4]。吳學(xué)祥等發(fā)現(xiàn)1齡左右時(shí)外鰓開始萎縮脫落，15月齡完成變態(tài)[5]。

而自然界中，大鯢卵黃囊營(yíng)養(yǎng)吸收完轉(zhuǎn)為外營(yíng)養(yǎng)后直到生活的第三年，外鰓消失，才完成變態(tài)。

2大鯢外鰓脫落期延長(zhǎng)

大鯢苗2014年8月產(chǎn)于陜西略陽，5月齡時(shí)運(yùn)至陜西鄠邑區(qū)（秦嶺北麓）養(yǎng)殖，養(yǎng)殖場(chǎng)海拔較高（1 580 m），養(yǎng)殖用水為渭河支流澇峪河河水，長(zhǎng)年水溫低，最高溫度不高于16 ℃。pH 7～8，溶氧7 mg/L以上，濁度較小。

至2018年4月采樣時(shí)已近4齡。本批大鯢中有10余尾三對(duì)外鰓未脫落（占比1%左右），平均體重62.13 g，平均全長(zhǎng)23.5 cm，平均體長(zhǎng)14.8 cm（見圖1）。經(jīng)形態(tài)學(xué)觀察，外部無損傷，無畸形。經(jīng)生態(tài)學(xué)觀察，大鯢處于用鰓呼吸向用肺呼吸過渡階段，日常呼吸行為可見將頭部露出水面，進(jìn)行口咽式呼吸。此階段兼具肺呼吸和鰓呼吸功能。

3原因分析

3.1溶氧不足

幼鯢外鰓脫落是影響其生長(zhǎng)速度的關(guān)鍵因素[2]，鰓呼吸和肺呼吸兩種呼吸功能都不強(qiáng)，水中溶氧如果不充足，將影響幼鯢攝食，出現(xiàn)食欲不振或者停止攝食進(jìn)而出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)不良，造成個(gè)體瘦弱、生長(zhǎng)緩慢。

3.2水溫偏低

水溫對(duì)幼鯢的生長(zhǎng)起著決定性作用[2，6]，特別是影響大鯢幼苗的攝食強(qiáng)度和攝食次數(shù)，研究結(jié)果表明，脫鰓期大鯢最適宜生長(zhǎng)水溫為16～22 ℃。如果水溫過低或過高，會(huì)導(dǎo)致幼鯢攝食量少，抵抗力減弱[5]。

3.3飼養(yǎng)密度過高

飼養(yǎng)密度過高時(shí)，幼鯢攝食不均勻，致使幼鯢生長(zhǎng)個(gè)體分化明顯;飼養(yǎng)密度過高也導(dǎo)致水中耗氧量增大，不能滿足幼鯢生長(zhǎng)所需[7]。

3.4個(gè)體差異

每個(gè)個(gè)體在受精、孵化過程中，都可能受到自身遺傳因素或外界刺激的影響，從而出現(xiàn)有異于正常生長(zhǎng)的特殊狀況，如體色白化、體短而寬（體長(zhǎng)而瘦）、生長(zhǎng)發(fā)育過快（遲緩）等。

可見，近4齡幼鯢未脫鰓是外界因素和個(gè)體自身因素雙重影響下造成的。在幼鯢生長(zhǎng)階段，控制適宜的水溫、溶氧、pH等水質(zhì)狀況，適量投餌，適時(shí)分池，保證合理的養(yǎng)殖密度，這些條件是幼鯢正常生長(zhǎng)的基本條件。

參考文獻(xiàn)：

[1]張佑民， 劉興連， 孫長(zhǎng)銘. 陜西水生野生動(dòng)植物[M]. 西安： 西安地圖出版社， 2006， 48-51.

[2] 歐燎原.大鯢幼鯢培育技術(shù)關(guān)鍵[J].內(nèi)陸水產(chǎn)，2006（05）：25.

[3] 常小娟. 中國(guó)大鯢呼吸器官胚后發(fā)育的形態(tài)學(xué)研究[D].陜西師范大學(xué)，2011.

[4] 陳云祥.大鯢高效養(yǎng)殖技術(shù)一本通[M].北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2013.

[5] 吳學(xué)祥，聶福順，唐黎，等.不同水溫水質(zhì)及飼養(yǎng)密度對(duì)大鯢脫鰓期成活率的影響[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（01）：167-169.

[6] 陳喜斌，沈建中，趙京楊，等.水溫對(duì)大鯢攝食的影響[J].水產(chǎn)科學(xué)，1999（01）：20-22.

[7] 陳云祥.關(guān)于提高大鯢Megalobatrachus davidianus（Blancgard）稚鯢養(yǎng)殖成活率技術(shù)的探討[J].現(xiàn)代漁業(yè)信息，2008（03）：22-23.

（收稿日期：2018-09-19;修回日期：2018-11-05）