侯浩賓，李海靜，張 莉*

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193；

2.國(guó)家膠類(lèi)中藥工程技術(shù)研究中心，東阿阿膠股份有限公司，山東 東阿 252201）

驢（Equus asinus L.）是重要的役用家畜，在世界農(nóng)耕文明中扮演了重要角色。據(jù)史料記載，中國(guó)北方和西部少數(shù)民族在3 500年前已經(jīng)馴養(yǎng)了驢，并通過(guò)馬和驢雜交獲得了騾，由于數(shù)量稀少，異常珍貴，當(dāng)時(shí)被稱為奇畜[1]。隨著農(nóng)業(yè)機(jī)械和交通運(yùn)輸工具的發(fā)展普及，驢的役用功能逐漸降低，而肉用、乳用和藥用等功能逐漸增加。分子遺傳學(xué)的發(fā)展，使得動(dòng)物遺傳育種由常規(guī)的表型選擇發(fā)展到現(xiàn)在的標(biāo)記輔助選擇，大大提高了動(dòng)物遺傳改良的進(jìn)程，尤其是基因組學(xué)的發(fā)展為挖掘驢重要經(jīng)濟(jì)性狀的功能基因提供了可能。驢遺傳育種的研究主要集中在生產(chǎn)性能、mtDNA序列多態(tài)性、微衛(wèi)星標(biāo)記和功能基因等方面；繁育技術(shù)的研究主要集中在同期發(fā)情、人工授精和體外胚胎生產(chǎn)等方面。本文對(duì)驢遺傳育種研究進(jìn)行了綜述，并對(duì)未來(lái)驢遺傳育種研究進(jìn)行展望。

1 我國(guó)驢遺傳資源概況

1.1 驢的類(lèi)型與分布

我國(guó)是養(yǎng)驢大國(guó)，驢品種資源豐富，其中24個(gè)具有地方特色的品種收錄于《中國(guó)畜禽遺傳資源志-馬驢駝志》[2]。按其生態(tài)類(lèi)型可將驢分為干旱沙漠型（新疆驢）、干旱半荒漠型（涼州驢）、黃土丘陵溝壑型（佳米驢）、高原山地型（西南驢）、中部平原丘陵型（德州驢）[3]。按體型特征可分為大型驢、中型驢和小型驢三種類(lèi)型[4]。大型驢體高超過(guò)130 cm，體重在260 kg左右，主要包括平原地區(qū)（山東、陜西、山西、河北等）的德州驢、關(guān)中驢、廣靈驢和晉南驢等；中型驢體高在110～130 cm，體重180 kg左右，主要包括高原地區(qū)（陜西、甘肅、山西、河北）與平原（河南）地區(qū)的慶陽(yáng)驢、淮陽(yáng)驢、佳米驢和沁陽(yáng)驢等；小型驢體高低于110 cm，體重在130 kg左右，其分布范圍較廣，主要分布在新疆、內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅、陜西以及云南、四川、西藏等省、自治區(qū)，包括新疆驢、云南驢、川驢和青海毛驢等。

1.2 驢的存欄量

2016年我國(guó)驢存欄量456.9萬(wàn)頭，比2015年下降了15.7%，創(chuàng)歷史新低。從1990年以來(lái)，我國(guó)驢的存欄量連續(xù)26年呈下降趨勢(shì)，平均每年約下降25.5萬(wàn)頭[5]。驢存欄量連續(xù)下滑的原因主要是役用功能被農(nóng)業(yè)機(jī)械和現(xiàn)代交通工具所取代以及驢本身的繁殖效率低、繁育速度慢的生物學(xué)特性[6]。

