何盤星，張鮮花，朱進(jìn)忠

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830000)

物種多樣性是維持草地生態(tài)系統(tǒng)多樣性和草地持續(xù)穩(wěn)定利用的前提[1-2]。目前，人類過度利用導(dǎo)致天然草地植物種群棲息地破碎與喪失，從而出現(xiàn)不同程度的退化和沙化等，同時有毒有害植物侵入，導(dǎo)致適合當(dāng)?shù)厣娴囊恍﹥?yōu)勢物種逐漸消失，物種多樣性喪失，草地生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞，草地經(jīng)濟和生態(tài)服務(wù)價值降低[3]。因此，為維護(hù)草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，草地植物群落物種多樣性的研究顯得尤為重要。已有研究證實，不同的生態(tài)因子會對物種多樣性產(chǎn)生一定的影響，如海拔梯度就是一個綜合的復(fù)雜的生態(tài)因子，與溫度、水分、光照及地形等條件的改變有緊密相關(guān)性[4-7]。有研究發(fā)現(xiàn)，水熱條件的變化導(dǎo)致地表異質(zhì)性，進(jìn)而整體改變了群落的外貌、結(jié)構(gòu)特征及演替方向等[8]。

鴨茅(Dactylisglomerata)是一種重要的優(yōu)良冷季型牧草，已作為建植高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培草地的主要牧草廣泛種植[9-10]。鴨茅在新疆的天山、阿爾泰山、準(zhǔn)噶爾西部山地等廣泛分布，是山地草甸的主要優(yōu)勢種，占據(jù)海拔1 300-2 400 m，生境多樣。近年來，由于天然草地不同程度的退化，以鴨茅為主的天然草地植物群落物種多樣性逐漸降低，優(yōu)良牧草數(shù)量大幅度減少，優(yōu)良基因性狀衰退，有的甚至瀕臨滅絕，直接導(dǎo)致草地生產(chǎn)力下降。本研究以塔爾巴哈臺山地未受或很少受到人類活動影響的鴨茅種群集中分布區(qū)域的草地為研究對象，分析海拔梯度變化對鴨茅群落物種組成及群落數(shù)量特征的影響，探討物種多樣性水平及影響因素，以及多樣性與海拔梯度等環(huán)境因素的相互關(guān)系，為合理利用與保護(hù)鴨茅種質(zhì)資源、物種多樣性提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

塔爾巴哈臺山地位于新疆西北部，屬于準(zhǔn)噶爾西部山地部分，在我國境內(nèi)分布在塔城盆地北緣，地處47°03′37.3″-47°06′29.2″ N，82°59′33.9″-83°00′35.0″ E，海拔1 200-1 900 m地段(圖1)。氣候為中溫帶大陸性氣候，夏季炎熱短暫，冬季漫長酷冷。塔爾巴哈臺山較高大的山體攔截了來自北冰洋和大西洋的濕潤水汽，在山區(qū)的迎風(fēng)坡形成豐沛的降水，年降水量在450 mm以上，年平均氣溫為5.5 ℃，極端最高氣溫38.5 ℃，最低氣溫-35.4 ℃。1 300-1 900 m處實地測量土壤含水量在26%～47%(圖2)。土壤類型為山地黑鈣土。草地類型主要為山地草甸草地，植物主要以禾草和雜類草為主，優(yōu)良牧草種類多，禾本科植物占48.4%以上。研究區(qū)概況如表1所列。

