郭艷艷，段巍巍

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河北省作物生長調(diào)控重點實驗室，河北保定 071000)

在小麥生產(chǎn)中,粒重是產(chǎn)量高低的重要決定因素之一。近年來,在小麥高產(chǎn)栽培條件下,粒重波動很大,這是造成小麥產(chǎn)量不穩(wěn)定的重要原因[1]。而灌漿過程和胚乳細(xì)胞增殖動態(tài)是決定小麥籽粒粒重的重要因素。蔡慶生等[2]研究認(rèn)為，小麥粒重與灌漿速率呈正相關(guān)，與灌漿期長短無關(guān)。韓占江等[3]用Logistic方程模擬籽粒灌漿過程，認(rèn)為小麥粒重與灌漿持續(xù)期呈極顯著相關(guān)關(guān)系。Singh等[4]和Jenner等[5]認(rèn)為不同小穗之間、各小穗小花之間的籽粒粒重與胚乳細(xì)胞數(shù)目均存在顯著差異。周竹青等[6]用Richards方程模擬了小麥胚乳細(xì)胞增殖過程，認(rèn)為小麥胚乳細(xì)胞數(shù)的多少和單個細(xì)胞的重量決定小麥粒重。而前人研究大多是對單一春性小麥品種進(jìn)行分析，就海河麥區(qū)半冬性高產(chǎn)小麥的相關(guān)研究尚未見報道。本研究以不同半冬性小麥品種為材料，對其灌漿過程與胚乳細(xì)胞增殖動態(tài)和產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行研究，以期明確胚乳細(xì)胞增殖和籽粒灌漿對粒重的影響，為小麥獲得高產(chǎn)提供理論依據(jù)和實踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料及其種植

田間試驗在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)清苑實驗站進(jìn)行。試驗田為冬小麥-夏玉米輪作農(nóng)田，施基肥前0～20 cm土層基礎(chǔ)地力為：有機(jī)質(zhì)含量13.11 g·kg-1，全氮含量0.73 g·kg-1，堿解氮含量32.12 mg·kg-1，速效磷含量4.95 mg·kg-1，速效鉀含量180.42 mg·kg-1。

采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，選用山農(nóng)16、石新828、津農(nóng)6號和濟(jì)麥22為供試材料，3次重復(fù)，每小區(qū)面積為42 m2(10 m×4.2 m)。2015年10月8日播種，播種行距15 cm，基本苗406萬·hm-2，播種前各處理按純N 120 kg·hm-2、P2O5135 kg·hm-2、K2O 150 kg·hm-2施基肥，于4月6日拔節(jié)期追施純N 120 kg·hm-2并灌水，5月10日開花期灌水。2016年6月13日收獲。

1.2 測定項目和方法

為了取樣的科學(xué)性，于小麥開花期，在每個小區(qū)選取同一天開花的主莖穗200穗進(jìn)行掛牌標(biāo)記。

1.2.1 胚乳細(xì)胞增殖動態(tài)測定

分別于花后6、10、14、18、23和26 d取標(biāo)記穂，每個小區(qū)取5個穗，每個穗取4～8小穗的第2粒位的強(qiáng)勢籽粒。用FAA固定液固定，然后根據(jù)郭文善等[7]的方法進(jìn)行胚乳細(xì)胞的剝離、染色、分離、過濾和觀察計數(shù)，同時，根據(jù)胚乳細(xì)胞增殖發(fā)育動態(tài)特征，將其分為快增期、緩增期和增殖結(jié)束期三個階段。其中，快增期是花后0～10 d，該階段胚乳細(xì)胞增殖活動活躍，胚乳細(xì)胞數(shù)量增加很快；緩增期是花后10～23 d，該時期胚乳細(xì)胞仍然具有一定的細(xì)胞分裂能力，但胚乳細(xì)胞增殖速度小于快增期；增殖結(jié)束期指花后23 d以后，該階段胚乳細(xì)胞停止分裂增殖活動，胚乳細(xì)胞全部進(jìn)入淀粉充實時期，數(shù)量逐漸減少。最后，用Logistic方程進(jìn)行模擬分析和參數(shù)計算。

