李云會 白建秀

（1 北京市團(tuán)結(jié)湖第三中學(xué) 北京 100026 2 北京市朝陽區(qū)教育研究中心 北京 100028）

1 教材分析及設(shè)計理念

生物學(xué)核心素養(yǎng)提出要培養(yǎng)學(xué)生的“理性思維”。理性思維是一種建立在證據(jù)和邏輯推理上的思維方式，基于理性思維的教學(xué)設(shè)計，應(yīng)重視事實證據(jù)，強調(diào)從事實到觀點、規(guī)律的邏輯思維過程。

“物質(zhì)跨膜運輸?shù)姆绞健边@節(jié)課，是人教版第4 章“物質(zhì)的輸入和輸出”第3 節(jié)的內(nèi)容，課程標(biāo)準(zhǔn)對本部分的表述： 說明物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的方式?！罢f明”這一動詞的涵義是構(gòu)建某一系統(tǒng)的因果模型，因此本節(jié)課應(yīng)定位在“運用膜的結(jié)構(gòu)特點說明膜具有選擇透過性的原因”上。在以往的教學(xué)中，大多采用直接告知結(jié)論的教學(xué)方式，顯然不能達(dá)到課程標(biāo)準(zhǔn)的要求，更不能體現(xiàn)生物學(xué)科理性思維的特點?；谝陨峡紤]，本節(jié)教學(xué)設(shè)計重在補充實驗證據(jù)，提供實證材料，引導(dǎo)學(xué)生通過對實證的分析，發(fā)現(xiàn)生物學(xué)事實，揭示生命規(guī)律。課堂上，從對實驗的分析展開教學(xué)，按照“現(xiàn)象—假說—證據(jù)—結(jié)論”的邏輯過程進(jìn)行探究,并在此過程中，培養(yǎng)學(xué)生尊重實證、 運用證據(jù)和邏輯作出判斷的科學(xué)精神，以及歸納與概括、推理、模型與建模等理性思維能力。

2 教學(xué)目標(biāo)

1）知識目標(biāo)：①通過資料分析說明3 種物質(zhì)跨膜運輸方式及其特點；②運用概念圖及示意圖的方式，比較自由擴散、協(xié)助擴散、主動運輸?shù)漠愅?/p>

2）能力目標(biāo)：①能用組成膜的磷脂分子的性質(zhì)，以及相關(guān)膜轉(zhuǎn)運蛋白空間結(jié)構(gòu)特點說明生物膜的選擇透過性；②通過資料分析與問題探討，獲取信息及歸納與概括、 邏輯推理等理性思維能力得到一定的訓(xùn)練。

3）情感態(tài)度與價值觀目標(biāo)：①認(rèn)同不同的物質(zhì)有不同的跨膜運輸方式，甚至同一物質(zhì)也會有不同的跨膜運輸方式；②認(rèn)同生物在分子層面、細(xì)胞層面存在結(jié)構(gòu)與功能的適應(yīng)性； ③認(rèn)同科學(xué)結(jié)論的獲得，最基本的方法是實證。

3 教學(xué)重、難點

1）重點：3 種物質(zhì)跨膜運輸方式的特點。

2）難點：用膜轉(zhuǎn)運蛋白的空間結(jié)構(gòu)特點說明生物膜的選擇透過性。

4 教學(xué)過程

4.1 回顧舊知，引入新課 教師提前在黑板上畫出細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)示意圖，對照示意圖開始引入新課：通過前面的學(xué)習(xí)大家已經(jīng)知道，細(xì)胞作為一個開放的生命系統(tǒng)，每時每刻都與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換，而物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞都要經(jīng)過它的邊界——細(xì)胞膜。當(dāng)物質(zhì)分子通過細(xì)胞膜的時候，是暢通無阻的嗎？細(xì)胞膜及其他生物膜表現(xiàn)出怎樣的生理特性？學(xué)生回答生物膜對物質(zhì)具有選擇透過性。教師追問：生物膜為什么具有選擇透過性？它是怎樣對物質(zhì)進(jìn)行選擇的？通過問題聚焦本節(jié)課的研究內(nèi)容，激發(fā)學(xué)生探究的熱情。

