夏 莘,潘文婷,厲月橋,茹廣欣,劉 儒,夏良放*

(1.國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，江西 分宜 336600；3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，河南 鄭州 450000)

鵝掌楸屬(Liriodendron)隸屬木蘭科(Magnoliaceae)，因葉子形如馬褂，又名馬褂木。鵝掌楸為落葉喬木，其生長(zhǎng)迅速，樹干通直，是很好的用材樹種，并且由于其葉形美觀、花期較長(zhǎng)、抗病蟲、抗逆性較強(qiáng)，因此，也是非常好的園林綠化樹種[1-3]。鵝掌楸屬植物在新生代有二十余種[4]，但經(jīng)過第四冰期后，大部分滅絕，現(xiàn)在全世界只有中國(guó)鵝掌楸(Liriodendronchinense)和北美鵝掌楸(Liriodendrontulipifera)兩種[5-7]。且由于地理的變遷、人為因素及其本身的生物學(xué)特性、天然群體種子萌發(fā)率低等影響，導(dǎo)致其處于瀕危狀態(tài)[8-12]。如何為基地建設(shè)提供優(yōu)良的鵝掌楸種源是林木育種學(xué)家最關(guān)心的問題。

目前，國(guó)內(nèi)外在鵝掌楸人工林培育方面的研究，主要集中在雜交、扦插以及林分生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律特征等方面[13-19]。董純等[20]和李斌等[21]曾對(duì)鵝掌楸種源試驗(yàn)林進(jìn)行了部分研究，但分析的性狀都比較少，本文對(duì)中國(guó)鵝掌楸15個(gè)種源和北美鵝掌楸5個(gè)種源進(jìn)行不同種源幼苗物候期、生長(zhǎng)節(jié)律、10種生物量性狀等的比較、分析，探索鵝掌楸地理種源苗期主要經(jīng)濟(jì)性狀的地理變異規(guī)律，以期為適應(yīng)本地栽培種源的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)于亞林中心(江西分宜)年珠林場(chǎng)，北緯27°34′41″，東經(jīng)114°33′47″，海拔200 m，當(dāng)年氣象資料表明：年均溫度16.8 ℃，最高氣溫39.9 ℃，最低氣溫-5.3 ℃，年均降水量1 910 mm,相對(duì)溫度80%，無(wú)霜期256 d，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。

1.2 材料來(lái)源

由項(xiàng)目組提供收集保存的種源20個(gè)，其中：15個(gè)中國(guó)鵝掌楸種源來(lái)自全國(guó)7個(gè)省地覆蓋全分布區(qū)，分別是： 四川敘永(XY)、四川酉陽(yáng)(YY)、湖北鄂州(EZ)、安徽黃山(HS)、貴州陌南(MN)、貴州黎平(LP)、湖南瀏陽(yáng)(LY)、湖南桑植(SZ)、湖南綏寧(SN)、浙江富陽(yáng)(FY)、浙江松陽(yáng)(SY)、江西廬山(LS)、江西武夷山(WYS)、云南勐臘(YN)、大別山舒城(DBS)。5個(gè)北美鵝掌楸種源，分別為：美國(guó)密蘇里(MSL)、路易斯安納(LYS)、北卡羅來(lái)納(BK)、南卡羅來(lái)納(NK)、佐治亞(ZZY)。

1.3 育苗設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組，重復(fù)4次，共80個(gè)小區(qū)，每小區(qū)6～10 m2，每平方米苗不超過35株。用裸根育苗方法，苗地前作為水稻土，苗木出土后，采用相同的田間常規(guī)管理措施。

1.4 調(diào)查方法

分別對(duì)各種源的物侯期、生長(zhǎng)節(jié)律(每隔15天觀測(cè)1次)、病蟲害、抗寒性進(jìn)行調(diào)查觀測(cè),年終在重復(fù)中同抽20株測(cè)定苗高和地徑。用標(biāo)準(zhǔn)株調(diào)查苗木的根系和生物量及節(jié)間長(zhǎng)，共抽3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)取5株,清洗根系后稱鮮質(zhì)量,調(diào)查側(cè)根和主根數(shù),分別地上和地下部分烘干后稱量。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，通過SAS軟件和SPSS軟件進(jìn)行有關(guān)統(tǒng)計(jì)分析，然后依據(jù)分析結(jié)果對(duì)種源表現(xiàn)作出初步評(píng)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源幼苗各性狀特征及比較分析