2 驢遺傳育種研究進(jìn)展

通過(guò)對(duì)驢遺傳育種發(fā)表論文數(shù)量的統(tǒng)計(jì)，排在前五位的國(guó)家由高到低排序分別是意大利、中國(guó)、巴西、西班牙和美國(guó)，其中意大利、中國(guó)和巴西近十年來(lái)有所增加[7]。意大利驢存欄量雖比中國(guó)少得多，也不及巴西，但意大利的卡梅里諾大學(xué)（Univ Camerino）、巴里大學(xué)（Univ Bari）和卡塔尼亞大學(xué)（Univ Catania）均在驢上進(jìn)行了深入研究，涉及驢肉品質(zhì)與胴體性狀[8]、理化特性[9]，驢奶蛋白組分[10]、及驢種群多樣性研究[11]等。國(guó)內(nèi)對(duì)于驢研究主要集中在不同品種的遺傳多樣性及起源[12]、品種資源的保護(hù)與利用[13]、體尺與體重的相關(guān)性[14]、驢肉營(yíng)養(yǎng)成分[15]等方面。

2.1 驢生產(chǎn)性能研究

2.1.1 產(chǎn)肉性能

驢的品種不同，其屠宰性能、肉質(zhì)理化特征及加工特性有很大差異。在品種方面，德州驢、廣靈驢、泌陽(yáng)驢和疆岳驢可以向肉用方向開(kāi)發(fā)；關(guān)中驢和廣靈驢肌間脂肪含量較高，可以向高檔肉方向開(kāi)發(fā)；而云南驢產(chǎn)肉率較低，不適合作為肉用驢開(kāi)發(fā)[16]。在年齡方面，德州驢的屠宰率、凈肉率和胴體產(chǎn)肉率均隨年齡的增加而逐漸下降，2.5～3.5歲改良德州母驢的屠宰性能最佳，食用品質(zhì)好，為最適宜屠宰和食用的年齡段[17]。意大利地區(qū)的Martina Franca驢在不同屠宰年齡以及不同哺乳方式下驢肉品質(zhì)具有明顯差異，結(jié)果表明18月齡的自然哺乳驢要比12月齡的驢具有更高的肌間脂肪和蛋白質(zhì)含量[18]。研究者還對(duì)不同年齡育肥驢的驢肉進(jìn)行了營(yíng)養(yǎng)成分分析，發(fā)現(xiàn)隨年齡增加，驢肉中干物質(zhì)、脂肪、能量上升，粗蛋白、灰分下降[19]。在育肥方面，斷奶驢不宜作為肥育肉用；成年退役驢以63 d強(qiáng)度肥育較好；1.5歲驢可短期（63 d，83 d）強(qiáng)度肥育生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)驢肉，或肥育數(shù)月生產(chǎn)高中檔驢肉[20]。不同性別的德州驢其生產(chǎn)性能和屠宰性能存在顯著差異，母驢比公驢日增重高9.44%，肥育性也要高于公驢，而出皮率低于公驢[21]。在雜交改良方面，利用新疆驢和關(guān)中驢雜交改良，可以提高驢的產(chǎn)肉性能[22]。在體型選擇方面，體重和體尺相關(guān)性研究表明疆岳驢的胸圍對(duì)體重的影響最大，體高次之，體長(zhǎng)最??；疆岳驢在選育、提純復(fù)壯和保種時(shí)應(yīng)加大對(duì)胸圍、體高和體長(zhǎng)的選擇力[23]。

2.1.2 產(chǎn)奶性能

與牛、羊相比，驢的產(chǎn)奶特性非常特殊。國(guó)外報(bào)道了驢奶主要成分的晝夜節(jié)律性，觀察到體細(xì)胞數(shù)和pH沒(méi)有晝夜節(jié)律性，乳脂和乳糖含量在夜間達(dá)到高峰，蛋白質(zhì)含量在白天達(dá)到高峰[24]。國(guó)內(nèi)的疆岳驢在一個(gè)泌乳期內(nèi)，最高擠乳量可達(dá)893 kg，具有選育為乳用型驢品種的潛力[25]。意大利Ragusana驢的日產(chǎn)奶量、泌乳周期和驢奶的特性變化均取決于產(chǎn)駒季節(jié)，春天驢的產(chǎn)奶量和質(zhì)量都是最好的；在泌乳期，驢奶產(chǎn)量持續(xù)下降，蛋白質(zhì)和脂肪含量也呈下降趨勢(shì)，而乳糖含量呈上升趨勢(shì)[26]。