4.2 分析實驗現(xiàn)象，提出假說 為了研究物質(zhì)跨膜運輸方式，科研人員制作了一個只有磷脂雙分子層的人工膜，檢測不同分子和離子跨膜運輸情況，結(jié)果如圖1［1］。從圖1中你有什么發(fā)現(xiàn)？

學(xué)生觀察圖1發(fā)現(xiàn)，不同物質(zhì)通過人工膜的情況不同，其中O2、CO2、N2能 全 部通過 人工膜，H2O 只能通過一部分，而葡萄糖、 離子則不能通過。這些分子和離子通過生物膜時又是怎樣的情況？ 教師出示圖2［2］：從圖2中能看出什么信息？

學(xué)生觀察圖表發(fā)現(xiàn)，O2、CO2、甘油等物質(zhì)通過人工膜與生物膜的通透性相同，H2O、K+、Na+、Cl-離子通過人工膜的通透性比生物膜低； 不同物質(zhì)通過人工膜和生物膜的通透性不相同。教師提出問題：O2、CO2、甘油通過人工膜與生物膜的通透性相同，說明這些分子是怎樣進(jìn)行跨膜運輸?shù)?H2O、K+、Na+、Cl-等通過人工膜的通透性與生物膜不同，是什么原因造成的？ 學(xué)生猜測：因為人工膜上沒有蛋白質(zhì)，可知O2、CO2、甘油的跨膜運輸不需要蛋白質(zhì)，直接通過磷脂雙分子層，而K+、Na+、Cl－通過生物膜則需要蛋白質(zhì)的協(xié)助，水分子的跨膜運輸應(yīng)該有2 種方式： 直接跨膜通過和在蛋白質(zhì)的協(xié)助下通過。教師用動畫演示O2、CO2的跨膜運輸，并引導(dǎo)學(xué)生總結(jié)得出，O2、CO2、甘油、H2O 等這些分子能直接通過磷脂雙分子層進(jìn)入細(xì)胞，從膜的一側(cè)擴散到另一側(cè)，這種跨膜運輸稱為自由擴散。自由擴散的動力來自物質(zhì)的濃度差，擴散方向是從高濃度向低濃度擴散。

教師在黑板上畫出自由擴散示意圖。分析能以自由擴散方式通過生物膜的這些分子的特點：分子質(zhì)量小，能通過脂雙層的縫隙；或是脂溶性分子，能溶解在脂質(zhì)中。在此過程中，磷脂雙分子層在發(fā)揮屏障作用的同時，表現(xiàn)出選擇透過性。

在上述過程中，學(xué)生了解了物質(zhì)跨膜運輸方式的研究方法，觀察到實驗結(jié)果，并通過2 種膜的通透性數(shù)據(jù)圖表，將定性與定量證據(jù)結(jié)合在一起，真實地觸摸到實證，認(rèn)識到2 種膜在物質(zhì)通透方面確實存在差異，進(jìn)而依據(jù)結(jié)構(gòu)與功能的適應(yīng)性提出假說：部分水分子、葡萄糖、離子的跨膜運輸需要蛋白質(zhì)的協(xié)助。

4.3 提供證據(jù)，作出判斷

4.3.1 水分子跨膜運輸方式的研究

4.3.1.1 水通道蛋白的發(fā)現(xiàn) 1988年美國科學(xué)家阿格雷（Agre）在分離純化紅細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)時，發(fā)現(xiàn)了個疏水性跨膜蛋白稱為AQP1。阿格雷將含有AQP1 蛋白和不含此蛋白的細(xì)胞進(jìn)行了對比實驗。當(dāng)將這2 種細(xì)胞放在同一種水溶液中時，膜中含有AQP1 蛋白的細(xì)胞通過滲透作用不斷吸收水分而發(fā)生腫脹，不含該蛋白的細(xì)胞則沒有變化［3］。

為進(jìn)一步驗證，科研人員將AQP1 導(dǎo)入脂質(zhì)體中進(jìn)行重組脂質(zhì)體實驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，重組脂質(zhì)體對水的轉(zhuǎn)運活性比普通脂質(zhì)體高出了10 倍（脂質(zhì)體［4］是人工制備的脂雙層的球形脂質(zhì)小囊。人們利用脂質(zhì)體作為研究模型，將分離純化的膜蛋白重新組裝到脂質(zhì)體上，形成只含一種蛋白質(zhì)的磷脂小泡，用于研究各種膜蛋白的性質(zhì)和功能）。該實驗?zāi)艿贸鍪裁唇Y(jié)論？