圖1 研究區(qū)采樣點分布圖Fig. 1 Sampling location distribution map

圖2 土壤含水量的趨勢圖Fig. 2 Trend chart of soil water content

海拔Elevation/m地理位置Geographicalposition地形地貌Topographyandslope草地類型Grasslandtype植物群落組成與特征Compositionandcharacteristicsofplantcommunities130047°03′37．3″N82°59′33．9″E山地陰洼坡麓，坡面平緩Mountainslopefoothills，gentleslope山地灌叢草甸Mountainshrubmeadow群落由尖刺薔薇與草本植物組成的灌叢山地草甸草地，雜類草居多，草層高度50～140cm。ThecommunityiscomposedofRosaacumi?nataandherbaceousplantsinashrubmountainmeadowgrassland，withaheightof50～140cm．150047°04′38．2″N83°00′7．5″E山地陰洼，坡面較陡Shadyslope，steepmoun?tainousareas山地灌叢草甸Mountainshrubmeadow群落由尖刺薔薇與草本植物組成組成的灌叢山地草甸，草層高度80～140cm，鴨茅生長高度超過150cm。ThecommunityiscomposedofRosaacumi?nataandherbaceousplants．Theheightofgrasslayeris80～140cm，andtheheightofduckfescueismorethan150cm．170047°06′1．3″N83°00′30．6″E山體頂部平緩，半陰坡Thetopofthemountainisflatandhalfshady山地草甸Mountainmeadow草地植被以草本植物為主，群落結(jié)構(gòu)簡單，鴨茅在群落中占絕對優(yōu)勢，草層高度40～150cm。Thegrasslandvegetationisdominatedbyherbaceousplants，thecommunitystructureissimple，Dactylisglomeratadominatesthecommunity，theheightofgrasslayeris40～150cm．190047°06′29．2″N83°00′35．0″E山體頂部平緩，半陰坡Thetopofthemountainisflatandhalfshady山地草甸Mountainmeadow草地植被以草本植物為主，群落組成種類較多，處于高草草甸向低草草甸過度地段，草層高度50～130cm。Thegrasslandvegetationisdominatedbyherbaceousplants，andthecommunityiscomposedofmanyspecies．Itisinthetransi?tionzonefromhighgrassmeadowtolowgrassmeadow，andtheheightofgrasslayeris50～130cm．

1.2 樣地設(shè)置

在海拔1 300 m-1 900 m鴨茅集中分布區(qū)域，按照每隔200 m海拔梯度設(shè)置一個調(diào)查樣點，每個樣點設(shè)置3個樣地，每個樣地面積20 m×20 m，每個樣地內(nèi)按照十字交叉法每隔5 m設(shè)置1 m×1 m樣方共9個，記錄測定物種種類、高度、密度、蓋度和地上生物量。

圖3 樣方設(shè)計示意圖 Fig. 3 Design schematic of square

1.3 測定方法

1.3.1群落數(shù)量特征測定

1)高度(height)：測定樣方內(nèi)所有植物的自然生長高度。

2)蓋度(coverage)：采用針刺法測定；

3)密度(density)：分別測量每種植物的株叢數(shù)。

4)地上生物量(aboveground biomass)：齊地面刈割測定每種植物鮮重。

5)植物重要值(important value,IV)：

重要值=(相對高度+相對蓋度+相對密度+相對生物量)/4。

1.3.2物種多樣性測度 為分析不同海拔梯度下鴨茅群落物種多樣性的空間分布格局，采用馬克平等[11]生物多樣性兩個空間尺度的測度方法，對α多樣性和β多樣性進(jìn)行分析。α多樣性主要是關(guān)注局域生境下的物種數(shù)目，反映生境內(nèi)的多樣性；β多樣性指沿環(huán)境梯度不同生境群落之間物種組成的相異性或物種沿環(huán)境梯度的更替速率，反映生境間的多樣性。

(1)α多樣性

Shannon-Wiener指數(shù)：

Simpson指數(shù)：

Pielou指數(shù)：

Esw=H/lnS。

校正Pielou均勻度指數(shù)：

Esi=(S-1)/(1-1/S)。

Margalef指數(shù)：

R=(S-1)/lnN。

物種豐富度：

N=S。

式中:Pi=Ni/N，Pi為第i個物種的相對重要值，Ni為各物種的重要值，N為全部物種個數(shù)之和，S為樣方中物種總數(shù)。

(2)β多樣性

Sφrensen β多樣性指數(shù)(s)：

Cs=1-2c/(a+b)。

Jaccard β多樣性指數(shù)(j)：

Cj=1-c/(a+b+c)。

式中：a、b為兩群落的所有物種數(shù)，c為群落間共有的物種數(shù)量。

1.3.3數(shù)據(jù)處理 利用SPSS 17.0軟件進(jìn)行單因子方差分析和LSD顯著性檢驗，并進(jìn)行多樣性指數(shù)間的相關(guān)性分析；采用Origin 8.0軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 海拔梯度對鴨茅群落物種組成影響

