■劉大森 唐柯楠 鄭 飛 曹升旭

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江哈爾濱150030）

1 NDF的作用

在反芻動(dòng)物日糧中，粗飼料通常所占比例為40%～70%，甚至更高,是反芻動(dòng)物重要的營養(yǎng)物質(zhì)來源[1]，而在以粗飼料為主的反芻動(dòng)物日糧中含有大量的纖維物質(zhì)。粗纖維作為一種結(jié)構(gòu)性碳水化合物，是植物細(xì)胞壁的主要組成部分，包括纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和果膠等。19世紀(jì)Weende采用了酸堿處理法分析粗纖維，但該方法的粗纖維測(cè)定結(jié)果并不能區(qū)分不同的成分。在此基礎(chǔ)上，Van Soest[2]提出了將中性洗滌纖維（Neutral Detergent Fiber，NDF）、酸性洗滌纖維（Acid Detergent Fiber，ADF）、酸性洗滌木質(zhì)素（Neutral Detergent Lignin，ADL）作為測(cè)定飼料中纖維性物質(zhì)的指標(biāo)，可以較準(zhǔn)確地估測(cè)食物和飼料中總的纖維含量，并能把纖維類物質(zhì)分解成它的主要組成成分，因而是目前最為常用的纖維分析指標(biāo)。NDF是指飼料中不溶于中性洗滌劑的物質(zhì)，主要包括纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、硅酸鹽及與細(xì)胞壁鑲嵌的蛋白質(zhì)，這些纖維類物質(zhì)溶解性極低，瘤胃微生物必須緊密附著在底物上才能進(jìn)行消化[3]。對(duì)于反芻動(dòng)物而言，NDF在瘤胃中的降解率是粗飼料營養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)。

2 NDF在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

日糧中的纖維物質(zhì)不僅具有刺激反芻動(dòng)物反芻和唾液分泌的作用，而且為反芻動(dòng)物提供能量，并以脂肪的形式在體內(nèi)儲(chǔ)存起來[4]。反芻動(dòng)物主要利用粗纖維中的纖維素和半纖維素，對(duì)木質(zhì)素難以利用。在日糧粗纖維含量相同的情況下，如果其具體組成不同，其消化降解必然存在差別。因此，在反芻動(dòng)物粗纖維營養(yǎng)研究方面，國內(nèi)外已普遍采用NDF和ADF的消化率作為衡量反芻動(dòng)物對(duì)粗纖維利用能力的指標(biāo)。

NRC（1989）推薦，泌乳牛至少應(yīng)含25%～28%的NDF，并且飼糧中約75%的NDF必需由粗飼料提供。如果日糧中粗纖維含量過高，則奶牛熱增耗增加，纖維的消化率降低。NRC（2001）又推薦[5]，在以玉米作為主要淀粉源的奶牛日糧中必須保證不低于25%的總NDF含量，其中粗料來源的NDF不低于19%。因此日糧中必須保持適當(dāng)比例的粗纖維，以保持奶牛最佳的采食量、產(chǎn)奶量和乳脂率。奶牛飼料最適的NDF水平為35%，其乳脂率為3.5%，無氮浸出物為8.61%。當(dāng)NDF降至30%時(shí)乳脂率降低；升至40%時(shí)則無氮浸出物降低。Firkins等[6]發(fā)現(xiàn)當(dāng)日糧中總NDF增加到35%以上時(shí)使NDF消化率小幅度提升?？紫楹频萚7]報(bào)道，給肉羊飼喂不同 NDF水平（30%～45%）的日糧時(shí)，NDF的表觀消化率變化不明顯，但30%和45%NDF日糧的降解率較低。Allen[8]的研究表明，飼糧中NDF含量高于25%時(shí)，干物質(zhì)采食（DMI）與NDF的含量呈負(fù)相關(guān)。大量研究表明，不同NDF水平的日糧對(duì)反芻動(dòng)物的營養(yǎng)生理作用不同，但由于NDF只是作為評(píng)價(jià)飼料纖維物質(zhì)營養(yǎng)價(jià)值的一個(gè)指標(biāo)，對(duì)反芻動(dòng)物而言，NDF的飼用價(jià)值必須通過其在瘤胃內(nèi)的降解程度來反映。如何提高反芻動(dòng)物的NDF瘤胃降解率是提高反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的關(guān)鍵，但由于復(fù)雜的動(dòng)物瘤胃微生物區(qū)系、試驗(yàn)動(dòng)物和試驗(yàn)條件的差異、飼料原料以及日糧營養(yǎng)水平等因素的限制，不同研究測(cè)得的NDF降解率也不盡相同。