Logistic方程的擬合: 用Curve Expert 1.3軟件對胚乳細(xì)胞分裂過程進(jìn)行擬合，以開花后天數(shù)(x)為自變量，胚乳細(xì)胞數(shù)量(y)為因變量，用y=a/(1+be-cx)方程模擬，其中，a為終極生長量，b為初值參數(shù)，c為生長速率參數(shù)，并根據(jù)擬合方程計算下列灌漿參數(shù)。

Tmax=Ln(b)/c

Wmax=a/2

Gmax=(c×Wmax)/2

P=6/c

其中，Tmax為籽粒胚乳細(xì)胞到達(dá)最大增殖速率時的天數(shù)，Wmax為胚乳細(xì)胞增殖速率最大時的生長量，Gmax為胚乳細(xì)胞最大增殖速率，P為胚乳細(xì)胞增殖活躍期。

1.2.2 籽粒灌漿動態(tài)測定

分別于花后8、13、18、23、28和38 d取10個標(biāo)記穗，每個穗取5個強(qiáng)勢籽粒，取樣方法同胚乳細(xì)胞增殖動態(tài)研究。剝出籽粒，在105 ℃烘箱中殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，然后稱干重(天平精度為0.01 g)，計算灌漿速率。用Logistic方程對籽粒灌漿過程進(jìn)行模擬分析和參數(shù)計算，Logistic方程和參數(shù)計算公式同1.2.1。根據(jù)籽粒灌漿的階段性特征，將灌漿過程劃分為灌漿初期、灌漿中期和灌漿后期3個階段，灌漿初期是指花后0～13 d，該階段為籽粒形成期，粒重增長較慢；灌漿中期是指花后13～28 d，是粒重增長的關(guān)鍵時期，該階段籽粒粒重增加較快；灌漿后期為花后28～38 d，該階段灌漿速率降低，粒重增速逐漸下降。

1.2.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測定

成熟期在各小區(qū)隨機(jī)取20個樣穂，計算穗粒數(shù)。選擇均勻一致具有代表性的1.5 m2樣點，調(diào)查穗數(shù)，計算單位面積穗數(shù)，同時收獲，經(jīng)脫粒、曬干后測產(chǎn)。從其中取籽粒，計數(shù)3個1 000粒籽粒稱重，取平均值即為千粒重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運用Microsoft Excel 2010、Spss Statistics 17和CurveExpert 1.3進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥品種間胚乳細(xì)胞增殖特性的差異

2.1.1 小麥品種間胚乳細(xì)胞數(shù)量和增殖速率的差異

由表1可見，在花后6～10 d，胚乳細(xì)胞數(shù)量增加最快，花后23 d左右達(dá)到最大值，而后數(shù)量逐漸減少。在快增期，山農(nóng)16和石新828的新增胚乳細(xì)胞數(shù)占其最終總數(shù)的64.29%和63.64%，津農(nóng)6號和濟(jì)麥22占其最終總數(shù)的48.57%和47.44%，該階段胚乳細(xì)胞數(shù)量由多到少依次為山農(nóng)16、石新828、津農(nóng)6號和濟(jì)麥22。在緩增期，山農(nóng)16和石新828新增的胚乳細(xì)胞數(shù)占最終總數(shù)的35.71%和36.36%，津農(nóng)6號和濟(jì)麥22的占最終總數(shù)的52.56%和51.43%，胚乳細(xì)胞數(shù)量在品種間差異程度不同，津農(nóng)6號顯著高于其他3個品種，石新828胚乳細(xì)胞數(shù)量最少。胚乳細(xì)胞增殖結(jié)束期各品種胚乳細(xì)胞數(shù)均有所下降，津農(nóng)6號顯著高于其他品種，其次為山農(nóng)16和濟(jì)麥22，石新828胚乳細(xì)胞數(shù)最少。

