項 瀟，馬月偉，余麗麗，李 君

(西南林業(yè)大學地理學院，云南 昆明 650224)

大熊貓是全球生物環(huán)境保護的旗艦物種，吸引了國內外生態(tài)學、環(huán)境學、地理學等多個學科學者進行研究。野生大熊貓的生存受到各種不利因素的影響，建立自然保護區(qū)以后雖然大熊貓數量穩(wěn)中有升，總體還是稀少，目前只分布在國內的四川、陜西、甘肅部分地區(qū)。保護大熊貓應從大熊貓賴以生存的棲息地著手[1]。四川大熊貓棲息地范圍包括臥龍、四姑娘山和夾金山脈，面積9 245 km2，世界上30%以上的野生大熊貓在這里生存。2006年，四川大熊貓棲息地成為世界自然遺產，我國大熊貓保護事業(yè)迎來新的機遇和挑戰(zhàn)。

Grinnel最先提出“棲息地(habitat)”的概念，棲息地即生境，是生物的居住場所[2]。20世紀30年代開始，文章NotesontheGiantPanda拉開國外大熊貓生境研究的序幕[3]。國內最早開展系統科學研究大熊貓生境的是胡錦矗等學者，在野外生態(tài)觀察、訪談的基礎上研究大熊貓的生活習性、生境選擇等。早期以定性研究為主，且大部分研究只在個別保護區(qū)內開展。20世紀90年代以后，大熊貓棲息地的分析中加入了大量數學方法，如層次分析法、主成分分析法資源選擇函數法、景觀連接度模糊賦值法等。這些方法使研究工作精確定量化，并逐漸實現了大尺度和跨區(qū)域的研究。本文系統總結了國內大熊貓棲息地的研究進展，展望了未來研究的發(fā)展趨勢，為科學保護大熊貓?zhí)峁├碚撘罁?/p>

1 主要研究進展

1.1 棲息地評價

生境由生物與非生物因子共同構成，進行生境評價意義在于有效分析物種種群減少和瀕危原因，為制定保護對策提供科學依據。早期生境評價主要是根據大熊貓的生態(tài)習性和野外實地調查資料來評定[4]，國內關于大熊貓生境評價的研究從20世紀90年代末期開始陸續(xù)發(fā)表。

生境評價的常用指標是質量和適宜度。許多學者以歐陽志云的研究為基礎[5]，把大熊貓主要生境影響因子歸納為生物、非生物和環(huán)境干擾3類[6～7]。通過選取不同的具體指標建立評價體系，可以立體式或層次化對大熊貓棲息地進行評價(見表1)。然而，如竹子生長狀況、喬木郁閉度等很難通過遙感手段描繪出來，研究中沒有考慮這些生物因子可能使得到的評價結果要好于實際的大熊貓生境[8]。王蕓將影響因素更細分為地理環(huán)境因素、生物群落因素、主食竹因素和干擾因素[9]。

大熊貓生境的影響因子很多，評價體系的全面性和科學性有待提高。

生境評價中另一個使用頻率高的方法是模型模擬。王學志等將(生態(tài)位因子分析)模型評價熊貓生境適宜性[10]，廖穎等認為環(huán)境因子與生境適宜度間具有生態(tài)學意義的數量關系，但ENFA模型不能直接表達，因此通過MAXENT模型和層次分析法，提出一種新的生境適宜度評價方法[11]。國內對大熊貓棲息地進行評價的主要方法是Habitat suitability index(棲息地適宜性指數)模型和ENFA(生態(tài)位因子)模型。國際上，進行生境評價運用最多的是Maximum Entropy模型(最大熵模型，MAXENT)和Genetic Algorithm for Rule- set Production模型(預設規(guī)則遺傳算法，GARP)。MAXENT模型和GARP模型精準度較高，現國內基于MAXENT模型的生境評價研究逐漸增多，GARP模型的研究方法有待深入。

1.2 棲息地生態(tài)景觀

大熊貓是典型的林棲動物，森林景觀是棲息地整個景觀格局的基質。在生境內各類森林景觀要素中，針葉林和針闊混交林是優(yōu)勢斑塊類型[12～13]。景觀格局對大熊貓種群的生存發(fā)展影響重大。社會化進程加快導致大熊貓棲息地景觀格局發(fā)生改變，結合景觀生態(tài)學原理分析棲息地的景觀格局受到關注。

早期對棲息地景觀格局分析比較傳統，是在野外實地調查的基礎上進行的，但數據來源和精度一直是難題。隨著“3S”技術發(fā)展，景觀格局分析更精確、科學和客觀。白文科等將家域模型與景觀格局分析結合，從大熊貓生物學特性出發(fā)評估棲息地的空間格局變化特征[14]。

現階段，棲息地景觀的研究方法側重景觀與“3S”技術兩者結合，用景觀格局指數來對景觀格局變化進行定量化研究。研究多集中在秦嶺、臥龍保護區(qū)等大熊貓密集區(qū)，其他大熊貓棲息地的定量研究較為缺乏。