學(xué)生分析實驗可知，AQP1 蛋白具有協(xié)助水進(jìn)行跨膜運輸?shù)淖饔?，教師補充介紹，AQP1 被稱為水的通道蛋白。2000年，阿格雷和他的研究組一起報道了水孔蛋白三維結(jié)構(gòu)的第1 個高分辨圖像，并在2003年獲得諾貝爾化學(xué)獎。

在水通道蛋白的協(xié)助下, 水分子沿著順相對含量的梯度進(jìn)行擴散, 這種運輸方式稱為協(xié)助擴散。協(xié)助擴散還有一個典型的例子就是葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞，在此過程中協(xié)助運輸葡萄糖的蛋白質(zhì)稱為載體蛋白（教師畫圖表示協(xié)助擴散）。

4.3.1.2 水分子2 種跨膜運輸方式的意義 由此看來，水分子的跨膜運輸有2 種形式——自由擴散和協(xié)助擴散。為什么？ 以尿液形成過程中水分進(jìn)入腎臟細(xì)胞為例（圖5），正常成年人每天產(chǎn)生的原尿約為180 L，最終只有約1.5 L 的尿液排出。其他的水去哪兒了?被腎小管細(xì)胞吸收進(jìn)入血液了。該過程需要水分子大量、 快速通過細(xì)胞膜進(jìn)入腎臟細(xì)胞，自由擴散的運輸速率遠(yuǎn)不能滿足生命活動的需要，而協(xié)助擴散能提高水的轉(zhuǎn)運速率?？梢姡?種跨膜運輸方式是細(xì)胞適應(yīng)不同狀況的需要。

2 個數(shù)據(jù)差別如此之大，學(xué)生在震驚之余，深刻認(rèn)識到2 種跨膜運輸方式的意義，同時認(rèn)識到，同一種物質(zhì)可以有不同的跨膜運輸方式如圖6。

4.3.2 人胱氨酸尿癥病理分析 正常人尿液形成的過程中，腎小管上皮細(xì)胞能從原尿中重新吸收胱氨酸而使之進(jìn)入血液。胱氨酸尿癥患者的腎臟細(xì)胞不能將胱氨酸和半胱氨酸轉(zhuǎn)運到血液，從而導(dǎo)致這些氨基酸在腎臟中積累并形成結(jié)石。研究發(fā)現(xiàn)，患者的腎臟細(xì)胞中有一種蛋白質(zhì)發(fā)生了遺傳性缺陷。

思考：為什么患者不能吸收胱氨酸？由此可知胱氨酸進(jìn)入腎臟細(xì)胞需要什么條件？

學(xué)生通過分析可知，胱氨酸進(jìn)入腎臟細(xì)胞需要蛋白質(zhì)的協(xié)助。

水通道蛋白的發(fā)現(xiàn)及胱氨酸尿癥的病例分析，有力地證明了蛋白質(zhì)在物質(zhì)跨膜運輸中發(fā)揮的協(xié)助作用。通道蛋白與載體蛋白統(tǒng)稱為膜轉(zhuǎn)運蛋白。

4.3.3 離子的跨膜運輸 從以上圖中可知，離子通過生物膜全部需要蛋白質(zhì)的協(xié)助, 其運輸方式是否為協(xié)助擴散?

資料1：典型哺乳動物內(nèi)外離子濃度的比較［7］，如表1。

表1

由數(shù)據(jù)可知，細(xì)胞內(nèi)K+濃度遠(yuǎn)比細(xì)胞外高，仍然能從外界吸收K+，同樣，細(xì)胞內(nèi)的Na+也能逆濃度排出細(xì)胞外，此時的跨膜運輸屬于協(xié)助擴散嗎?學(xué)生對比后發(fā)現(xiàn)，此時的運輸是逆濃度梯度進(jìn)行，與協(xié)助擴散的概念不符。教師告訴學(xué)生這種方式稱為主動運輸，因為運輸方向是從低濃度到高濃度，所以需消耗能量。細(xì)胞逆濃度的吸K+排Na+使膜內(nèi)、外保持一定的濃度差，這對神經(jīng)信號的傳遞、血壓、心律的維持有非常重要的作用。