由表1可知，不同小麥品種籽粒胚乳細(xì)胞增殖速率均呈先升高后降低的變化趨勢，花后10 d的增殖速率最大，品種之間最大增殖速率差異不顯著。山農(nóng)16和石新828的增殖速率在胚乳細(xì)胞快增期較高，緩增期迅速降低，降幅分別達(dá)50.00%和53.83%。津農(nóng)6號和濟(jì)麥22的增殖速率在胚乳細(xì)胞快增期較低，緩增期增殖速率降幅較小，僅下降了18.75%和16.08%，所以，雖然快增期山農(nóng)16和石新828的增殖速率高于津農(nóng)6號和濟(jì)麥22，但是緩增期則相反。津農(nóng)6號和濟(jì)麥22在緩增期仍然能增殖較多的胚乳細(xì)胞，彌補(bǔ)了快增期增殖速率和最大增殖速率較低的不足，最終的胚乳細(xì)胞數(shù)較多?？傮w來看，山農(nóng)16和石新828在花后10 d之前胚乳細(xì)胞數(shù)和其日增量較多，開花10 d之后，津農(nóng)6號和濟(jì)麥22的胚乳細(xì)胞日增量和數(shù)量較多。因此，緩增期胚乳細(xì)胞增殖速率仍然較快的，最終胚乳細(xì)胞數(shù)量較多。

2.1.2 小麥品種間胚乳細(xì)胞增殖特征參數(shù)的差異

小麥開花后天數(shù)與胚乳細(xì)胞數(shù)的關(guān)系可用Logistic方程進(jìn)行擬合，方程特征參數(shù)見表2。不同品種模擬方程的相關(guān)系數(shù)在0.995～0.999之間，達(dá)極顯著水平，說明模擬方程可代表小麥胚乳細(xì)胞增殖過程。表2顯示，不同品種的胚乳細(xì)胞終極生長量a、到達(dá)最大增殖速率時的時間Tmax和胚乳細(xì)胞增殖速率最大時的生長量Wmax表現(xiàn)基本一致，具體為津農(nóng)6號最大，其次是濟(jì)麥22，石新828最小。津農(nóng)6號和濟(jì)麥22的胚乳細(xì)胞增殖活躍期P相同，其次為石新828和山農(nóng)16。各品種胚乳細(xì)胞的最大增殖速率Gmax表現(xiàn)為山農(nóng)16>津農(nóng)6號>濟(jì)麥22>石新828。

表1 不同小麥品種胚乳細(xì)胞數(shù)量和增殖速率的變化Table 1 The number and proliferation rate of endosperm cells in different wheat varieties

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示品種間差異在0.05水平顯著。下同。

Different small letters following the date in a column indicated the difference between cultivars was significant at 0.05 level.The same below.

2.2 小麥品種間籽粒灌漿特性的差異

2.2.1 小麥品種間粒重和籽粒灌漿速率的差異

由表3可見，不同小麥品種的粒重均隨花后時間的推移，呈“S”型增長。灌漿初期山農(nóng)16的粒重顯著高于其他品種，濟(jì)麥22的粒重顯著低于其他品種。灌漿中期是粒重增長的關(guān)鍵時期，該階段濟(jì)麥22粒重增加最多，增長了2.72倍，其次為津農(nóng)6號，增加了2.34倍，石新828和山農(nóng)16分別增加了2.00倍和2.13倍。灌漿后期，津農(nóng)6號粒重增加最多，增長了7.18%，其次為濟(jì)麥22，增長了6.24%，石新828和山農(nóng)16增重較少，分別為3.51%和4.28%。就最終粒重而言，品種間差異程度不同，津農(nóng)6號的千粒重最大，為50.02 g，顯著大于其他品種。

表2 不同小麥品種胚乳細(xì)胞增殖和籽粒灌漿的特征參數(shù)Table 2 Characteristic parameters of endosperm cell proliferation and grain filling of different wheat varieties

a：終極生長量；b：初值參數(shù)；c：生長速率參數(shù)；Tmax：到達(dá)胚乳細(xì)胞最大增殖速率或籽粒最大灌漿速率時的天數(shù)；Wmax：胚乳細(xì)胞增殖速率最大或籽粒灌漿速率最大時的生長量；Gmax：胚乳細(xì)胞最大增殖速率或籽粒最大灌漿速率；P：胚乳細(xì)胞增殖活躍期或籽粒灌漿活躍期。

a:The final endosperm cell number or grain weight；b:Initial value parameter；c:Growth rate parameter；Tmax:Days to the maximal proliferation rate of the endosperm cells or the maximal grain filling rate；Wmax：The endosperm cell number at maximal proliferation rate or the grain weight at maximal filling rate；Gmax：The maximal proliferation rate of the endosperm cells or the maximal grain filling rate；P：The endosperm cell active proliferation duration or active grain-filling duration.

