謝靜靜，王 笑，蔡 劍，周 琴，戴廷波，姜 東

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與生產(chǎn)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210095)

花后干旱是限制小麥產(chǎn)量穩(wěn)定的最主要逆境因子之一[1-2]。干旱影響小麥葉片葉綠素?zé)晒馓匦?，降低葉片光合能力與抗氧化酶活性，導(dǎo)致活性氧積累，造成氧化脅迫，加重膜脂損傷，抑制了小麥的正常生長發(fā)育，從而降低小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)[2-3]。脫落酸(abscisic，ABA)作為“脅迫激素”在植物耐旱性形成中發(fā)揮著重要的作用[4]。ABA能夠提高干旱逆境下葉片的葉綠素含量和凈光合速率，激活抗氧化系統(tǒng)相關(guān)酶活性，清除活性氧，進(jìn)而減輕干旱對作物的傷害[5]。茉莉酸類物質(zhì)(jasmonates，JAs)在一些逆境響應(yīng)中具有與脫落酸相似的作用，主要代表物質(zhì)是茉莉酸(jasmonic acid，JA)和茉莉酸甲脂(methyle Jasmonate，MeJA)。研究發(fā)現(xiàn),外源JA可顯著提高干旱脅迫下蕓薹屬作物的鮮重、葉綠素含量和葉片含水量，增強(qiáng)植株的氧化應(yīng)激[6]。MeJA在干旱脅迫誘導(dǎo)的氣孔運(yùn)動中發(fā)揮重要作用[7]。不同時期噴施ABA和JA對作物生長的調(diào)控機(jī)制存在顯著差異。苗期施用ABA可增強(qiáng)小麥葉片抗氧化能力，降低干旱脅迫導(dǎo)致的活性氧積累及膜脂過氧化傷害，從而增強(qiáng)植株耐旱性[8]。小麥花后施用ABA通過誘導(dǎo)葉片內(nèi)源生長素和赤霉素的積累，增強(qiáng)葉片光合能力，延緩旗葉衰老，最終提高籽粒產(chǎn)量[9]?；ê髧娛㎝eJA可顯著提高干旱脅迫下大豆植株葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)等抗氧化酶的活性，增加干旱脅迫下產(chǎn)量和收獲指數(shù)[10]。苗期施用JA可通過誘導(dǎo)信號物質(zhì)一氧化氮(NO)合成，調(diào)控抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)，增強(qiáng)植株抗氧化能力，有助于提高小麥幼苗耐旱性[11]。然而關(guān)于小麥生長發(fā)育早期噴施外源ABA和JA是否在提高植株對花后干旱脅迫的耐性方面存在長期效應(yīng)還尚未見報(bào)道。本研究在小麥生育前期葉面噴施ABA、JA及其對應(yīng)的抑制劑，并在花后施加干旱脅迫處理，以期明確外源ABA和JA對小麥花后干旱脅迫的減緩作用及其生理機(jī)制，為小麥抗旱栽培提供技術(shù)與理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試品種為本區(qū)域大面積推廣的小麥品種揚(yáng)麥16。采用盆栽試驗(yàn)，土壤自然風(fēng)干后過篩與沙子2∶1混合，與肥料拌勻后稱取7.5 kg裝入塑料桶中，等量水沉實(shí)后播種。每桶施用尿素1.5 g和磷酸二氫鉀1 g，拔節(jié)期追肥，氮肥基追比為3∶2。每桶選取飽滿均勻一致的種子播種21粒，三葉一心期間苗，每桶留苗7株。