2.2 驢遺傳多樣性研究

2.2.1 線粒體DNA（mtDNA）研究

細(xì)胞色素b（Cytb）是線粒體的一個(gè)氧化磷酸化系統(tǒng)III蛋白復(fù)合體組成部分，由線粒體基因組Cytb基因編碼。mtDNA序列多態(tài)性分析揭示了埃塞俄比亞驢的遺傳多樣性和母系遺傳特征，結(jié)果表明埃塞俄比亞可能是非洲家驢多樣性的中心之一[27]。國(guó)內(nèi)首次對(duì)德州驢的全線粒體基因組進(jìn)行了測(cè)序和組裝，系統(tǒng)發(fā)育分析表明德州驢可能起源于非洲[28]。在我國(guó)四個(gè)家驢品種群體中發(fā)現(xiàn)了豐富的mtDNA多樣性和兩個(gè)截然不同的線粒體母性世系，即索馬里和努比亞種間mtDNA D-loop區(qū)的遺傳變異及遺傳指數(shù)分析表明該群體具有較高的群體遺傳多樣世系；家驢Cytb基因的遺傳變異格局表明這兩個(gè)世系沒(méi)有發(fā)生過(guò)群體擴(kuò)張事件[29]。意大利六個(gè)驢品種間mtDNA D-loop區(qū)的遺傳變異及遺傳指數(shù)分析表明該群體具有較高的群體遺傳多樣性[30]。中國(guó)四個(gè)地方驢品種mtDNA D-Loop區(qū)部分序列分析揭示了我國(guó)的家驢可能起源于非洲野驢的一個(gè)分支—索馬里野驢[31]。同時(shí)，我國(guó)4個(gè)家驢品種21個(gè)個(gè)體的mtDNA D-loop區(qū)399 bp序列的研究表明我國(guó)的驢遺傳多樣性正逐步喪失，需要加強(qiáng)驢種質(zhì)資源保護(hù)[32]。

2.2.2 微衛(wèi)星標(biāo)記研究

國(guó)內(nèi)外對(duì)利用微衛(wèi)星標(biāo)記揭示驢不同品種間的遺傳變異性進(jìn)行了諸多報(bào)道。國(guó)外學(xué)者用13個(gè)馬微衛(wèi)星位點(diǎn)對(duì)5個(gè)瀕危的西班牙驢品種遺傳多樣性進(jìn)行了比較，根據(jù)DA距離矩陣構(gòu)建樹(shù)狀圖表現(xiàn)出西班牙驢品種間的差異不大[33,34]。Matassino等[35]利用微衛(wèi)星分子標(biāo)記評(píng)價(jià)了Amiata驢和拉齊奧區(qū)（意大利行政區(qū)名）Viterbese驢種群的遺傳多樣性以及相似性。研究表明Viterbese驢遺傳變異的丟失主要是來(lái)源于被忽視的亞群體結(jié)構(gòu)（Wahlund效應(yīng)），而不是近親繁殖、無(wú)效等位基因或者選擇的影響。國(guó)內(nèi)學(xué)者利用24對(duì)微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)中國(guó)8個(gè)大、中型驢品種遺傳多樣性進(jìn)行了檢測(cè)分析，采用鄰接法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)，并進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)生分析，結(jié)果表明該群體基因多態(tài)性和遺傳多樣性相對(duì)較高；其中大型品種關(guān)中驢、晉南驢、廣靈驢、德州驢和中型品種慶陽(yáng)驢聚為一類(lèi)，中型品種泌陽(yáng)驢、淮陽(yáng)驢和佳米驢聚為另一類(lèi)，各驢種的分子系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系與其育成史和地理分布基本一致[36]。新疆3個(gè)地方驢群體的微衛(wèi)星標(biāo)記研究表明該群體均表現(xiàn)出高度多態(tài)性[37]。烏頭驢和三粉驢是德州驢的兩個(gè)品系，通過(guò)檢測(cè)兩個(gè)品系13對(duì)微衛(wèi)星位點(diǎn)揭示了兩個(gè)驢品系的遺傳雜合度均偏低，遺傳變異程度較小，其中三粉驢的遺傳多態(tài)性高于烏頭驢[38]。此外，我國(guó)5個(gè)驢品種（關(guān)中驢，德州驢，華北驢，晉南驢，廣靈驢）的微衛(wèi)星標(biāo)記分析還揭示了這5個(gè)品種的遺傳多樣性相對(duì)較高，但廣靈驢和晉南驢出現(xiàn)雜合子赤字，需要加強(qiáng)遺傳資源的保護(hù)[39]。

