陳 明 范 濤 汪泰初 張麗麗 代君君 舒 蕊 章玉萍

(安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑研究所， 安徽合肥 230061)

桑樹(MorusalbaL.)是?？粕偎偕颈局参?，在中國(guó)國(guó)內(nèi)種植廣泛。桑樹的生命力旺盛，對(duì)鹽堿、灘涂土壤亦有較強(qiáng)的適應(yīng)性，可以在土層瘠薄、養(yǎng)分貧乏的土地上生長(zhǎng)[1]。桑樹根系發(fā)達(dá)、生物產(chǎn)量高、蒸騰系數(shù)小的特點(diǎn)昭示了其在防風(fēng)固沙、保持水土、涵養(yǎng)水源等領(lǐng)域的巨大潛力[2]。隨著桑樹資源綜合利用水平的不斷提高，對(duì)桑樹在生態(tài)修復(fù)和環(huán)境治理等方面的研究也由低層次、低效率向高層次、高效率的方向發(fā)展，對(duì)其在干旱、鹽堿、重金屬污染脅迫條件下的抗性機(jī)理和生態(tài)修復(fù)功效的研究也在不斷深入。本文以期通過對(duì)桑樹在干旱、鹽堿及重金屬污染脅迫下的抗性研究進(jìn)展的綜述，為桑樹在農(nóng)業(yè)生態(tài)修復(fù)領(lǐng)域的應(yīng)用提供更科學(xué)合理的理論指導(dǎo)。

1 干旱脅迫下的桑樹抗性研究

干旱是一種常見的自然災(zāi)害，亦是威脅植物生長(zhǎng)的常見非生物脅迫。干旱脅迫會(huì)引發(fā)包括光合作用抑制、呼吸作用加強(qiáng)、氮代謝加速等在內(nèi)的一系列植物生理生化改變，顯著降低植物的生物產(chǎn)出量，嚴(yán)重的旱災(zāi)甚至?xí)?dǎo)致植物死亡。中國(guó)有超過40%的土地面積處于干旱或半干旱地帶，旱災(zāi)每年帶來的損失高達(dá)數(shù)百億元[3]。以中國(guó)的云南、貴州和四川等地為例，三峽庫區(qū)消落帶和喀斯特石漠化區(qū)域的旱災(zāi)頻發(fā)給當(dāng)?shù)剞r(nóng)作物生產(chǎn)帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)損失，并對(duì)生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重的破壞[3-4]。

2 鹽堿脅迫下的桑樹抗性研究

中國(guó)鹽堿地面積位居世界前5，且分布廣泛、類型多樣[13]。遍布西北、東北、華北等區(qū)域的灘涂和鹽土破壞了原有的生態(tài)平衡，大幅降低了土壤肥力，改變了原有的土壤水勢(shì)，使得受鹽堿脅迫的區(qū)域農(nóng)業(yè)產(chǎn)出顯著降低，鹽堿修復(fù)已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)農(nóng)業(yè)生態(tài)修復(fù)領(lǐng)域的重要研究課題之一。以前的鹽堿土壤修復(fù)大多注重解決環(huán)境退化等生態(tài)問題，對(duì)區(qū)域經(jīng)濟(jì)恢復(fù)和持續(xù)發(fā)展關(guān)注較少，難以提高受脅迫區(qū)域農(nóng)民的積極性[10]。隨著研究的不斷深入，發(fā)掘和培育更多的既有生態(tài)修復(fù)功能又兼具經(jīng)濟(jì)效益提升的抗鹽堿植物，成為目前鹽堿區(qū)域農(nóng)業(yè)生態(tài)修復(fù)的一個(gè)重要研究方向。桑樹作為國(guó)內(nèi)常見的鄉(xiāng)土樹種，既可用于防荒治沙、治理水土流失，又可應(yīng)用于食品、醫(yī)藥、飼料等多個(gè)領(lǐng)域，生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益突出，已經(jīng)成為脆弱生態(tài)區(qū)域生態(tài)修復(fù)的重要樹種[14-15]。