分別在四葉一心期和六葉一心期進(jìn)行外源ABA和JA的葉面噴施，共設(shè)6個處理：(1)正常水分處理(CK，土壤含水量相當(dāng)于田間持水量70%～80%)；(2)花后干旱脅迫(D，土壤含水量相當(dāng)于田間持水量30%～40%)；(3)0.01 mmol·L-1ABA+花后干旱脅迫(ABA+D)；(4)0.1 mmol·L-1JA+花后干旱脅迫(JA+D)；(5)1 μmol·L-1氟啶酮(FLU，ABA合成抑制劑)+花后干旱脅迫(FLU+D)；(6)0.2 mmol·L-1去甲二氫愈創(chuàng)木酸(NDGA，JA合成抑制劑)+花后干旱脅迫(NDGA+D)，噴施溶液含有0.1%的乙醇(能夠溶解ABA的最少含量)和0.002%的吐溫20%，每天清晨和傍晚進(jìn)行噴施，連續(xù)噴施兩天，CK和D處理均對應(yīng)噴等量的乙醇和吐溫溶液。前期正常水分處理，在小麥花后3 d開始控水，到花后7 d土壤含水量維持在田間持水量的30%～40%，土壤水勢在-1.8 MPa左右，干旱脅迫處理5 d后復(fù)水，植株繼續(xù)生長至成熟。試驗(yàn)為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。干旱脅迫5 d后取植株旗葉進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測定，每個處理取24片旗葉，鮮樣立即放入液氮中速凍，后轉(zhuǎn)入-80 ℃冰箱中保存。成熟期每個處理取3盆進(jìn)行產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的測定。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 旗葉水分含量和水勢的測定

用烘干法測定葉片相對含水量(LRWC)。葉片相對含水量=(葉片鮮重-葉片干重)/(葉片飽和重-葉片干重)×100%。采用HR33T露點(diǎn)微伏計(jì)(Wescor Inc., Logan, UT, USA)測定葉片凌晨葉水勢，每處理測定三個重復(fù)。

1.2.2 旗葉葉綠素含量與光合和熒光參數(shù)的測定

采用SPAD-502葉綠素儀(Minolta Co, Japan)測定葉綠素含量。采用LI-6400(LI-Cor Inc, USA)便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定旗葉凈光合速率，時間為9:00-11:00，采用開放式氣路，CO2濃度為380 μmol·L-1，紅藍(lán)光源，光合有效輻射為1 200 μm·m-2·s-1。葉綠素?zé)晒鈪?shù)使用葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)CF Imager(Technologica, UK)進(jìn)行測定，先將幼苗暗適應(yīng)30 min，進(jìn)行暗適應(yīng)測定，然后再進(jìn)行光適應(yīng)測定。

1.2.3 旗葉滲透物質(zhì)與激素含量的測定

可溶性糖含量測定采用蒽酮硫酸比色法，游離氨基酸含量測定采用茚三酮比色法，脯氨酸含量測定采用磺基水楊酸法，以上均參考慈敦偉等[12]的方法。酶聯(lián)免疫法(ELISA)測定ABA和JA含量，試劑盒分別來自中國農(nóng)業(yè)大學(xué)和北京冬歌生物科技有限公司。

1.2.4 旗葉活性氧含量及抗氧化酶活性的測定

過氧化氫含量采用H2O2測定試劑盒，試劑盒來自南京建成生物工程研究所；超氧陰離子自由基(O2-·)和抗氧化酶活性等的測定參照鄭春芳等[13]的方法，O2-·產(chǎn)生速率測定采用羥胺法；SOD活性測定采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法；過氧化氫酶(CAT)測定采用過氧化氫法；抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性測定采用抗壞血酸法；谷胱甘肽還原酶(GR)活性測定采用紫外比色法；丙二醛(MDA)含量測定采用TCA-TBA法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行分析和顯著性差異檢驗(yàn)，使用Microsoft Excel 2010作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥籽粒產(chǎn)量的影響

與對照(CK)相比，花后干旱脅迫(D)顯著降低小麥穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量(表1)，減產(chǎn)幅度為24.6%，對穗數(shù)影響不顯著。與D處理相比，噴施ABA和JA處理顯著提高了小麥的穗粒數(shù)和千粒重，雖然增加了產(chǎn)量，但影響不顯著。噴施ABA和JA抑制劑處理的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素與D處理差異不明顯。這表明外源ABA和JA能在一程度上有效緩解花后干旱脅迫對小麥產(chǎn)量形成的影響。

表1 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 1 Effects of exogenous ABA and JA on grain yield and yield components in wheat under post-anthesis drought stress

同一列數(shù)值后的不同小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。

The lowercase letters in same column indicate significant differences among the treatments at 0.05 level.