2.1.1 不同種源幼苗各性狀特征 經(jīng)測(cè)定(表1)，鵝掌楸各種源的苗高、地徑、根系、鮮質(zhì)量、生物量和節(jié)間長(zhǎng)均有所差別。不同種源苗高變異幅度為40.33～83.64 cm，其中YN苗高最高，DBS苗高最低，二者間相差2.07倍，地徑變異幅度為1.12～1.40 cm，其中FY地徑最大，XY地徑最小，前者為后者的1.25倍，方差分析表明:不同種源鵝掌楸幼苗在苗高和地徑性狀間存在明顯差異(P<0.01)；幼苗主根數(shù)量變幅在1.01～1.47根，主根數(shù)較多的種源有FY、BK、MSL和SN，側(cè)根數(shù)量變幅在28.20～37.53根，側(cè)根數(shù)量較多的種源有SN、SY、MN和HS。

在幼苗生物量方面，除葉量外，各種源全株鮮質(zhì)量為33.60～70.97 g，生物量為10.73～25.62 g，其中BK、LYS和FY的生物量最高，而DBS、YY和XY的生物量最低。同時(shí)也可以看出，不同種源生物量在地上與地下的分配比例也有所差異，幼苗地上生物量與地下生物量分配比變動(dòng)幅度為0.68～1.54，以SN和HS地上生物量與地下生物量比值最高，分別為1.54和1.48，總體來(lái)看北美鵝掌楸的地下生物量明顯高于地上生物量，除BK外的4個(gè)種源，地上生物量?jī)H為地下生物量的80%左右。

幼苗節(jié)間長(zhǎng)與苗高呈正相關(guān)，各種源平均節(jié)間長(zhǎng)變幅在1.96～3.49 cm，節(jié)間較長(zhǎng)的種源有SN、YN、EX和LS。

表1 鵝掌楸不同種源幼苗各性狀特征

2.1.2 不同種源幼苗各性狀間的相關(guān)關(guān)系 從表2可以看出，鵝掌楸幼苗諸多性狀間存在顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，如苗高與節(jié)間長(zhǎng)存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，與側(cè)根數(shù)和地上生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。而地徑與鮮質(zhì)量和地上生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，而與總生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。說(shuō)明鵝掌楸幼苗的許多主要性狀間具有密切的相關(guān)關(guān)系?？梢杂萌菀诇y(cè)定的指標(biāo)估計(jì)不易測(cè)定的指標(biāo)，為鵝掌楸苗期選擇提供基礎(chǔ)。

從圖1可以看出，鵝掌楸幼苗生物量與苗高、地徑的最佳擬合曲線均為二次曲線關(guān)系，隨著苗高和側(cè)根數(shù)增加呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)，而隨著地徑和主根數(shù)的增加而增加的趨勢(shì)，但相關(guān)顯著性不大。

表2 鵝掌楸苗期主要性狀間的相關(guān)關(guān)系

**表示差異極顯著(P<0.01)；*表示差異顯著(P<0.05)，下同。

**significant at 0.01 level；*significant at 0.05 level，the same below.

圖1 鵝掌楸幼苗生物量與苗高、地徑和根系的關(guān)系Fig.1 The relationship among seedlings biomass,height,diameter and root numbers of Liriodendron

2.1.3 中國(guó)鵝掌楸與北美鵝掌楸幼苗生長(zhǎng)性狀與生物量性狀特征差異 中國(guó)鵝掌楸與北美鵝掌楸幼苗各性狀指標(biāo)，采用t檢驗(yàn)法進(jìn)行方差分析結(jié)果表明(表3)，中國(guó)鵝掌楸苗高顯著高于北美鵝掌楸，節(jié)間長(zhǎng)與地上生物量/地下生物量均極顯著高于北美鵝掌楸，而地下生物量與總生物量極顯著低于北美鵝掌楸，據(jù)觀測(cè)北美鵝掌楸尖削度明顯大于中國(guó)鵝掌楸,而其它性狀差異不顯著。說(shuō)明中國(guó)鵝掌楸與北美鵝掌楸幼苗個(gè)體發(fā)育構(gòu)型上發(fā)生了顯著性的變化。

表3 中國(guó)鵝掌楸與北美鵝掌楸幼苗各性狀特征

圖2 不同種源鵝掌楸苗高、地徑、生物量聚類分析Fig.2 UPGMA cluster based on seedling height,ground diameter and biomass characters of Liriodendron