種子萌發(fā)是植物生活史的重要過程，包括吸水膨脹、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、出苗等多個(gè)階段，大多數(shù)植物在此階段對(duì)鹽堿脅迫高度敏感[16]。鹽堿脅迫對(duì)植株種子萌發(fā)過程的影響包括2個(gè)方面：一是土壤水勢(shì)降低植株種子吸水效率，使種子生長(zhǎng)減緩，萌發(fā)困難。二是Na+、Cl-濃度增加產(chǎn)生的毒害作用降低了種子養(yǎng)分儲(chǔ)藏器官內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)效率，削弱了胚活力，減少了出苗率。劉巖等[17]用不同濃度的NaCl溶液處理多個(gè)實(shí)用雜交桑品種的桑種子，通過種子的發(fā)芽率、活力指數(shù)以及幼苗的含水率、芽長(zhǎng)等指標(biāo)對(duì)受試桑種子的耐鹽脅迫能力進(jìn)行評(píng)價(jià)，并對(duì)萌發(fā)幼苗的Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)水平進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)桑樹在中低濃度的鹽脅迫條件下(土壤全鹽量在0.6%以下)可以完成正常的種子萌發(fā)和出苗過程，但隨著鹽分濃度的提高，桑樹種子的發(fā)芽率和出苗時(shí)間等指標(biāo)都會(huì)顯著下降；幼苗根、莖、葉中Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)水平在鹽脅迫條件下存在明顯上調(diào)，而且隨著鹽分濃度的升高，基因表達(dá)量也逐漸升高，且這種表達(dá)量在根、莖、葉中存在顯著的組織差異性。柯裕州等[18]通過人工模擬鹽脅迫環(huán)境評(píng)估鹽堿脅迫對(duì)桑樹幼苗的影響，發(fā)現(xiàn)低濃度(NaCl濃度在0.3%以下)時(shí)，鹽脅迫對(duì)桑樹幼苗的光合生理生態(tài)特性并無明顯不良影響；當(dāng)NaCl濃度≥0.3%時(shí)，鹽脅迫會(huì)顯著降低桑樹幼苗的凈光合速率、蒸騰速率和光能利用效率，且這種鹽堿脅迫對(duì)桑樹光合作用的影響在一定程度上可以被高濃度的CO2所緩解。一年生桑樹幼苗對(duì)鹽堿脅迫的耐受能力顯著高于桑樹種子萌發(fā)時(shí)的耐受能力，因此在鹽堿地的治理中更適宜用幼苗移栽的方式進(jìn)行桑樹的栽植[17-18]。張會(huì)慧等[19]進(jìn)一步比對(duì)了相同Na+濃度下中性鹽(NaCl)和堿性鹽(Na2CO3)脅迫下桑樹幼苗生長(zhǎng)發(fā)育中的光合響應(yīng)特性，證實(shí)在低濃度的NaCl脅迫下，桑樹幼苗可以通過增加葉片非光化學(xué)淬滅和改變根冠比等措施來適應(yīng)環(huán)境的改變；Na2CO3脅迫對(duì)桑樹幼苗生長(zhǎng)的抑制顯著高于NaCl脅迫，這可能與Na2CO3能夠降低桑樹幼苗葉片中的葉綠素含量和削弱葉片的光能利用能力有關(guān)。桑樹幼苗葉片在鹽脅迫環(huán)境下的光響應(yīng)研究結(jié)果表明，在幼苗移栽后，可通過增加光照或使用CO2氣體肥料的方式降低鹽堿脅迫對(duì)桑樹幼苗的生長(zhǎng)抑制，增強(qiáng)桑樹幼苗對(duì)鹽堿脅迫的抗性和耐性[18]。國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)鹽脅迫誘發(fā)的桑葉光能利用能力降低進(jìn)行了深入研究，AGASTIAN等[20]通過盆栽試驗(yàn)比對(duì)了不同桑樹品種在鹽脅迫下的光合生理生態(tài)特征，發(fā)現(xiàn)桑葉中的葉綠素和類胡蘿卜素含量會(huì)隨著脅迫程度的加深而相應(yīng)降低。