NDF同能量、蛋白質(zhì)及礦物質(zhì)等一樣，都是維持反芻動(dòng)物正常生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，但是對(duì)NDF瘤胃降解特性的研究卻不能通過類似測(cè)定其他營養(yǎng)物質(zhì)的方法，諸如比較屠宰試驗(yàn)或代謝試驗(yàn)等來完成測(cè)定[9]。目前國內(nèi)外主要采用瘤胃尼龍袋法研究NDF的瘤胃降解特性，國內(nèi)大多數(shù)研究主要測(cè)定72 h內(nèi)瘤胃的NDF降解率，但由于NDF組成的復(fù)雜性，其在96～144 h的瘤胃降解率或更能反映NDF對(duì)反芻動(dòng)物的營養(yǎng)價(jià)值，NDF瘤胃降解和在瘤胃內(nèi)的存留時(shí)間影響奶牛干物質(zhì)采食量[10]。本文主要就72 h內(nèi)的NDF瘤胃降解率進(jìn)行綜述。

3 影響瘤胃NDF降解率的因素

3.1 飼料原料的差異

3.1.1 不同類飼料原料

NDF的瘤胃降解率是衡量飼料營養(yǎng)價(jià)值的一個(gè)重要指標(biāo)。研究表明，NDF的瘤胃降解率會(huì)受飼料纖維素含量和木質(zhì)化程度等因素的影響，所以飼料原料的種類不同，NDF各組成成分比例也不同，NDF在瘤胃中的降解率也會(huì)受到影響。目前，不同飼料原料NDF的瘤胃降解率測(cè)定結(jié)果不盡相同。

高義彪等[11]的玉米秸稈、苜蓿草塊、羊草、無芒雀麥、苜蓿草和青貯玉米等粗飼料在奶牛瘤胃中的NDF降解率實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，苜蓿草塊與苜蓿草的NDF降解率均較高，尤其以苜蓿草降解率最高，為36.05%，其次為苜蓿草塊，其他粗飼料均較低，在20%左右。茹彩霞等[12]在模擬瘤胃條件下研究得出，苜蓿的NDF降解率最高，次之是黑麥草、青貯玉米、玉米秸和麥秸。NDF降解率差異也在精料上表現(xiàn)出來。薩其仍貴[13]對(duì)幾種蛋白質(zhì)飼料在奶牛瘤胃中的NDF降解率進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果表明，在玉米蛋白粉、全脂大豆、豆粕、麥芽根、全棉籽和棉粕等蛋白質(zhì)飼料中，玉米蛋白粉的NDF有效降解率最高，為83.69%，其次是全脂大豆、豆粕，而其他蛋白質(zhì)飼料的NDF有效降解率均較低。

3.1.2 同類飼料原料

大量研究表明，即使對(duì)同一飼料原料，由于品種、生長期、收獲期等條件的限制，所測(cè)得的瘤胃NDF降解率也會(huì)存在一定的差異。李洪濤[14]研究了不同玉米和小麥品種的瘤胃降解規(guī)律，結(jié)果表明，不同小麥和玉米品種NDF的瘤胃降解率在0～48 h均差異顯著（P＜0.05），角質(zhì)小麥24 h后的NDF降解率顯著低于粉質(zhì)小麥（P＜0.05），角質(zhì)玉米12 h后的NDF降解率顯著低于粉質(zhì)玉米（P＜0.05）。黃秀聲等[15]對(duì)兩種決明牧草飼喂肉牛的研究指出，閔羽圓葉決明初花期NDF的有效降解率(20.31%)顯著高于結(jié)莢期(13.01%)(P＜0.05)，而威恩圓葉決明初花期NDF的有效降解率(11.84%)比結(jié)莢期(9.12%)高出29.82%，但差異不顯著。李敏等[16]的實(shí)驗(yàn)表明，不同品種紫花苜蓿的瘤胃NDF降解率均隨生育期的延長而降低，其中肇東和龍牧803兩個(gè)品種的NDF有效降解率極顯著高于龍牧801（P＜0.01）。余苗等[17]的研究指出，不同生育期虎尾草的NDF降解率差異顯著（P＜0.05），且隨生育期的延長而降低，在返青期最高，干枯期最低。崔利宏[18]通過研究不同收割期牧草在綿羊瘤胃的NDF降解率，指出收獲越晚的牧草NDF含量變化越小，降解率越低。