2.1.4 不同種源幼苗苗高、地徑和生物量的聚類分析 以幼苗苗高、地徑和生物量特征為指標(biāo)，對(duì)15個(gè)中國(guó)鵝掌楸種源進(jìn)行聚類分析(圖2)。圖2以歐氏距離10為閾值，參試所有種源可以分為4個(gè)類群：第1類群為極慢生、低生物量類群，此類群只有DBS，該種源幼苗苗高、生物量平均值在各種源中均處于最低水平，地徑處于較低水平；第2類群為慢生、低生物量積累類群，此類群為XY、YY、SZ和WYS這4個(gè)種源，該類種源幼苗苗高、地徑生長(zhǎng)相對(duì)較慢，生物量積累處于中等水平；第3類群為苗期中生、中生物量類群，此類群為EX、LP、LY、LS和FY這5個(gè)地理種源；第4個(gè)類群為苗期速生、高生物量類群，此類群為HS、SY、YN、MN和SN 這5個(gè)地理種源。

2.2 苗木物候期與生長(zhǎng)節(jié)律

2.2.1 物候期 從表4可以看出，鵝掌楸物候期大部分種源表現(xiàn)基本一致，少數(shù)種源有所差異。出苗期以EX、HS、LS和WYS稍早一些，出苗時(shí)間在4月15日左右；在真葉期和木質(zhì)化期中，以XY和YY、SN、DBS和北美種源晚一些；頂芽的形成多數(shù)種源在9月下旬到10月上旬，LS頂芽形成最早，9月中旬即可形成頂芽，YN最晚，頂芽形成期在10月中旬，且全年整株木質(zhì)化程度較慢，苗桿與其它種源不同，表現(xiàn)為非常嫩綠；各種源葉變色期基本保持一致，日期為10月上、中旬。

表4 鵝掌楸種源物候期觀測(cè)

圖3 鵝掌楸幼苗平均相對(duì)高生長(zhǎng)與氣溫、降水量關(guān)系圖Fig.3 Correlation analysis between average relative high growth of seedlings of Liriodendron and annual mean temperature and annual precipitation

經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，北美鵝掌楸LYS、BK和NK在5—6月期間出現(xiàn)不同程度的爛梢現(xiàn)象，其中以LYS較重一些，引起的原因可能與這段期間降水量過多，相對(duì)濕度偏大有關(guān)。個(gè)別種源出現(xiàn)根腐病，如DBS，但程度較輕。在7月中旬到下旬期間，大部分種源幼苗出現(xiàn)整株死亡現(xiàn)象，其中較重一些的種源有EX、XY、SZ和LP，平均每重復(fù)10～12株。其它種源發(fā)生較輕，平均每重復(fù)1～4株，分析原因與這段期間持續(xù)高溫干旱有關(guān)。幼苗越冬凍害情況，經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，只有YN和XY兩種源受到凍害，其中YN最為嚴(yán)重，幼苗凍害率達(dá)90%，凍害后的幼苗頂嫩梢出現(xiàn)枯死，一般為5～15 cm,高的達(dá)30 cm，四川敘永種源凍害較輕，危害率為5%。

2.2.2 生長(zhǎng)節(jié)律 各種源幼苗苗高生長(zhǎng)節(jié)律(H)與降水量(R)、溫度(T)緊密相關(guān)(圖3)，大多數(shù)種源出現(xiàn)二次生長(zhǎng)高峰，第一次在6月份，占全年生長(zhǎng)量的26%；第二次出現(xiàn)在8月，占全年生長(zhǎng)量的30%。但只有YN一年出現(xiàn)一次生長(zhǎng)高峰(8月下旬—9月上旬)，且表現(xiàn)生長(zhǎng)期最長(zhǎng)，在10月上旬還有較大的生長(zhǎng)量。

2.2.3 中國(guó)鵝掌楸種源幼苗性狀的地理變異規(guī)律 從表5可以看出：原產(chǎn)地年均氣溫與中國(guó)鵝掌楸苗高、地下生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與地徑和鮮重呈極顯著正相關(guān)。表明苗高與地下生物量隨著原產(chǎn)地年均氣溫的增加，呈顯著增加的趨勢(shì)，而地徑和鮮重隨著年均溫的升高呈極顯著增加的趨勢(shì)。而苗木的其它性狀與原產(chǎn)地生態(tài)因子間的相關(guān)關(guān)系不顯著。說(shuō)明原產(chǎn)地高氣溫種源幼苗生長(zhǎng)較快。

表5 中國(guó)鵝掌楸幼苗性狀與地理氣候因子間的相關(guān)性分析

2.3 鵝掌楸苗期與采種母樹主要性狀的相關(guān)關(guān)系

從表6可以看出，鵝掌楸幼苗性狀中苗高、地徑、鮮重與冠幅呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，說(shuō)明鵝掌楸母樹冠幅越大，子代幼苗的苗高、地徑、鮮質(zhì)量具有下降的趨勢(shì)。幼苗側(cè)根數(shù)與胸徑呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明母樹的胸徑越大，子代幼苗的側(cè)根數(shù)呈現(xiàn)顯著減少的趨勢(shì)。而母樹與子代幼苗的其它性狀間沒有相關(guān)性(P≥0.05)。