在中低濃度鹽脅迫下，葉片中的可溶性蛋白、自由氨基酸、可溶性糖會(huì)有一定程度的提高，而在高濃度鹽脅迫下，這些成分會(huì)顯著降低，且不同品種桑樹的桑葉在鹽脅迫下的光合生理生態(tài)特征存在顯著差異。VIJAYAN等[21]通過對(duì)鹽脅迫下的桑樹生理生化特征變化分析提出了新的耐鹽桑樹品種篩選方法，并經(jīng)戶外試驗(yàn)證實(shí)。張會(huì)慧等[22]采用抑制法研究鹽分脅迫對(duì)桑樹葉片光系統(tǒng)II(PS II)反應(yīng)中心的損傷機(jī)制，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下D1蛋白(PS II反應(yīng)中心復(fù)合物的重要蛋白亞基)周轉(zhuǎn)代謝和葉黃素循環(huán)在保護(hù)桑樹葉片PS II功能中發(fā)揮了重要作用，且D1蛋白周轉(zhuǎn)代謝發(fā)揮的保護(hù)作用大于葉黃素循環(huán)。桑樹根系發(fā)達(dá)，側(cè)根伸展區(qū)域大，對(duì)土壤深層水的開拓和調(diào)運(yùn)能力較強(qiáng)，在鹽漬土上進(jìn)行桑樹種植可以有效降低土壤水分蒸發(fā)，抑制土壤返鹽。馬曉斌[23]的研究證實(shí)，在含鹽量為0.2%～0.4%的鹽堿地上連續(xù)栽植桑樹3年后，土壤含鹽量降低30%以上，土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)、pH值等物理化學(xué)指標(biāo)顯著改善。干旱和土壤鹽漬化是國(guó)內(nèi)鹽堿地生態(tài)修復(fù)的主要生態(tài)限制因素，于振旭等[24]研究了持續(xù)干旱和鹽堿復(fù)合脅迫對(duì)桑樹生理特性和生長(zhǎng)特征的影響，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫和干旱脅迫的交互作用對(duì)桑樹葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等的含量有極顯著影響，但對(duì)桑樹葉片的光能利用能力、超氧化物歧化酶活性的影響并不明顯。國(guó)內(nèi)研究者還針對(duì)桑樹在重度鹽堿地上葉片滲透調(diào)節(jié)能力減弱、光能利用能力降低的情況提出了多種技術(shù)方案以提高桑樹在中高濃度鹽堿脅迫條件下的產(chǎn)出和生態(tài)修復(fù)效果[25-26]。張秀麗等[25]的研究表明，施用農(nóng)家肥可以提高桑樹葉片光系統(tǒng)II色素蛋白受體側(cè)的電子傳遞能力并保護(hù)PS II供體側(cè)放氧復(fù)合體(Oxygen-evolving Complex，OEC)的活性，從而顯著降低鹽堿脅迫對(duì)桑樹的生長(zhǎng)抑制。逄好勝等[26]發(fā)現(xiàn)硝態(tài)氮可以減輕鹽堿脅迫對(duì)桑樹葉片的氣孔限制，改善葉肉細(xì)胞對(duì)CO2的利用，提高葉片的光合碳同化能力，促進(jìn)鹽堿脅迫條件下桑樹地上部和根系生物量的累積。由于中國(guó)耕地資源短缺，在鹽堿地種植桑樹進(jìn)行農(nóng)業(yè)生態(tài)修復(fù)，既可通過植物修復(fù)作用逐步改善鹽堿地的生態(tài)平衡，扭轉(zhuǎn)受污染土地的鹽堿化趨勢(shì)，又可在不與主要糧食作物爭(zhēng)地的前提下提高鹽堿地的產(chǎn)出，兼顧社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益。