根據(jù)對 4個不同海拔地段的植物組成數(shù)據(jù)資料的統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)塔爾巴哈臺山地鴨茅群落生境中約有植物 52種，隸屬于17科(表2)。其中，以菊科(Compositae)植物最多，為12種，其次為禾本科(Gramineae)，8種，唇形科、十字花科和薔薇科均為4種，豆科、牻牛兒苗科和傘形科均為3種，其余12種分屬于8科。 其中，海拔1 900 m處植物種類數(shù)最多，為32種，海拔1 700 m處植物種類組成較為簡單，海拔1 500 m處灌木類植物較多，灌叢在群落中所占比重較大，而海拔1 300 m處由于處于山坡坡腳處，灌木較海拔1 500 m處少，草本植物所占比重較大。

2.2 海拔梯度對鴨茅群落數(shù)量特征影響

塔爾巴哈臺山的鴨茅群落高度、蓋度、密度及地上生物量隨海拔梯度變化呈現(xiàn)出一定的差異性，但未表現(xiàn)出一定的規(guī)律性(表3)。

表2 不同海拔地段鴨茅群落植物種類重要值Table 2 Dactylis glomerata community important value of plant species in different elevations

續(xù)表2

科名Familyname種名Speciesname海拔Elevation/m1300150017001900蓼科Polygonaceae白花蓼Polygonumcoriarium☆☆☆珠芽寥Polygonumviviparum☆○○玄參科Scrophulariaceae裂葉婆婆納Veronicaverna○○石竹科Caryophyllaceae卷耳Cerastiumsp．○○西伯利亞蠅子草Silenesibirica○○錦葵科Malvaceae蜀葵Althaearosea○桔?？艭ampanulaceae北疆風(fēng)鈴草Campanulaglomerata○莎草科Cyperaceae苔草Arcaticasp．☆鳶尾科Iridaceae馬藺Irislactea☆合計Total1910141010131516

☆代表重要值大于0.01，是群落中的常見物種；○代表重要值小于0.01，是群落中的偶見種。

☆， the common species in the community, and the important value is greater than 0.01； ○, occasional species in the community, and the important value is less than 0.01.

表3 不同海拔鴨茅群落的數(shù)量特征Table 3 Community numerical characteristics of D. glomerata in different elevations

同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level.

隨海拔升高，群落高度呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，海拔1 500 m處顯著高于其他海拔地段(P<0.05)，海拔1 900 m處最低。隨海拔梯度的變化，群落蓋度在各海拔之間未呈現(xiàn)顯著差異(P>0.05)，且群落蓋度均在85%以上。海拔1 300 m處群落密度顯著高于其他海拔地段，且隨海拔升高呈先降低后升高再降低的趨勢，而在海拔1 500 m處最低，主要原因是灌叢在群落中占有的比重較大。群落生物量與群落密度呈現(xiàn)出一致的趨勢，在海拔1 700 m處達(dá)到最大值，為1 209.82 g·m-2，但各海拔地段未呈現(xiàn)顯著差異(P>0.05)。

鴨茅在群落中所占比重隨海拔升高逐漸增加，且在海拔1 700 m處達(dá)到峰值49.2%，隨后在1 900 m處海拔略有減少。

2.3 海拔梯度對鴨茅群落物種多樣性的影響

2.3.1α多樣性 α多樣性指數(shù)隨海拔變化表現(xiàn)出一定的規(guī)律性，如Shannon-Wiener指數(shù)和豐富度指數(shù)隨海拔升高表現(xiàn)出先減少后增加趨勢，呈現(xiàn) “V”字型，在海拔1 700 m處顯著低于其他海拔地段(P<0.05)；而Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)卻隨海拔升高呈先增加后降低再增加的趨勢，Margalef指數(shù)在海拔1 700 m處最低，Simpson指數(shù)在各海拔地段顯示無顯著差異(P>0.05)； Pielou均勻度指數(shù)未呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性，當(dāng)海拔上升到1 900 m時，均勻度指數(shù)達(dá)到最??；校正后均勻度指數(shù)與海拔上升呈相反趨勢(圖2)。

圖4 不同海拔鴨茅群落多樣性指數(shù)Fig. 4 α Diversity index of D. glomerata in different elevation

2.3.2鴨茅群落物種β多樣性指數(shù) 一般情況下，控制β多樣性因子為土壤、地貌及干擾等。Sφrensen β多樣性指數(shù)結(jié)果顯示，1 300～1 900 m的Sφrensen β多樣性指數(shù)介于0.429～0.778，1 300 m與1 500 m處的β多樣性指數(shù)最高，說明兩處的共有種較少，1 700 m與1 900 m的β多樣性指數(shù)最低，說明兩處的共有種相對較多，但是4個海拔之間彼此差異不大。Jaccard β多樣性指數(shù)也印證了同樣的結(jié)果，隨海拔高度的上升，Jaccard β多樣性指數(shù)依次降低(表4)。