3.1.3 產(chǎn)地和種植方式

目前，國內(nèi)已有大量研究表明飼料本身的營養(yǎng)成分組成會(huì)對(duì)其NDF的瘤胃降解特性產(chǎn)生影響，但對(duì)于不同地區(qū)飼料及不同種植方式對(duì)飼料NDF瘤胃降解特性的研究較少。陳艷等[19]雖對(duì)包括全株玉米青貯在內(nèi)的6種肉牛常用粗飼料的瘤胃降解特性進(jìn)行了研究，但并未涉及不同全株玉米青貯的瘤胃降解規(guī)律。李洋等[20]在陳艷等的基礎(chǔ)上研究了甘肅、山東、四川、陜西和遼寧5個(gè)地方的全株玉米青貯的瘤胃降解特性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)的全株玉米青貯NDF含量存在較大差異，NDF的瘤胃降解率的高低順序依次為山東＞甘肅＞陜西＞四川＞遼寧。

3.2 加工處理方式

3.2.1 飼料的物理處理

除反芻動(dòng)物自身和飼料原料差異的影響外，如何使飼料利用達(dá)到最大效率對(duì)反芻動(dòng)物至關(guān)重要。飼料加工的目的就是為了充分發(fā)揮飼料的營養(yǎng)價(jià)值潛力，從而提高飼料產(chǎn)品的質(zhì)量和飼養(yǎng)效果。目前，對(duì)飼料的加工處理方法很多,主要包括物理加工、化學(xué)加工和生物學(xué)加工等方法。

物理加工是實(shí)際生產(chǎn)中常用的飼料處理方法之一，指的是利用物理因素對(duì)飼料進(jìn)行加工處理，以提高飼料營養(yǎng)物質(zhì)的消化率和改善飼料營養(yǎng)價(jià)值。丁健等[21]研究了顆?；幚淼哪敛菰谏窖蛄鑫竷?nèi)的降解規(guī)律，結(jié)果顯示羊草粉料和顆粒料在24、48 h和72 h內(nèi)的NDF降解率差異顯著（P＜0.05），苜蓿粉料和顆粒料的NDF降解率顯著提高。賀鳴等[22]的研究表明，對(duì)苜蓿進(jìn)行人工干燥和顆粒成型等熱處理，瘤胃中NDF降解率的比例提高，另外，采用TMR方式飼養(yǎng)奶牛時(shí)，苜蓿顆粒不僅容易混合，減少浪費(fèi)，也是廉價(jià)的過瘤胃蛋白質(zhì)源。San Emetrio等[23]報(bào)道，當(dāng)玉米粒度減小時(shí)，NDF降解率不受影響，但是適當(dāng)增加飼喂次數(shù)時(shí)，NDF降解率降低。李振等[24]的研究表明，不同時(shí)間段不同處理的小麥NDF降解率不同，其中48 h時(shí)小麥的NDF降解率以膨化組最高，壓片組最低（P＜0.05），但膨化組和壓片組差異不顯著（P＞0.05）。

3.2.2 飼料的化學(xué)處理

飼料的化學(xué)處理方式主要有堿化處理(氫氧化鈉、氫氧化鈣等)，氨化處理(尿素等)和將前兩種方法結(jié)合的復(fù)合化學(xué)處理。堿化處理是指利用堿性物質(zhì)破壞細(xì)胞壁中結(jié)構(gòu)性碳水化合物和木質(zhì)素之間連接的酯鍵[25]，增加纖維素之間的空隙度，增大瘤胃微生物附著量，提高纖維素的降解率，改善細(xì)胞壁的消化[26]。氨化處理是指飼料與氨作用時(shí)，有機(jī)物質(zhì)與氨會(huì)發(fā)生氨解反應(yīng)，從而打斷木質(zhì)素與多糖之間的酯鍵，在提高飼料利用率的同時(shí)形成氨鹽，氨鹽可作為瘤胃微生物的氮源。