3 重金屬脅迫下的桑樹抗性研究

桑樹在修復(fù)重金屬污染土壤領(lǐng)域亦表現(xiàn)出極高的應(yīng)用價(jià)值。重金屬污染具有隱蔽性、不可逆性、長(zhǎng)期性和后果嚴(yán)重的特點(diǎn)。我國(guó)耕地土壤重金屬污染嚴(yán)重，點(diǎn)位超標(biāo)率19.4%，每年因土壤重金屬污染造成的直接經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)200億元[27]。防治土壤重金屬污染，保護(hù)有限的耕地資源，已成為突出的農(nóng)業(yè)生態(tài)問題。

有研究表明，重金屬污染物被吸附進(jìn)入植物體內(nèi)后會(huì)形成金屬絡(luò)合物或螯合物抑制蛋白質(zhì)的合成，因此可溶性蛋白含量和超氧化物歧化酶活性是衡量植物抗重金屬脅迫能力的重要指標(biāo)[28-29]。桑樹對(duì)Cd(鎘)、Pb(鉛)、Zn(鋅)、As(砷)等重金屬污染物具有一定的耐受性，桑樹極其發(fā)達(dá)的根系有利于其對(duì)土壤中重金屬元素的吸收，國(guó)內(nèi)外的研究結(jié)果證實(shí)桑樹吸收的重金屬污染物會(huì)有一定的量被運(yùn)輸累積于莖葉中，通過伐條等手段移除后可以起到去除土壤重金屬污染的目的[30-32]。陳朝明等[33]發(fā)現(xiàn)當(dāng)土壤Cd濃度小于22.3 mg/kg時(shí)，桑葉產(chǎn)量、可溶性糖含量與對(duì)照接近或有所增加；而當(dāng)土壤Cd濃度超過22.3 mg/kg時(shí)，桑葉產(chǎn)量下降明顯，桑葉中的葉綠素含量、細(xì)胞膜通透性、超氧化物歧化酶活性顯著降低。任立研等[34]運(yùn)用盆栽和室內(nèi)試驗(yàn)相結(jié)合的方法分析了不同濃度Pb脅迫條件下桑樹生長(zhǎng)和桑葉品質(zhì)的變化，發(fā)現(xiàn)低濃度Pb(濃度<200 mg/kg干土)脅迫條件下可以促進(jìn)桑樹生長(zhǎng)，使桑樹株高呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，隨著土壤中Pb濃度逐漸升高，桑葉中葉綠素總量、可溶性糖含量、淀粉含量出現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。在臨界點(diǎn)(土壤Pb濃度=200 mg/kg干土)以下，桑樹可以正常生長(zhǎng)。秦芳等[35]研究了Pb脅迫下桑樹雌雄幼苗生長(zhǎng)發(fā)育過程和Pb污染累積變化特征，發(fā)現(xiàn)Pb脅迫條件下沙2×倫109雜交桑樹的雌、雄株2年生枝條扦插幼苗的可溶性蛋白含量和超氧化物歧化酶活性顯著增加，而丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率無顯著變化。在Pb脅迫下，雄株展現(xiàn)出比雌株更強(qiáng)的生理耐受特征和重金屬累積能力，表現(xiàn)在雄株比雌株具有更高的株高、基徑和總?cè)~片數(shù)，葉綠素的相對(duì)含量增幅雄株顯著高于雌株。潘雨齊等[36]進(jìn)一步研究了3個(gè)桑樹品種(粵桑11號(hào)、農(nóng)桑14號(hào)和強(qiáng)桑1號(hào))不同種植密度(15 000、30 000、45 000株/hm2)對(duì)桑樹吸收土壤重金屬污染物及其在體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)規(guī)律的影響，發(fā)現(xiàn)在重金屬Cd脅迫下桑樹地上部(莖、枝、葉)Cd含量會(huì)隨種植密度的提高而增加。蔣詩夢(mèng)等[37]對(duì)不同桑樹品種間重金屬Cd的分布與富集規(guī)律的研究結(jié)果也印證了這個(gè)結(jié)論，合理密植有助于提高桑樹對(duì)鎘污染土壤的修復(fù)效率。

由于土壤重金屬污染大多是復(fù)合污染，因此更多研究者對(duì)桑樹在復(fù)合重金屬污染土壤中的適應(yīng)性進(jìn)行了深入研究。龍?zhí)浦业萚38]研究證實(shí)桑樹對(duì)土壤重金屬具有較好的耐受性和富集能力，可以在多種重金屬污染(土壤Pb濃度>700 mg/kg，土壤Zn濃度>1 000 mg/kg，土壤Mn(錳)濃度>50 mg/kg)的復(fù)合脅迫下生長(zhǎng)而不表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)抑制，在低濃度Cd脅迫(土壤Cd濃度<8 mg/kg)的條件下甚至存在一定的生長(zhǎng)促進(jìn)作用。唐翠明等[39]對(duì)韶關(guān)市大寶山礦區(qū)重金屬污染桑園的調(diào)查分析表明，桑樹在Pb、Zn、Cu(銅)、Cd、As等重金屬含量遠(yuǎn)超土壤環(huán)境二級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的尾礦區(qū)仍能正常生長(zhǎng)，且桑葉產(chǎn)量沒有明顯減少。張興等[40]以湖桑一號(hào)為受試材料，分析桑樹對(duì)Cu、Pb、Cd、Zn等4種重金屬的富集特征，發(fā)現(xiàn)不同重金屬在桑樹根、莖、葉等組織的分布存在差異，但基本以根部吸收為主。顏新培等[41]在岳陽市礦區(qū)選擇典型的Cd、Pb超標(biāo)農(nóng)田栽桑養(yǎng)蠶，栽培的3個(gè)品種(粵桑11號(hào)、農(nóng)桑14號(hào)、強(qiáng)桑1號(hào))生長(zhǎng)良好、產(chǎn)葉量高、農(nóng)藝性狀優(yōu)良，以受污染農(nóng)田的桑葉飼育家蠶，蟲蛹統(tǒng)一生命率、全繭量、繭層率等指標(biāo)和對(duì)照組相比幾乎無差異，證實(shí)在復(fù)合重金屬污染區(qū)域栽桑養(yǎng)蠶進(jìn)行產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整具有較高的可行性。