2.4 鴨茅群落物種多樣性與海拔及地上生物量的關(guān)系

研究結(jié)果顯示，海拔與多樣性指數(shù)之間存在不同程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即海拔的升高伴隨著多樣性指數(shù)的減少(表5)。地上生物量與Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shanon-Wiener指數(shù)及物種豐富度指數(shù)為負(fù)相關(guān)，與Pielou均勻度指數(shù)、校正后均勻度指數(shù)為正相關(guān)，整體而言，地上生物量與物種多樣性負(fù)相關(guān)，但指數(shù)與地上生物量之間的相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。

表4 不同海拔鴨茅群落Jaccard β多樣性和Sφrensen β多樣性(所有物種)Table 4 Jaccard β diversity and Sφrensen β diversity of D. glomerata in different elevations

加黑數(shù)值為Jaccard β多樣性指數(shù)，未加黑數(shù)值為Sφrensen β多樣性指數(shù)。

Values with bocd are Jaccard β diversity index, Values without bold are Sφrensen β diversity index.

表5 物種多樣性與海拔、生物量的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of species diversity with elevation and biomass

3 討論與結(jié)論

新疆野生鴨茅種群主要分布在天山北坡、阿爾泰山及準(zhǔn)噶爾西部山地的草甸草地，本研究選擇準(zhǔn)噶爾西部山地的塔爾巴合臺山地未受人類活動干擾、保持自然狀態(tài)的鴨茅群落。經(jīng)研究證實，塔爾巴哈臺山地是近代南北植物區(qū)系交匯的區(qū)域，具有南北植物區(qū)系共有的特征，物種豐富且生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜[12-13]。

3.1 物種組成變化

本研究針對塔爾巴哈臺山天然草地鴨茅群落不同海拔地段物種組成變化的研究發(fā)現(xiàn)，從海拔1 300 m的山地灌叢草甸到海拔1 900 m山地草甸草地，鴨茅的重要值始終保持在28%～37%，且在各海拔地段均排在第1位，由此表明,鴨茅是該群落的優(yōu)勢種或建群種。而鴨茅群落的主要伴生種在組成上呈現(xiàn)出隨海拔梯度的變化，伴隨著地形、水分、坡向坡度等差異，主要伴生種由海拔1 300 m的山地灌叢草甸的薔薇、早熟禾、千葉蓍等植物逐漸過渡到海拔1 900 m的山地草甸的草原糙蘇、草原老鸛草等植物。同時，不同海拔地段共有物種數(shù)不同，海拔山地草甸1 700和海拔1 900 m共有物種數(shù)較多，而灌叢草甸海拔1 300與海拔1 500 m之間共有物種數(shù)卻較少。山地草甸海拔1 700、1 900 m處均位于較為平緩的坡地，坡向一致，地形可能是造成共有物種數(shù)較多的主要原因，物種替代速率隨海拔升高逐漸降低。而灌叢草甸海拔1 300 m地處山體陰坡溝谷地帶，海拔1 500 m地處山體陰坡陡坡坡面，水熱條件不同導(dǎo)致兩海拔地段共有物種數(shù)較少。

綜上所述，在同一性質(zhì)的草地類型中，群落的物種組成變化與草地類型可能無較大關(guān)系，導(dǎo)致其差異最大，眾多研究表明，群落物種組成變化可能是海拔、地形變化、水分、土壤理化性質(zhì)、微地形等環(huán)境因子共同作用的結(jié)果[14-17]。如王繼豐等[16]通過對三江平原濕地小葉章(Calamagrostisangustiflia)群落隨土壤水分梯度變化的群落物種組成的研究發(fā)現(xiàn)，小葉章在不同生境下均為優(yōu)勢種，其伴生種組成分化明顯，其原因可能是自身生物學(xué)特性、水分、地形及其他環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。又如古爾班通古特沙漠中的短命植物，由于沙丘大小、坡向、坡位不同受到光照時間和強度及降水入滲的差異，導(dǎo)致物種組成發(fā)生波動變化[17]，本研究結(jié)果與之相一致。