劉凱玉[27]研究了經(jīng)過堿化和氨化處理秸稈的奶牛瘤胃NDF降解率，結(jié)果表明，堿化秸稈的NDF有效降解率顯著高于干秸稈（P＜0.05），而且堿化秸稈的NDF慢速降解部分較氨化秸稈提高了17.25%。Pan等[28]的研究表明，尿素和氫氧化鈉處理都會(huì)提高秸稈的NDF的有效降解率，但氫氧化鈉的作用更明顯。華金玲等[29]以成年公羊?yàn)榛A(chǔ)研究了氨化秸稈各時(shí)間段的NDF降解率，試驗(yàn)表明氨化秸稈的NDF降解率顯著高于相應(yīng)時(shí)間點(diǎn)的未處理秸稈，NDF的最大降解量提高了22.83%。孫國強(qiáng)等[30]指出，將尿素和氫氧化鈣按玉米秸風(fēng)干質(zhì)量的4%添加時(shí)，72 h NDF瘤胃降解率顯著高于未處理玉米秸。

3.2.3 生物發(fā)酵技術(shù)

據(jù)報(bào)道，生物發(fā)酵秸稈可顯著提高秸稈的粗蛋白質(zhì)水平，降低秸稈的粗纖維含量，大大縮短秸稈的加工周期，同時(shí)可減少家畜的發(fā)病，是比較有效的提高粗纖維消化率的方法。李飛等[31]將玉米秸、小麥秸和稻草的微貯樣與原樣放置在永久瘺管牛體內(nèi)，定時(shí)取出樣本進(jìn)行NDF降解率測(cè)定，結(jié)果是：處理秸稈NDF在各個(gè)時(shí)間點(diǎn)的瞬間降解率和有效降解率均極顯著優(yōu)于原樣(P＜0.01)，玉米秸、小麥秸和稻草秸稈的有效降解率分別提高了32.92%、30.18%和38.95%。趙曉瑩等[32]利用尼龍袋法測(cè)定了經(jīng)過微貯處理的檸條在綿羊瘤胃內(nèi)的NDF降解率，結(jié)果顯示，72 h微貯處理組的NDF降解率最高，且成本相對(duì)氨化處理組低，建議用于實(shí)際生產(chǎn)。

3.3 日糧

3.3.1 粗蛋白質(zhì)水平

反芻動(dòng)物主要依靠瘤胃內(nèi)微生物消化纖維物質(zhì)。保證日糧中蛋白質(zhì)的合理水平能滿足微生物的生長繁殖，增強(qiáng)反芻動(dòng)物瘤胃微生物分解纖維的能力，有利于粗纖維消化率的提高。關(guān)于日糧中不同蛋白質(zhì)水平對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃NDF降解率的影響有不同的研究結(jié)果。趙智華等[33]的研究表明，飼喂粗蛋白質(zhì)水平為8.23%、10.42%、12.52%的日糧對(duì)山羊瘤胃NDF降解率的影響不顯著。張永發(fā)[34]研究也發(fā)現(xiàn)，飼喂粗蛋白質(zhì)水平為8%、10%、12%、14%的顆粒日糧時(shí)，綿羊瘤胃的NDF降解率差異也不顯著。但是韓露露等[35]的研究表明，提高日糧的粗蛋白質(zhì)水平有利于營養(yǎng)物質(zhì)在瘤胃中降解，尤其是日糧粗蛋白質(zhì)水平為16%時(shí)對(duì)提高羊的養(yǎng)分瘤胃降解率較為適宜。徐俊等[36]的研究也表明，在體外培養(yǎng)條件下，當(dāng)日糧粗蛋白質(zhì)水平為14%、16%、18%時(shí)奶牛的NDF降解率顯著提高(P＜0.05)。

3.3.2 精粗比

盡管反芻動(dòng)物日糧中的纖維物質(zhì)主要由粗飼料供給，但是由于粗飼料提供的可消化碳水化合物無法完全滿足瘤胃微生物生長的需要，所以需要添加精飼料以補(bǔ)充并滿足日糧中可消化碳水化物的含量。日糧精粗比的變化在一定程度上也反映了日糧NDF的變化，大量研究表明，日糧NDF水平對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)環(huán)境[5]和營養(yǎng)物質(zhì)的消化率[37]等均會(huì)造成影響，適宜的日糧NDF水平對(duì)維持反芻動(dòng)物機(jī)體正常生理功能和生長發(fā)育具有重要作用。

王加啟等[38]利用瘤胃持續(xù)模擬裝置研究了日糧精粗比為7∶3、1∶1和3∶3時(shí)對(duì)NDF降解率的影響，結(jié)果表明日糧精粗比為1∶1時(shí)，NDF降解率最高，當(dāng)精粗比增加到7∶3時(shí)，NDF降解率降低。趙祥等[39]報(bào)道，綿羊瘤胃中不同精粗比TMR的NDF有效降解率隨精料水平提高而降低。胡琳等[40]研究了以木薯莖葉為粗料、不同精粗比全混合日糧養(yǎng)分在山羊瘤胃中的降解率，結(jié)果表明日糧精粗比為5∶5時(shí)NDF有效降解率顯著高于精粗比為2∶8、3∶7、4∶6、6∶4和7∶3的實(shí)驗(yàn)組（P＜0.05）。