教師畫圖表示主動運輸。

到此，3 種物質(zhì)跨膜運輸?shù)姆绞綄W(xué)習(xí)完畢，整個探究按照“現(xiàn)象—假說—證據(jù)—結(jié)論”的邏輯過程進(jìn)行，3 種物質(zhì)跨膜運輸方式的特點都是通過分析實驗而得出。

4.4 揭示機理，理解本質(zhì) 根據(jù)以上物質(zhì)跨膜運輸過程，你能否判斷細(xì)胞膜是如何實現(xiàn)選擇透過性的？

學(xué)生討論回答：細(xì)胞膜的選擇透過性是由磷脂分子的性質(zhì)和結(jié)構(gòu)，以及膜轉(zhuǎn)運蛋白的選擇作用決定的。教師追問：膜轉(zhuǎn)運蛋白如何選擇對應(yīng)的運輸物質(zhì)？ 在學(xué)生的困惑中，教師出示以下資料并根據(jù)資料用模型與建模的思維方式幫助學(xué)生解惑。

資料2： 隨著技術(shù)的進(jìn)步，例如原子力學(xué)顯微鏡、冰凍顯微鏡的誕生，人們觀察到了生理條件下蛋白質(zhì)的動態(tài)結(jié)構(gòu)變化。在細(xì)胞膜上，有一些蛋白質(zhì)能改變自身構(gòu)象，還有一些貫穿的蛋白質(zhì)能在中間形成通道，一定條件下開啟或關(guān)閉?？蒲腥藛T認(rèn)為，這些就是協(xié)助物質(zhì)運輸?shù)哪まD(zhuǎn)運蛋白［4］，如圖7。

思考：以上2 種膜轉(zhuǎn)運蛋白（載體蛋白和通道蛋白）分別能協(xié)助圖中哪種物質(zhì)進(jìn)行跨膜運輸？轉(zhuǎn)運蛋白如何選擇被轉(zhuǎn)運的物質(zhì)？

學(xué)生熱烈討論，有的學(xué)生認(rèn)為只要比轉(zhuǎn)運蛋白縫隙小的物質(zhì)就能通過； 有的學(xué)生看到被運輸物質(zhì)還有形狀上的差異，提出不僅與物質(zhì)大小有關(guān)，還與物質(zhì)形狀有關(guān)系，進(jìn)而探討到了載體蛋白與被運輸物質(zhì)的特異性結(jié)合。待學(xué)生基本達(dá)成共識后，教師出示圖8并演示動畫，師生共同總結(jié)得出，載體蛋白有特異性的底物結(jié)合位點，只容許與載體蛋白上結(jié)合部位相適合的溶質(zhì)分子通過；通道蛋白主要根據(jù)溶質(zhì)大小和電荷進(jìn)行辨識，只有大小和電荷適宜的離子才能通過。

可知，對于那些相對較大的分子、帶電離子而言，正是由于膜轉(zhuǎn)運蛋白對被運輸物質(zhì)的特異性識別，才實現(xiàn)了細(xì)胞膜對物質(zhì)的選擇透過性?？梢韵胂?，生物膜上存在著很多不同的轉(zhuǎn)運蛋白，完成不同物質(zhì)的跨膜運輸［4］。

5 梳理概念 總結(jié)歸納

前面，已學(xué)習(xí)了3 種物質(zhì)跨膜運輸?shù)姆绞??？梢?，不管物質(zhì)以哪種跨膜運輸方式通過，生物膜都表現(xiàn)出選擇透過性，而這種選擇透過性是由膜轉(zhuǎn)運蛋白，以及組成膜的脂分子的性質(zhì)及結(jié)構(gòu)實現(xiàn)的。

對于3 種跨膜運輸方式，你能選擇一種標(biāo)準(zhǔn)對3 種方式進(jìn)行分類嗎（圖9）？有的學(xué)生認(rèn)為，可根據(jù)是否需要載體將協(xié)助擴散和主動運輸歸為一類；還有的學(xué)生提出，根據(jù)物質(zhì)運輸?shù)臐舛确较?，將自由擴散和協(xié)助擴散歸為一類。這2 種分類都是可以的，當(dāng)將自由擴散、協(xié)助擴散歸為一類時，這種順濃度梯度的擴散，統(tǒng)稱為被動運輸；物質(zhì)的3 種運輸方式, 其結(jié)果是產(chǎn)生并維持了膜兩側(cè)不同物質(zhì)特定的濃度分布，從而維持細(xì)胞正常的生命活動。