3.2 環(huán)境因子對物種多樣性的影響

物種多樣性是多種環(huán)境梯度(海拔梯度、緯度梯度、水分梯度等)綜合作用的結(jié)果，其中海拔梯度是環(huán)境梯度中的主要梯度[18]。賀金生和陸偉烈[4]總結(jié)出物種多樣性隨海拔梯度的變化可分為5種情形，分別是：先升高后降低(中間高度膨脹型)、先降低后升高(V型)、單調(diào)降低(負(fù)相關(guān))、單調(diào)升高(正相關(guān))和無規(guī)律性(無關(guān))，自然界中最普遍的是中間高度膨脹型與單調(diào)降低的現(xiàn)象。如青海高寒草甸和滇西玉龍雪山地區(qū)發(fā)現(xiàn)物種多樣性呈先增加后減少的趨勢[19-21], 祁連山自然保護(hù)區(qū)和川西亞高山森林群落物種多樣性隨海拔的升高物種多樣性減少[22-23]。此外，也有研究發(fā)現(xiàn)，岷江上游干旱河谷地段物種多樣性受焚風(fēng)效應(yīng)的作用，隨海拔的上升呈增加的趨勢[24];沈澤昊等[25]發(fā)現(xiàn)貢嘎山海螺溝草本植物的物種多樣性與海拔并無顯著相關(guān)關(guān)系。本研究中，海拔1 300-1 900 m山地灌叢草甸到山地草甸的α多樣性指數(shù)呈現(xiàn)先降低再逐漸升高的“V”格局，在海拔1 700 m處α多樣性指數(shù)最低。分析其原因可能是，塔爾巴哈臺山位于中緯度山地迎風(fēng)坡，受到山體的抬升作用，大氣降水隨海拔的升高而增加，到一定程度后再減少[26-27]，海拔1 700 m處恰好是塔爾巴哈臺山的中山地帶，土壤含水量最高，濕潤的生境條件極大的滿足了鴨茅的生存狀況，導(dǎo)致海拔1 700 m處的鴨茅種群過度的對生境條件的占據(jù)，擠壓了其他物種的生存空間，因而導(dǎo)致此處的物種豐富度較小，實地測量的土壤含水量也證實了這一點(圖2)。

此外，坡度與坡向也是影響海拔1 700 m處物種豐富度較少的原因，位于山頂平緩地帶，地形起伏不大，部分陰坡生長的植物消失，楊元合和樸世龍[28]研究也發(fā)現(xiàn)，物種豐富度與降水和溫度呈顯著正相關(guān)。鴨茅作為4個海拔梯度的優(yōu)勢種，具有較大的生態(tài)位寬度，在海拔1 700 m處的典型山地草甸的地形、水分等的綜合條件無疑是鴨茅最佳的生態(tài)位生境，種群生長迅速，在群落中占絕對優(yōu)勢，海拔1 700 m處是 4 個海拔梯度中生境多樣性最低的一個類型，造就了部分優(yōu)勢物種的最適生境，優(yōu)勢種占據(jù)一定生態(tài)位的能力，獲取水分與熱量的能力較強，擠壓了其他物種的生存空間，導(dǎo)致群落偶見種和稀有種出現(xiàn)的幾率減少。生境的異質(zhì)性為不同生境要求物種的存活提供了可能，這里的結(jié)論與 “中間膨脹理論”或負(fù)相關(guān)理論并不沖突，特殊的原因是水熱等環(huán)境因子的變化對群落物種多樣性產(chǎn)生了影響。

綜上所述，物種多樣性隨海拔梯度呈現(xiàn)出“V”型趨勢，但各指數(shù)與海拔梯度整體上為負(fù)相關(guān)關(guān)系，這從一定程度上反映出隨海拔的升高，天然草地生態(tài)系統(tǒng)逐漸變得更加脆弱和敏感、抗干擾或穩(wěn)定性差，即使沒有人類過度放牧或強烈干擾，群落組成和物種多樣性也很容易發(fā)生改變[29]。因此，應(yīng)采取合理有效的保護(hù)措施，盡量減少人類對天然草地的利用強度與頻率，為保護(hù)好優(yōu)質(zhì)牧草的種質(zhì)資源提供天然的庇護(hù)地，同時也可保證山地草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展和物種多樣性的維持。

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