重金屬污染土壤的植物生態(tài)修復(fù)需要綜合考慮土壤條件、修復(fù)成本、農(nóng)民接受程度等多個(gè)因素。從目前已有的研究成果看，由于桑樹具有耐重金屬?gòu)?fù)合污染、栽培技術(shù)成熟、對(duì)各類土壤和環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)和生物量大的特點(diǎn)，相對(duì)于其他各類野生型修復(fù)植物具有明顯的優(yōu)勢(shì)。以桑樹修復(fù)為代表的植物修復(fù)技術(shù)是一種環(huán)境友好型修復(fù)技術(shù)，栽桑養(yǎng)蠶以其有效、非破壞、經(jīng)濟(jì)等特點(diǎn)，正成為土壤重金屬污染修復(fù)的重要手段。

4 總結(jié)和展望

4.1 開展桑樹在各類脅迫下的吸收和耐受機(jī)理研究

中國(guó)桑樹資源豐富，品種眾多，分布范圍廣。近年來，桑樹因其生物量大、根系發(fā)達(dá)、抗逆性強(qiáng)的特點(diǎn)在水土保持、防風(fēng)治沙、生態(tài)修復(fù)等方面展現(xiàn)出了良好的開發(fā)和推廣潛力[32]。但目前國(guó)內(nèi)對(duì)于桑樹在各類脅迫下的吸收和耐受機(jī)理研究(如重金屬在體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理、脅迫條件下的細(xì)胞膜傷害作用、酶系統(tǒng)變化等)還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，甚至在某些方面仍然是空白。此外，目前關(guān)于桑樹修復(fù)重金屬污染土壤的研究大都停留在盆栽試驗(yàn)階段，在野外大規(guī)模示范推廣時(shí)受環(huán)境及污染源差異等因素的影響，生態(tài)修復(fù)的效果還有待進(jìn)一步檢驗(yàn)。因此，建議在未來的深度研究中，應(yīng)加大這方面的研究和應(yīng)用力度，明確桑樹的抗性機(jī)理并建立具有耐多種脅迫能力的桑樹新品種選育方法，以期為桑樹在重金屬污染修復(fù)、鹽堿化土壤恢復(fù)和旱災(zāi)頻發(fā)區(qū)域生態(tài)修復(fù)等方面提供全面系統(tǒng)的理論指導(dǎo)，進(jìn)一步發(fā)揮桑樹的生態(tài)修復(fù)作用。

4.2 加強(qiáng)桑樹在邊際性土地和低質(zhì)非耕土壤的利用研究

結(jié)合中國(guó)國(guó)內(nèi)土地的實(shí)際使用情況，加強(qiáng)桑樹在邊際性土地和低質(zhì)非耕土壤的利用研究，提高中國(guó)土地資源的利用率。桑樹抗干旱、耐瘠薄，通過簡(jiǎn)單的種植管理即可實(shí)現(xiàn)在低質(zhì)、貧瘠的非耕土壤上的生長(zhǎng)。桑樹這種適應(yīng)性好、抗逆性強(qiáng)的特點(diǎn)，使其適宜在路邊、渠邊等小塊零星土地和鹽堿地、尾礦山等難利用的土地上進(jìn)行栽培種植。桑樹在農(nóng)業(yè)生態(tài)修復(fù)領(lǐng)域的應(yīng)用，離不開桑樹修復(fù)機(jī)理和復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式的結(jié)合，即在充分了解桑樹抗逆性機(jī)理的基礎(chǔ)上，結(jié)合實(shí)際的土地使用情況，對(duì)桑樹進(jìn)行多級(jí)利用，發(fā)揮桑樹在受脅迫環(huán)境治理方面的巨大資源潛力。