表6 鵝掌楸苗期性狀與采種母樹主要性狀的相關(guān)關(guān)系

3 結(jié)論與討論

(1)中國(guó)鵝掌楸與北美鵝掌楸幼苗生長(zhǎng)性狀與生物量性狀比較表明，中國(guó)鵝掌楸苗高顯著高于北美鵝掌楸，植株節(jié)間長(zhǎng)和地上生物量/地下生物量極顯著高于北美鵝掌楸。而在地下生物量與總生物量方面中國(guó)鵝掌楸種源極顯著低于北美鵝掌楸。說(shuō)明中國(guó)鵝掌楸與北美鵝掌楸幼苗個(gè)體發(fā)育構(gòu)型上發(fā)生了顯著性的變化。

本研究揭示了種源變化的一般生長(zhǎng)規(guī)律。通過胸高、地徑和生物量聚類分析、H×D平均值超過15%以及種源的抗逆性表明，SN、SY、HS和MN為本地表現(xiàn)優(yōu)良的種源，因此，利用來(lái)自這些地區(qū)的種子或苗木作為研究地生產(chǎn)育苗的種質(zhì)材料，將獲得良好的苗期表現(xiàn)和較高的氣候適宜可靠性，DBS、SZ、XY、YY、YN和北美的5個(gè)種源為研究地表現(xiàn)較差種源，在生產(chǎn)中杜絕使用。該結(jié)論與李斌等[21]對(duì)7年生鵝掌楸種源進(jìn)行材性分析所選的優(yōu)良種源不一致(其研究結(jié)果為L(zhǎng)P和XY)；也與董純等[20]鵝掌楸地理種源試驗(yàn)研究報(bào)告結(jié)果(其排名前4種源為：HS、XY、LS和MN)有所出入，說(shuō)明長(zhǎng)的快不一定材性好，也有可能生長(zhǎng)階段不一致所導(dǎo)致，建議再對(duì)成熟林進(jìn)行相關(guān)分析選擇。

(2)各種源幼苗物候期大部分表現(xiàn)基本一致，其中以高海拔的山地種源物候出現(xiàn)得要早一些。一般各種源幼苗高生長(zhǎng)一年出現(xiàn)2次高峰期，但只有YN出現(xiàn)一次生長(zhǎng)高峰。幼苗前期高生長(zhǎng)節(jié)律與溫度和降水量有關(guān)。原產(chǎn)地年均氣溫與各種源苗高、地下生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與地徑和鮮質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明來(lái)自高氣溫種源在本地生長(zhǎng)表現(xiàn)較快。

諸多研究[21-24]證實(shí)許多樹種的性狀都受到地理、生態(tài)等因子的影響，形成了不同的地理變異模式。本研究表明，不同種源鵝掌楸在苗高、地徑、物候期和抗逆性方面存在顯著性差異，說(shuō)明鵝掌楸這些苗期性狀也具有顯著的地理變異。苗木前期高生長(zhǎng)節(jié)律與溫度和降水量有關(guān)；原產(chǎn)地年均氣溫與各種源苗高、地下生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與地徑和鮮質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。說(shuō)明，鵝掌楸苗期表型性狀、生長(zhǎng)節(jié)律和氣候適宜性的地理變異可能更多的與原產(chǎn)地溫度、降水等因子影響密切相關(guān)。

來(lái)自北美鵝掌楸的幾個(gè)種源,在苗木高生長(zhǎng)前、中期出現(xiàn)爛梢現(xiàn)象,說(shuō)明北美種源苗期不耐本地高溫高濕氣候。

(3)鵝掌楸幼苗性狀苗高、地徑、鮮質(zhì)量與采種母樹冠幅呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，幼苗側(cè)根數(shù)與采種母樹胸徑呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明母樹胸徑越大，子代幼苗的側(cè)根數(shù)呈現(xiàn)顯著減少的趨勢(shì)。

在鵝掌楸良種選育過程中，可以利用這些相關(guān)關(guān)系，選育出適宜生產(chǎn)要求的種質(zhì)材料，如用于寬冠幅的城市綠化苗木可選擇苗高、地徑和鮮質(zhì)量較小的苗木，而高密度用材林可選擇這些指標(biāo)相對(duì)較大的植株，將會(huì)縮短選育周期，提高選育成效。

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