3.3.3 脂肪

研究表明，當(dāng)反芻動(dòng)物日糧中脂類含量超過飼料干物質(zhì)的2%～3%時(shí)，就會(huì)抑制瘤胃微生物尤其是纖維素分解菌和甲烷合成菌的活性，此外，添加不同水平的過瘤胃脂肪對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能影響也不同，過量添加會(huì)引起動(dòng)物的干物質(zhì)采食量下降，影響營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用，添加不足則可能效果不明顯。劉凱等[41]以湖羊公羔為試驗(yàn)動(dòng)物，在日糧中添加2.4%的過瘤胃脂肪，結(jié)果表明NDF的降解率顯著降低（P＜0.05）。孫志偉等[42]在奶?；A(chǔ)飼糧中各添加3.05%的棕櫚油和玉米油，結(jié)果表明，秸稈NDF的降解率在各時(shí)間點(diǎn)均低于對(duì)照組，玉米油組在各時(shí)間點(diǎn)均低于棕櫚油組，但差異不顯著。騰佳伍等[43]報(bào)道，在綿羊日糧中添加過瘤胃脂肪，NDF降解率顯著降低，且降低的幅度以植物脂肪粉最大，脂肪酸鈣次之。楊舒黎等[44]的研究也表明當(dāng)日糧中的脂肪添加量達(dá)4%時(shí)，會(huì)抑制瘤胃主要微生物的作用，瘤胃NDF的降解率有降低趨勢(shì)。

3.4 瘤胃pH值

瘤胃pH值是反映瘤胃發(fā)酵水平的重要指標(biāo)之一。目前國內(nèi)關(guān)于瘤胃pH值與瘤胃NDF降解率之間的關(guān)系尚缺乏較為系統(tǒng)的研究。反芻動(dòng)物瘤胃pH值在5.5～7.5之間變動(dòng)，飼料在瘤胃內(nèi)的發(fā)酵過程中會(huì)產(chǎn)生大量的揮發(fā)性脂肪酸致使瘤胃pH值降低，瘤胃pH值的降低會(huì)影響瘤胃微生物區(qū)系的平衡進(jìn)而抑制纖維的降解。研究表明，瘤胃pH值維持在6.6～6.8之間可保證適宜的纖維消化環(huán)境。張立濤等[45]報(bào)道，瘤胃pH值與飼糧NDF水平呈負(fù)相關(guān)。Grant等[46]的試驗(yàn)結(jié)果表明瘤胃pH值從6.8降到5.8時(shí)，會(huì)使NDF的降解時(shí)間延長且降解率下降。另外，瘤胃的NDF降解率也與其測(cè)定方法有關(guān)，Shuangzhao等[47]的研究證明采用尼龍袋法測(cè)定瘤胃NDF降解率時(shí)，全部放入依次取出的試驗(yàn)方法比依次放入全部取出的方法測(cè)得的NDF降解率高，且差異顯著（P＜0.05）。

4 結(jié)論

日糧NDF是反芻動(dòng)物重要的營養(yǎng)指標(biāo)，影響反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能。不同于能量、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)，NDF只是評(píng)價(jià)飼料纖維物質(zhì)營養(yǎng)價(jià)值的一個(gè)指標(biāo)，并不能通過比較屠宰試驗(yàn)或代謝試驗(yàn)來完成測(cè)定。對(duì)于反芻動(dòng)物而言，日糧中NDF的營養(yǎng)價(jià)值必須通過瘤胃降解才能實(shí)現(xiàn)，適宜的NDF水平會(huì)使反芻動(dòng)物保持較高的采食量和消化率，改善飼料利用效率，擴(kuò)大飼料資源。但是由于NDF來源的差異、飼料原料等因素的限制，導(dǎo)致不同水平的NDF對(duì)于反芻動(dòng)物的營養(yǎng)生理作用效果也不盡相同。開展反芻動(dòng)物瘤胃NDF的研究對(duì)于反芻動(dòng)物日糧的配置和生產(chǎn)性能的提高都具有重要的意義，NDF的理想含量添加量及利用仍有待進(jìn)一步研究。