表3 不同小麥品種粒重和灌漿速率的變化Table 3 Changes of grain weight and filling rate of different wheat varieties

同時可知，不同小麥品種籽粒灌漿速率的變化趨勢相同，均呈慢-快-慢的趨勢。不同品種灌漿速率達(dá)到峰值的時間不同，濟(jì)麥22在花后18 d灌漿速率達(dá)到最大值，其他品種在花后23 d灌漿速率達(dá)到最大值。籽粒灌漿期間的灌漿速率而言，花后8 d，山農(nóng)16顯著高于其他品種，濟(jì)麥22顯著低于其他品種?；ê?3～18 d，濟(jì)麥22灌漿速率增長最快，達(dá)75.52%，顯著高于其他品種，其次是津農(nóng)6號，該階段其灌漿速率增長了49.32%，石新828和山農(nóng)16增幅均在10%左右?；ê?3 d，各品種間灌漿速率差異不顯著，津農(nóng)6號灌漿速率最大?；ê?3～28 d，石新828灌漿速率降低最快，為27.31%，山農(nóng)16、津農(nóng)6號和濟(jì)麥22分別降低了21.04%、18.75%和16.08%。花后38 d，津農(nóng)6號和濟(jì)麥22的灌漿速率顯著高于石新828和山農(nóng)16。

整個灌漿過程中，山農(nóng)16和石新828在灌漿前期粒重和灌漿速率高于津農(nóng)6號和濟(jì)麥22。在灌漿中后期，津農(nóng)6號和濟(jì)麥22的粒重和灌漿速率較高。

2.2.2 小麥品種間籽粒灌漿特征參數(shù)的差異

以開花后天數(shù)為自變量，粒重為因變量，用Logistic方程對籽粒灌漿過程進(jìn)行模擬，從表2可見，不同品種的擬合方程相關(guān)系數(shù)均大于0.99，模擬效果很好。不同品種灌漿參數(shù)存在一定的差異。大粒型品種津農(nóng)6號的終極生長量a、灌漿速率最大時的生長量Wmax和最大灌漿速率Gmax最大，其次是中粒型品種濟(jì)麥22和山農(nóng)16，石新828最小。籽粒灌漿活躍期以山農(nóng)16最長，津農(nóng)6號和石新828次之，濟(jì)麥22最短。品種間到達(dá)最大灌漿速率時的天數(shù)Tmax差異不大。所以，籽粒粒重與最大灌漿速率、灌漿速率最大時的生長量相關(guān)，與到達(dá)最大灌漿速率時的天數(shù)和籽粒灌漿活躍期無關(guān)。

2.3 小麥胚乳細(xì)胞發(fā)育與粒重的關(guān)系

粒重與胚乳細(xì)胞數(shù)目相關(guān)分析表明，不同品種的籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)均與粒重呈極顯著線性正相關(guān)關(guān)系，r=0.914～0.936(P<0.05)，說明籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)越多，粒重越高。

2.4 不同小麥品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成要素

由表4可知，各品種產(chǎn)量表現(xiàn)為津農(nóng)6號>山農(nóng)16>濟(jì)麥22>石新828。在基本苗相同的情況下，品種間產(chǎn)量構(gòu)成三要素差異程度不同，津農(nóng)6號穗粒數(shù)和穗數(shù)雖比山農(nóng)16分別減少了5.83%和1.27%，但其千粒重增加了7.25%，因此產(chǎn)量高于山農(nóng)16但差異不顯著。濟(jì)麥22與津農(nóng)6號和山農(nóng)16相比，穗粒數(shù)雖增加了14.44%和7.77%，但千粒重和穗數(shù)降低的較多，因此產(chǎn)量顯著低于津農(nóng)6號和山農(nóng)16。石新828的穗數(shù)較濟(jì)麥22高3.32%，但千粒重和穗粒數(shù)卻低6.72%和8.10%，最終濟(jì)麥22的產(chǎn)量顯著高于石新828。