2.3 驢重要經(jīng)濟(jì)性狀功能基因研究

2.3.1 生長(zhǎng)和皮用性狀相關(guān)基因

Myostatin（MSTN）基因?qū)趋兰∩L(zhǎng)發(fā)育具有負(fù)調(diào)控作用，該基因的變異對(duì)調(diào)控哺乳動(dòng)物骨骼肌生長(zhǎng)起重要作用。LIU等[40]分析了中國(guó)13個(gè)驢品種MSTN基因的單核苷酸多態(tài)性（SNPs），對(duì)4個(gè)新的單核苷酸多態(tài)性進(jìn)行了檢測(cè)和基因分型，構(gòu)建了不同物種間MSTN基因進(jìn)化樹(shù)，9個(gè)聚類(lèi)結(jié)果與物種分化的事實(shí)一致。國(guó)內(nèi)科研人員還對(duì)Cytb（細(xì)胞色素b）基因[41]、生長(zhǎng)素基因[42]、DGAT2基因[43]與生長(zhǎng)性狀進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析，基因分型結(jié)果表明Cytb基因與云南驢的尻寬和德州驢的體高顯著相關(guān)；生長(zhǎng)素基因序列在1267位的C→G可能影響到驢的生長(zhǎng)發(fā)育；DGAT2基因存在多態(tài)性，其第3內(nèi)含子有兩種等位基因A和B，存在AA和AB兩種基因型，其中AB型存在堿基發(fā)生A→G的突變，使賴氨酸突變?yōu)榫彼幔梢宰鳛轶H體尺性狀的候選分子遺傳標(biāo)記。驢皮含有豐富的膠原蛋白，是阿膠的重要原料。新疆驢驢皮中I型膠原蛋白2個(gè)亞基基因（COL1A1、COL1A2）mRNA的表達(dá)量及其蛋白含量的差異分析表明6～7歲年齡段的驢皮中COL1A1、COL1A2基因的表達(dá)量及其蛋白含量顯著高于其他各年齡段，確定了6～7歲年齡段為宰驢取皮的最佳年齡段[44]。

2.3.2 乳用性狀相關(guān)基因

CSN1S2基因編碼產(chǎn)生的αS2酪蛋白是反芻動(dòng)物和馬科動(dòng)物奶中三個(gè)鈣敏感酪蛋白之一。CSN1S2 cDNA的克隆測(cè)序和序列分析，鑒定了CSN1S2 I基因的兩個(gè)突變（外顯子12第119 nt T→C；外顯子14第12 nt G→A）和CSN1S2 II基因的一個(gè)突變（內(nèi)含子1第197 nt A→G）[45]。PRLR基因是一類(lèi)重要的參與乳蛋白合成的基因，能夠調(diào)控乳蛋白基因的表達(dá)[46]。該基因的突變與疆岳驢泌乳性狀存在關(guān)聯(lián)性，可以作為疆岳驢乳用型選育的分子遺傳標(biāo)記[47]。驢β-LG II基因座具有高度多態(tài)性，目前國(guó)外學(xué)者已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了 6 個(gè)變異分別命名為 A[48]、B、C[49]、D[50]、E[51]和 F[52]，其中 F 位點(diǎn)與驢乳 β-LG II蛋白不表達(dá)或低表達(dá)有關(guān)。