4.3 開展桑樹修復(fù)后處理技術(shù)的研究

桑樹本身并沒有將污染土壤中重金屬去除的能力，必須依靠重金屬被吸附到莖、葉后進(jìn)行剪伐才能完成累積污染物的去除和受污染土壤的修復(fù)。這種修復(fù)過程較為漫長(zhǎng)、且富集重金屬之后的枝干部分只能焚燒銷毀，不能帶來更多的經(jīng)濟(jì)效益。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)桑樹修復(fù)后處理技術(shù)的研究進(jìn)展較慢，吸附重金屬后的桑枝在伐條后如何進(jìn)行“二次消除和利用”仍有待深入研究。尋求發(fā)展高效的植物修復(fù)后處理技術(shù)，在采用桑樹種植治理重金屬污染的過程中，合理處理剪伐后的受污染枝條和養(yǎng)蠶過程中受重金屬污染的蠶沙，實(shí)現(xiàn)“變廢為寶”，提高生態(tài)修復(fù)帶來的經(jīng)濟(jì)效益。

[1] 黃凡哲，王代樂.淺談桑樹的生態(tài)修復(fù)作用[J].北方蠶業(yè)，2012，33(4)：52-54.

[2] 張超，熊嘉武，舒勇，等.桑樹及其生態(tài)功能的研究進(jìn)展[J].中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2016(3)：53-56.

[3] 黃榮輝，劉永，王林，等.2009年秋至2010年春我國(guó)西南地區(qū)嚴(yán)重干旱的成因分析[J].大氣科學(xué)，2012，36(3)：443-457.

[4] 黃小輝，劉蕓，李佳杏，等.水分脅迫對(duì)三峽庫區(qū)消落帶桑樹幼苗生理特性的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2012，48(12)：122-127.

[5] LEVITT J.Responses of plants to environmental stresses[J].Q Rev Biol，1972(5)：3 642-3 645.

[6] TURNER N C.Adaptation to water deficits： a changing perspective[J].Funct Plant Biol，1986，13(1)：175-190.

[7] 尉秋實(shí)，趙明，李昌龍，等.不同土壤水分脅迫下沙漠葳的生長(zhǎng)及生物量的分配特征[J].生態(tài)學(xué)雜志，2006，25(1)：7-12.

[8] 宋會(huì)興，鐘章成，王開發(fā).土壤水分和接種VA菌根對(duì)構(gòu)樹根系形態(tài)和分形特征的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2007，43(7)：142-147.

[9] 儲(chǔ)一寧，杜偉，陳松，等.桑樹品種和種質(zhì)資源干旱脅迫生長(zhǎng)差異[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，24(6)：2 086-2 090.

[10] 黃小輝.桑樹對(duì)干旱生境的響應(yīng)及其適應(yīng)性[D].重慶：西南大學(xué)，2014.

[11] 張琪.多倍體桑樹在干旱脅迫下生理及蛋白表達(dá)差異研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2016.

[12] 郭龍，朱大鵬，張敏娟，等.桑樹同源多倍體品種在PEG模擬干旱脅迫下的相關(guān)生理生化指標(biāo)變化[J].蠶業(yè)科學(xué)，2014，40(5)：774-780.

[13] 徐鵬程，冷翔鵬，劉更森，等.鹽堿土改良利用研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42(5)：293-298.

[14] 陳春，吳大洋，孫波.三峽庫區(qū)建成片桑園對(duì)水土保持效果的初步研究[J].中國(guó)蠶業(yè)，2004，25(1)：22-23.

[15] HUANG X，LIU Y，LI J，et al.The response of mulberry trees after seedling hardening to summer drought in the hydro-fluctuation belt of three gorges reservoir areas[J]. Environ Sci Pollut Res Int，2013，20(10)：7 103.

[16] 朱世楊.花椰菜種質(zhì)資源萌發(fā)期耐鹽性綜合評(píng)價(jià)[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2012，26(2)：380-390.

[17] 劉巖，張薇，計(jì)東風(fēng)，等.NaCl脅迫對(duì)桑樹種子萌發(fā)和Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)的影響[J].蠶業(yè)科學(xué)，2013，39(5)：851-857.

[18] 柯裕州，周金星，張旭東，等.鹽脅迫對(duì)桑樹幼苗光合生理生態(tài)特性的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2009，45(8)：61-66.

[19] 張會(huì)慧，張秀麗，胡彥波，等.中堿鈉鹽脅迫對(duì)桑樹幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2013，37(1)：55-60.