表4 不同小麥品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 4 Yield and yield components of different wheat varieties

3 討 論

本研究顯示，不同品種籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)均呈“S”型增長趨勢，在花后6 d急劇增加，花后20～23 d達(dá)到最大值，這與顧蘊潔等[8]對楊麥5號的研究結(jié)果相似。津農(nóng)6號和濟(jì)麥22在胚乳細(xì)胞快增期的增殖能力低于山農(nóng)16和石新828，達(dá)到胚乳細(xì)胞分裂增殖最大值的時間較遲，但在胚乳細(xì)胞緩增期，仍具有較強(qiáng)的增殖能力，胚乳細(xì)胞的增殖速率較高，胚乳細(xì)胞新增數(shù)量占總數(shù)比例顯著高于山農(nóng)16和石新828，同時，其到達(dá)最大增殖速率時的天數(shù)也顯著遲于山農(nóng)16和石新828，胚乳細(xì)胞數(shù)目較多。苗 芳等[9]研究認(rèn)為，小麥胚乳細(xì)胞快增期數(shù)量增加快，緩增期胚乳細(xì)胞數(shù)量多的，籽粒最終胚乳細(xì)胞數(shù)就多。擬合方程也說明，小麥籽粒的胚乳細(xì)胞數(shù)量與胚乳細(xì)胞增殖活躍期和最大增殖速率出現(xiàn)的時間有關(guān)，與最大增殖速率關(guān)系不大。因此，認(rèn)為籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)目最大值與緩增期細(xì)胞的增殖能力密切相關(guān)，緩增期胚乳細(xì)胞增殖能力較強(qiáng)，增加胚乳細(xì)胞數(shù)目多的，最大胚乳細(xì)胞數(shù)量就多。

粒重是決定小麥產(chǎn)量重要因素之一，粒重的大小受到灌漿過程和胚乳細(xì)胞增殖動態(tài)的影響[10]。本研究的品種中，粒重變化的趨勢均呈現(xiàn)為慢-快-慢的特點，粒重表現(xiàn)為津農(nóng)6號>濟(jì)麥22>山農(nóng)16>石新828。從灌漿過程來看，山農(nóng)16和石新828在灌漿初期速率較快，而后迅速下降，津農(nóng)6號和濟(jì)麥22在灌漿初期優(yōu)勢不明顯，中后期灌漿速率較快；最大灌漿速率和到達(dá)最大灌漿速率時的生長量與粒重表現(xiàn)一致。認(rèn)為，最大灌漿速率和灌漿中后期的灌漿速率對小麥粒重的影響較大，灌漿活躍期和最大灌漿速率出現(xiàn)的時間與粒重沒有必然關(guān)系。這與宋希云等[11]研究結(jié)果基本一致。灌漿速率和最大灌漿速率在品種間差異較大的結(jié)論與蔡慶生等[2]的研究結(jié)果表明，粒重與灌漿速率呈正相關(guān)，籽粒灌漿持續(xù)的天數(shù)與粒重關(guān)系不大是相似的。這是由于最大灌漿速率反映了灌漿的強(qiáng)度，灌漿中后期籽粒增加的重量占總粒重的比例較大。

閆 雪等[12]對30份小麥進(jìn)行了穗部性狀與產(chǎn)量分析，指出在正常條件下，穗粒數(shù)與產(chǎn)量間關(guān)系不顯著，同時，其認(rèn)為穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重因為存在復(fù)雜的關(guān)系，因而其各性狀應(yīng)相互聯(lián)系和影響，從而影響產(chǎn)量。本試驗發(fā)現(xiàn)，津農(nóng)6號穗數(shù)多，粒重高，這兩要素間相互作用，平衡了其穗粒數(shù)最少的影響，產(chǎn)量高于其他品種。山農(nóng)16的產(chǎn)量三要素之間相互比較協(xié)調(diào)，因此產(chǎn)量僅次于津農(nóng)6號。濟(jì)麥22的穗粒數(shù)最大，千粒重較高，但其穗數(shù)太少，因此產(chǎn)量低于山農(nóng)16。石新828產(chǎn)量要素與其他品種相比處于劣勢，產(chǎn)量最低。

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