2.3.3 毛色相關(guān)基因

KIT基因的變異在馬中能夠引起一系列白色表型，可以選擇KIT基因作為影響驢白斑和白色兩個(gè)毛色表型的候選基因。研究人員通過(guò)對(duì)KIT基因21個(gè)外顯子的突變分析發(fā)現(xiàn)白色驢存在錯(cuò)義突變（c.662A＞C；p.Tyr221Ser）；而白斑驢存在第二種突變 （c.1978+2T＞A）[53]。許多動(dòng)物的白化癥是由酪氨酸酶（tyrosinase，TYR）基因的突變引起的，酪氨酸酶是合成真黑素和棕黑素兩種黑色素的關(guān)鍵酶。意大利的Asinara白化驢TYR基因突變分析發(fā)現(xiàn)了一個(gè)高度保守的氨基酸位置有一個(gè)錯(cuò)義突變 （c.604C＞G；p.His202Asp）與該驢的白化表型顯著相關(guān)[54]。另外，還有研究發(fā)現(xiàn)ASIP基因的一個(gè)突變（c.34902T65＞65C）與法國(guó)驢品種的黑色表型相關(guān)[55]。

3 驢繁殖技術(shù)研究

3.1 同期發(fā)情

同期發(fā)情在很多家畜和家禽中已經(jīng)得到了很好的應(yīng)用，目前該技術(shù)在驢上的應(yīng)用和研究尚未成熟。何良軍等[56]運(yùn)用PGF2α（前列腺素F2α）和氯前列烯醇處理,誘導(dǎo)驢同期發(fā)情,對(duì)比兩種藥物的同期發(fā)情發(fā)現(xiàn)PGF2α比氯前列烯醇對(duì)驢同期發(fā)情的作用效果好。而人為給同一頭母驢注射PMSG（孕馬血清促性腺激素）與自然發(fā)情相比,驢的發(fā)情和排卵周期無(wú)顯著差異，并且PMSG處理不能使母驢超數(shù)排卵[57]。

3.2 人工授精技術(shù)

驢的繁殖周期很長(zhǎng)，且為單胎動(dòng)物，群體擴(kuò)繁慢。運(yùn)用人工授精技術(shù)可以提高優(yōu)秀種公驢的利用價(jià)值、提高母驢繁殖力，同時(shí)還有助于恢復(fù)驢瀕危品種的群體。首先，要選擇體型高大勻稱，睪丸發(fā)育良好的種公驢；對(duì)于選好的種公驢可全年進(jìn)行精液的采集和冷凍保存，而冬季為發(fā)情淡季，適當(dāng)調(diào)教種公驢后才可采精；隔天采一次或每周采三次是最理想的采精頻率[58]。國(guó)內(nèi)科研人員通過(guò)對(duì)5種冷凍保存液的精液保存效果比較發(fā)現(xiàn)：乳糖-葡糖-甘油-卵黃液為最佳種冷凍保存液（P＜0.05）；甘油為最佳冷凍保護(hù)劑,其適宜濃度為5%，精子凍后活率平均為0.36，畸形率≤27.4%，頂體完整率82.2%，解凍后常溫下精子存活時(shí)間為8.2 h[59]。同時(shí)，國(guó)外有研究表明利用甘油或者乙二醇作為冷凍保護(hù)液對(duì)精液活力和受孕率無(wú)顯著影響[60]。國(guó)外還報(bào)道了自動(dòng)化冷凍精液的方法相比傳統(tǒng)的方法，精液表現(xiàn)出較高的活力；運(yùn)用驢新鮮精液增加每一次劑量的精子細(xì)胞數(shù)以及增加人工授精次數(shù)能夠提高母驢的受孕率[61]。直腸引導(dǎo)深角授精技術(shù)（TRG）和宮腔鏡深角授精技術(shù)（HYS）是目前人工授精最常用的2種方式[62]，研究表明TRG和HYS兩種授精技術(shù)對(duì)驢受孕率無(wú)顯著影響[63,64]。同時(shí)，Hayden等[65]發(fā)現(xiàn)當(dāng)輸精量足夠時(shí)，利用這兩種授精技術(shù)處理的母驢受孕率無(wú)顯著差異。

3.3 體外胚胎生產(chǎn)