已發(fā)表的棲息地景觀研究，如岷山北部大熊貓生境邊界密度為165.19 m·hm-2，反映單位面積的擁有的周長大[15]。臥龍保護區(qū)大熊貓生境景觀分割指數和景觀分離度指數明顯升高[14]均表明棲息地破碎化進程加快。通過建設大熊貓廊道使破碎的斑塊之間的連通性增強，能有效防范棲息地破碎化，因而成為大熊貓保護計劃的重點。距離最近的地方不一定是大熊貓在兩個斑塊間的最佳遷徙通道，遇到阻力最小的通道才是最佳的遷徙廊道，很多研究利用Least-cost path(最小阻力)模型計算最小阻力遷移路徑[16～17]。青菁等提出網狀的廊道群規(guī)劃，能促進多個棲息地斑塊間大熊貓種群的交流[16]。森林恢復和建立汽車隧道能顯著提高廊道效率[18]。

1.3 棲息地干擾因素

自然災害，如地震及其引發(fā)的次生地質災害都是自然干擾。在大熊貓棲息地受到的自然干擾中，目前研究更多關于汶川地震，因其毀滅性強，影響范圍廣，且周期性干擾大熊貓棲息地。研究顯示，汶川地震及次生地質災害導致5.92% (655.84 km2) 的大熊貓生境喪失[19]，對大熊貓水源造成破壞，并可能誘發(fā)大熊貓主食竹開花[20～21]，進而影響大熊貓種群的生存。大熊貓棲息地的震后恢復與大熊貓種群的可持續(xù)發(fā)展密不可分，學者分別結合保護生物學、生態(tài)學及相關領域知識，從宏觀尺度，如大尺度遙感影像數據[22～23]；微觀尺度，如樣地調查數據，對震后大熊貓生境恢復進行了評估[24]。也有從氣候變化角度對棲息地干擾進行研究。干暖是大熊貓棲息地氣候變化的總體趨勢[25]。在全球變暖的大環(huán)境下，大部分研究結果相似——大熊貓適宜生境未來將持續(xù)減少并向高海拔擴展[26～27]。D Ralston得出相反的結論，氣候變化使目前處于高海拔地區(qū)的棲息地面積將顯著減少，低海拔地區(qū)則會擴大[28]。后者觀點更具說服力。大熊貓主要分布區(qū)的地形復雜，基本位于我國地形的第二階梯，氣候屬于溫暖濕潤型。大熊貓分布區(qū)中海拔較低的東部、東北和南部，可能因干燥或變熱等因素而不再適宜；海拔較高的西部和西北部在氣候變化下，氣溫、降水等相關氣候要素的改變將使這里變得適宜，出現大熊貓朝現分布區(qū)西部遷移的趨勢，并且分布區(qū)破碎化變嚴重。

人類干擾指人類為了滿足自身對自然資源的需求、利用而造成自然系統變化的現象，具有強烈的時代色彩，如20世紀70—80年代的大范圍森工采伐[29]、農業(yè)耕種[30]以及今天大規(guī)模的旅游資源開發(fā)[31～32]、道路建設[33～34]等，這可能對大熊貓生境造成持久性或永久性干擾，嚴重影響大熊貓棲息地質量，并進一步加劇破碎化程度。國內外學者針對大熊貓棲息地內的人類活動生境的干擾展開了一系列的研究工作，并提出了相應的保護措施。

關于大熊貓生境受到兩種干擾的研究基本是單獨進行的，缺乏大熊貓受到自然-人類雙重干擾下在不同時空尺度上的空間利用與活動模式特征研究。

1.4 棲息地生物多樣性

大熊貓棲息地動物資源種類豐富。這些動物早在一百萬到幾百萬年以前就和古熊貓生活在一起，他們長期共存，和諧地生活于同一區(qū)域，但各有自己的空間，在營業(yè)上有分工，晝夜活動和季節(jié)活動也有時空上的協調，通過食物作為聯系紐帶，組成一個較為穩(wěn)定的動物群。大熊貓及其同域分布動物的研究，一方面是對與大熊貓同域分布動物種類的研究[35]，但只簡單統計與大熊貓同域分布動物的類型和數量，描述性地給出了這些動物可能會對大熊貓造成的影響。另一方面，對大熊貓與其他動物共存機制的研究集中在大熊貓與少數幾種動物如小熊貓、毛冠鹿等的生境選擇與利用的異同上。Kang D等調查對比大熊貓和鈴牛的微生境選擇特征，發(fā)現二者通過利用不同微生境能夠共存[36]。臧振華在更大范圍的大熊貓棲息地對珍稀瀕危物種的組成和豐富度格局進行研究，并劃定大熊貓分布區(qū)珍稀瀕危物種熱點區(qū)[37]。

除熱帶雨林外，大熊貓棲息地是世界上另一個植物種類最豐富的地區(qū)之一，分析植物群落的多樣性是研究和評估野生動物棲息地的重要手段[38～39]。竹子在大熊貓的食物資源中占到99%以上[40],竹子出現開花現象，更引起學者對森林植物群落結構是否變化、竹林面積減少及生長衰退的關注[41～42]。