圖9

6 教學(xué)反思

1）基于理性思維的教學(xué)要尊重事實。理性思維強調(diào)一切以事實為基礎(chǔ)，但生命是復(fù)雜的，事實遠(yuǎn)比教材呈現(xiàn)給學(xué)生的內(nèi)容復(fù)雜得多，兩者甚至還可能不一致，例如水的跨膜運輸方式，教材中只提到了自由擴散，事實上協(xié)助擴散能實現(xiàn)水的大量轉(zhuǎn)運；再如，協(xié)助擴散過程中除載體蛋白外，還有通道蛋白。作為生物學(xué)教師，自己首先要能夠尊重事實，在此基礎(chǔ)上再去思考如何“用教材教”，思考為學(xué)生提供什么樣的實證資料； 而學(xué)生在生物學(xué)的學(xué)習(xí)中，不能只是獲悉生物學(xué)結(jié)論性的知識，更應(yīng)該學(xué)會在真實復(fù)雜的情境中作出正確判斷，從而對生命現(xiàn)象、生命規(guī)律有科學(xué)的認(rèn)識，樹立正確的生命觀念，這才是生物學(xué)科教學(xué)的價值所在。在尊重事實的基礎(chǔ)上，要盡可能與教材吻合，以免對學(xué)生的學(xué)習(xí)造成不必要的困擾。

2）基于理性思維的教學(xué)要重視推理的嚴(yán)謹(jǐn)性。任何一個科學(xué)結(jié)論都是通過對大量實證材料的分析得出的，所以教師在教學(xué)中要避免一個證據(jù)一個結(jié)論這樣簡單的對應(yīng)關(guān)系。本節(jié)課在出示人工膜對不同分子和離子跨膜運輸?shù)那闆r后，又增加生物膜和人工膜對多種物質(zhì)通透性速率的比較，在阿格雷做完含有AQP1 蛋白和不含此蛋白的細(xì)胞對水滲透作用實驗后，又增加了重組脂質(zhì)體實驗，在發(fā)現(xiàn)水通道蛋白之后，還補充了對人胱氨酸尿癥的病理分析，通過補充實證材料使結(jié)論的得出更加嚴(yán)謹(jǐn)。此外，帶領(lǐng)學(xué)生沿著“現(xiàn)象—假說—證據(jù)—結(jié)論”這個科學(xué)研究的一般過程進(jìn)行探索，也體現(xiàn)了推理的嚴(yán)謹(jǐn)性。

3）基于理性思維的課堂要創(chuàng)設(shè)民主、和諧、開放的課堂氛圍，喚醒沉寂而僵化的思維，鼓勵學(xué)生獨立思考。開放的課堂首先體現(xiàn)在問題的開放性，例如在出示人工膜與生物膜物質(zhì)通透性圖示后，教師的問題是“你從圖中得出什么信息？ ”而不是指向性更明確的“生物膜的通透性與人工膜有什么不同？ ”，在開放的問題下，學(xué)生從圖中看出了K+、Na+、Cl－在人工膜的通透性相同且都很小，而在生物膜上通透性不同，K+通透性比其他2 種離子大；看出了O2在人工膜與生物膜中的通透性都大于其他分子，看出H2O 在生物膜通透性大于人工膜的通透性，看出O2、CO2、甘油在人工膜與生物膜上的通透性相同等。這種開放性問題能促使學(xué)生仔細(xì)觀察圖表，盡可能多地獲得圖中信息，從而全面深入地分析問題。開放的課堂還體現(xiàn)在給學(xué)生充分發(fā)表個人觀點的機會，當(dāng)學(xué)生發(fā)言后，教師不做評價而是鼓勵其他學(xué)生發(fā)表看法，或贊同、或補充，或質(zhì)疑，語言的表達(dá)，思維的交流，觀點的碰撞，使生物學(xué)課堂真正成為講“理”的地方。