[20] AGASTIAN P，KINGSLEY S J，VIVEKANANDAN M.Effect of salinity on photosynthesis and biochemical characteristics in mulberry genotypes[J].Photosynthetica，2000，38(2)：287-290.

[21] VIJAYAN K，CHAKRABORTI S P，GHOSH P D.In vitro screening of mulberry(Morusspp.)for salinity tolerance[J].Plant Cell Rep，2003，22(5)：350-357.

[22] 張會(huì)慧，張秀麗，李鑫，等.鹽脅迫下桑樹葉片D1蛋白周轉(zhuǎn)和葉黃素循環(huán)對(duì)PS Ⅱ的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2013，49(1)：99-106.

[23] 馬曉斌.寒地鹽堿地桑園高效立體集成技術(shù)研究[J].廣東蠶業(yè)，2016，50(3)：21-23.

[24] 于振旭，王延平，王華田，等.干旱和鹽分交互脅迫對(duì)桑樹部分生理生化性狀的影響[J].蠶業(yè)科學(xué)，2014，40(6)：987-994.

[25] 張秀麗，張倩倩，許天修，等.施用化肥和農(nóng)家肥緩解鹽堿地桑樹光合午休PSⅡ光抑制[J].草業(yè)科學(xué)，2015，32(5)：745-753.

[26] 逄好勝，張會(huì)慧，田野，等.硝態(tài)氮對(duì)Na2CO3脅迫下桑樹幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2014，31(8)：1 515-1 522.

[27] 蔡美芳，李開明，謝丹平，等.我國(guó)耕地土壤重金屬污染現(xiàn)狀與防治對(duì)策研究[J].環(huán)境科學(xué)與技術(shù)，2014，37(120)：223-230.

[29] 李兆君，馬國(guó)瑞，徐建民，等.植物適應(yīng)重金屬Cd脅迫的生理及分子生物學(xué)機(jī)理[J].土壤通報(bào)，2004，35(2)：234-238.

[30] PRINCE S，SENTHILKUMAR P，SUBBURAM V.Mulberry-silkworm food chain—a templet to assess heavy metal mobility in terrestrial ecosystems[J]. Environ Monit Assess，2001，69(3)：231-238.

[31] PEHLUVAN M，KARLIDAG H，TURAN M.Heavy metal levels of mulberry (MorusalbaL.) grown at different distances from the roadsides.[J]. J Anim Plant Sci，2012，22(3)：665-670.

[32] 徐寧，俞燕芳，毛平生，等.桑樹修復(fù)土壤重金屬污染的研究進(jìn)展[J].農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2015，5(1)：37-40.

[33] 陳朝明，龔惠群.Cd對(duì)桑葉品質(zhì)，生理生化特性的影響及其機(jī)理研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1996，7(4)：417-423.

[34] 任立研，宋書巧，藍(lán)唯源，等.土壤鉛污染對(duì)桑樹生長(zhǎng)及桑葉品質(zhì)的影響研究[J].資源開發(fā)與市場(chǎng)，2009，25(7)：583-585.

[35] 秦芳，胥曉，劉剛，等.桑樹(Morusalba)幼苗對(duì)鉛污染的生理耐性和積累能力的性別差異[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2014，34(10)：2 615-2 623.

[36] 潘雨齊，黃仁志，雷鳴，等.鎘在桑樹體內(nèi)的遷移與分布特征研究[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2016，35(8)：1 480-1 487.

[37] 蔣詩夢(mèng)，顏新培，龔昕，等.桑樹品種間重金屬鎘的分布與富集規(guī)律研究[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2016，32(22)：76-83.

[38] 龍?zhí)浦遥佇屡?，龔昕，?論桑樹在尾礦庫生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用前景——基于湘西礦山環(huán)境效應(yīng)[J].農(nóng)村經(jīng)濟(jì)與科技，2015，26(12)：63-66.

[39] 唐翠明，王振江，戴凡煒，等.桑樹在土壤污染和大氣污染修復(fù)中的應(yīng)用潛力[J].廣東蠶業(yè)，2014，48(3)：38-41.

[40] 張興，王冶，揭雨成，等.桑樹對(duì)礦區(qū)土壤中重金屬的原位去除效應(yīng)研究[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28(7)：59-63.

[41] 顏新培，龔昕，黃仁志，等.鎘鉛超標(biāo)農(nóng)田養(yǎng)蠶試驗(yàn)分析[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014(22)：34-36.