驢的胚胎體外生產(chǎn)技術(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于其他家畜，主要是由于對(duì)驢排卵機(jī)制的研究基礎(chǔ)薄弱，而且驢活體采卵、卵母細(xì)胞體外保存與培養(yǎng)、體外受精等技術(shù)的應(yīng)用尚處在起步階段。驢卵泡直徑大約每天增加1.5～3 mm，優(yōu)勢(shì)卵泡平均每天增長(zhǎng)2.1 mm，發(fā)情周期在20～24 d之間，發(fā)情一般持續(xù)5～7 d，約在發(fā)情停止前1 d排卵[66]。驢卵母細(xì)胞的體外成熟（IVM）比馬卵母細(xì)胞的IVM慢，并且驢卵母細(xì)胞的IVM的最佳時(shí)間可能是34 h[67]。杜興雨等[68]通過(guò)分析不同濃度冷凍保護(hù)液及冷凍載體對(duì)驢卵母細(xì)胞成熟率的影響，可以篩選出較優(yōu)的冷凍保護(hù)液，研究表明開(kāi)放式拉長(zhǎng)塑料細(xì)管作為冷凍載體的效果顯著優(yōu)于普通玻璃細(xì)管。這些條件為建立驢的體外受精（IVF）技術(shù)及體外胚胎生產(chǎn)技術(shù)提供了前提條件。

4 未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)

近年來(lái)，隨著分子遺傳育種的發(fā)展，家畜重要經(jīng)濟(jì)性狀形成的遺傳機(jī)制不斷被揭示。在功能基因研究方面，篩選和鑒定了諸多調(diào)控家畜繁殖、抗病、產(chǎn)肉、產(chǎn)奶等重要經(jīng)濟(jì)性狀的功能基因，部分重要經(jīng)濟(jì)性狀的QTL位點(diǎn)被定位。目前，我國(guó)驢品種的培育主要是通過(guò)傳統(tǒng)的育種方式實(shí)現(xiàn)的。如何將常規(guī)育種與分子育種結(jié)合起來(lái)培育新品種是驢遺傳育種發(fā)展的重要研究方向。

4.1 驢品種資源評(píng)價(jià)與保護(hù)利用

建立驢品種表型數(shù)據(jù)庫(kù)和遺傳資源基因庫(kù)，建設(shè)種質(zhì)資源共享平臺(tái)。通過(guò)對(duì)驢品種資源系統(tǒng)化的產(chǎn)肉、產(chǎn)奶、產(chǎn)皮、抗逆性等重要性狀的評(píng)價(jià)，為保護(hù)種質(zhì)資源，培育專門(mén)化的驢品種提供理論依據(jù)。一些瀕危的驢品種可能在產(chǎn)肉、產(chǎn)奶等生產(chǎn)性能方面不具有優(yōu)勢(shì)，但對(duì)于環(huán)境的適應(yīng)性、抗逆性等方面具有重要的科研價(jià)值，是驢產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的寶貴資源，應(yīng)給予重點(diǎn)保護(hù)。在保護(hù)的同時(shí)也要加強(qiáng)驢品種的選育與利用，而運(yùn)用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)和繁殖技術(shù)可以加快驢遺傳育種的進(jìn)程。

4.2 基因組測(cè)序在驢育種領(lǐng)域的應(yīng)用

伴隨著全基因組測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，牛、馬、牦牛、家豬、山羊等重要家畜的基因組已被陸續(xù)解析，大量影響重要經(jīng)濟(jì)性狀的候選基因被鑒定出來(lái)。最近，丹麥科學(xué)家在Science上公布了最新的家驢近染色體級(jí)別的參考基因組，為未來(lái)驢重要經(jīng)濟(jì)性狀功能基因的挖掘與鑒定提供了重要條件。利用全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）可以定位調(diào)控重要經(jīng)濟(jì)性狀的位點(diǎn)，運(yùn)用功能基因組數(shù)據(jù)分析揭示基因功能、表達(dá)調(diào)控機(jī)制和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，進(jìn)而通過(guò)定位、分離、克隆出與驢產(chǎn)肉、產(chǎn)奶、產(chǎn)皮、抗病等相關(guān)的功能基因。同時(shí)，可以運(yùn)用在其他動(dòng)物上已經(jīng)鑒定出來(lái)影響重要經(jīng)濟(jì)性狀的功能基因作為候選基因，在驢基因組上進(jìn)行驗(yàn)證。

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