生物多樣性的保護是目前國內外共同關注的一個重大的生態(tài)環(huán)境熱點問題，中外學者一直在為大熊貓和其周圍物種的研究和保護而努力。大熊貓生境生物多樣性研究在動、植物系統演化，區(qū)系分布以及二者間的關系研究方面具有重要的地位,同時在群落演替,生態(tài)學,野生動、植物資源保護等方面具極高的研究價值。因此未來會引起更多關注。

1.5 棲息地保護與管理

大熊貓棲息地的保護與管理取得了豐碩的成果。趙永濤等建立大熊貓棲息地遺產的山地結構模型[43]，Lingqiao Kong提出物種保護紅線并繪制棲息地紅線保護區(qū)，可保護區(qū)域內80%以上的物種[44]，馬月偉認為建設“大熊貓創(chuàng)意產業(yè)+大熊貓旅游+大熊貓形象手工藝品”能有效緩解棲息地區(qū)保護和發(fā)展的矛盾[45]。同時也面臨一些挑戰(zhàn)。大熊貓生境受人類干擾相對強烈,無論是棲息地質量,還是棲息地的完整性均相對較差。

大熊貓棲息地的好壞與周邊民眾社區(qū)的發(fā)展密切相關。周邊居民生活滿意度的影響因素為經濟收入>教育條件>工作和勞動條件>交通條件[46]。目前，政府制定的政策直接地作用于保護區(qū)周邊社區(qū)的人類系統。優(yōu)先放開大熊貓棲息地周邊建制鎮(zhèn)和小城市落戶限制、發(fā)展旅游業(yè)和服務業(yè)，提高棲息地內和周邊社區(qū)發(fā)展水平和原住民收入等政策[47]提高社區(qū)居民的福利，推進社區(qū)居民對森林資源和大熊貓棲息地的保護。大熊貓保護區(qū)內人類活動的類型和強度決定了保護效果，當地居民若能積極參與保護工作，保護區(qū)自然生態(tài)系統的適應能力逐漸提高，退化趨勢變緩[48]。實現生計非農化和多樣化是未來保護和管理的重點[49]。

大熊貓棲息地社區(qū)發(fā)展歷程是居民經濟發(fā)展和生物多樣性保護沖突的產生、發(fā)展和解決的過程，學者應更多關注探索兩者之間和諧發(fā)展的方式。

2 結論

目前大熊貓生境變化趨勢是整體破碎化程度增加，面積減少，大熊貓被迫向更高海拔、更高緯度擴散。棲息地長期以來都是大熊貓生態(tài)與保護研究的重點，生境選擇及評價、生境干擾、社區(qū)發(fā)展等問題很早就為學者關注，未來仍然是研究熱點。華人學者因其獨特的地域優(yōu)勢，在研究方面取得顯著成果，研究內容也日趨豐富，但在生境破碎化對大熊貓行為的影響、棲息地環(huán)境承載力與可持續(xù)發(fā)展等方面的研究相對較少，對大熊貓與其生境之間聯系的本質探討還有待進一步挖掘。 建議加強如下研究：

研究區(qū)域上，以邛崍山系、秦嶺山系為主，未來要繼續(xù)在前人研究基礎上，從動物學、植物學、地理學、生態(tài)學、應用技術與保護管理方面深入對熱點山系或自然保護區(qū)的研究，還要加強對資料匱乏地區(qū)的大熊貓棲息地進行研究，豐富研究成果。

研究內容上，(1)大熊貓生境評價和質量評價體系研究成果較多，但研究尺度較小，只能發(fā)現某區(qū)域內存在的問題。未來研究應多從省市、山系等較大尺度空間對棲息地進行全方位評價，找出存在的共同問題，并提出和開展相應的保護措施。(2)從景觀生態(tài)學角度來研究大熊貓棲息地景觀格局變化，發(fā)現大熊貓生存質量變化的原因是一個重要的研究方向，應繼續(xù)加強從宏觀方面探討棲息地破碎化與其功能的關系。(3)地震對大熊貓主要是造成嚴重的山體崩裂和滑坡塌方和大熊貓的食用竹均受到影響。但是人為干擾不斷侵占和損害大熊貓的生存環(huán)境，對大熊貓棲息地的破壞和大熊貓的生存影響更大。未來應更多關注人類與大熊貓耦合系統的動態(tài)變化過程，以及變化的原因和發(fā)展趨勢。(4)為科學保護大熊貓生境，使有限的資源得到最佳配置和利用，識別具有顯著生物多樣性的熱點區(qū)域是未來研究方向之一。(5)加強研究大熊貓保護區(qū)內人類與自然相互作用的過程和時空變化規(guī)律，如選擇連續(xù)5年或以上的時間段，對比不同地域大熊貓生境的變化等，并預測發(fā)展趨勢，為制定科學有效的保護管理政策提供依據。