2.2 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉激素含量的影響

花后干旱脅迫下小麥旗葉內(nèi)源ABA含量顯著提高，內(nèi)源JA含量也略有上升，但與對照差異不顯著(圖1)。與D處理相比，葉面噴施JA顯著提高了小麥旗葉內(nèi)源ABA和JA的含量；噴施ABA后內(nèi)源ABA含量顯著升高，內(nèi)源JA含量雖有增加，但變化不顯著。噴施抑制劑FLU和NDGA對內(nèi)源ABA和JA影響不顯著。這表明外源ABA和JA可促進(jìn)內(nèi)源ABA和JA的積累，激活耐旱相關(guān)生理響應(yīng)。

2.3 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉水分含量和水勢的影響

花后干旱脅迫顯著降低小麥旗葉相對含水量和葉片水勢(圖2)。干旱脅迫下，葉面噴施ABA顯著提高旗葉相對含水量和水勢，與D處理相比的增幅分別為18.9%和9.9%；噴施JA處理的葉片相對含水量略有升高，顯著增加葉片水勢；FLU+D和NDGA+D處理的葉片含水量和水勢與D處理沒有顯著差異。這說明外源ABA和JA有利于保持干旱脅迫下小麥葉片水分狀態(tài)，提高耐旱性。

圖1 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉內(nèi)源ABA和JA含量的影響

圖2 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉相對含水量和水勢的影響

2.4 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉凈光合速率、SPAD值和熒光參數(shù)的影響

花后干旱脅迫顯著降低小麥旗葉凈光合速率(Pn)、SPAD值、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSⅡ)(圖3)。與D處理相比，噴施ABA和JA后旗葉Pn、SPAD值、Fv/Fm和ФPSⅡ明顯增加。FLU+D和NDGA+D處理的旗葉Pn、SPAD值、Fv/Fm和ФPSⅡ與D處理差異不明顯?？梢?，外源ABA和JA有效緩解了干旱脅迫對葉綠素的破壞，降低了干旱脅迫對光系統(tǒng)Ⅱ的損傷，提高了旗葉的光合能力。

2.5 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉抗氧化系統(tǒng)的影響

花后干旱脅迫顯著提高了小麥旗葉O2-·、H2O2含量、MDA含量和相對電導(dǎo)率(圖4)，明顯增加旗葉SOD、CAT、APX和GR活性(圖5)。干旱脅迫下，噴施ABA和JA后旗葉O2-·、H2O2和MDA含量及相對電導(dǎo)率顯著降低，4種抗氧化酶活性均不同程度提高。FLU+D與ABA+D處理的旗葉O2-·、H2O2和MDA含量及相對電導(dǎo)率均不同程度增加，對4種抗氧化酶活性影響較小。這表明外源ABA和JA能抑制干旱脅迫下小麥旗葉活性氧積累，提高抗氧化能力，降低膜脂過氧化程度，減輕干旱脅迫對小麥的不利影響。

圖3 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉凈光合速率(Pn)、SPAD值和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

圖4 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉活性氧積累、相對電導(dǎo)率和MDA含量的影響

圖5 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉抗氧化酶活性的影響

2.6 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉滲透物質(zhì)含量的影響

花后干旱脅迫顯著提高了小麥旗葉的可溶性糖、游離氨基酸和脯氨酸含量(圖6)。與D處理相比，ABA+D處理的旗葉可溶性糖、游離氨基酸和脯氨酸的含量分別增加了22.3%、38.3%和56.6%，JA+D處理分別增加了15.6%、42.8%和62.8%，噴施抑制劑FLU處理對旗葉可溶性糖和游離氨基酸含量影響不大，抑制劑NDGA處理顯著降低游離氨基酸和脯氨酸的含量。說明外源ABA和JA進(jìn)一步促進(jìn)了干旱脅迫下旗葉滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，有利于植株滲透調(diào)節(jié)能力。

3 討 論

3.1 外源ABA和JA對花后干旱下小麥旗葉內(nèi)源激素及籽粒產(chǎn)量的影響

植物激素對植物體的生命活動起著重要的調(diào)節(jié)作用，干旱引起的ABA積累可誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，提高細(xì)胞的導(dǎo)水能力，有利于維持細(xì)胞膨壓，進(jìn)而促進(jìn)植物的生長發(fā)育[14]；JA的積累能夠誘導(dǎo)一系列植物響應(yīng)干旱的形態(tài)和生理反應(yīng)，從而提高植物對干旱脅迫的耐性[15]。研究發(fā)現(xiàn)，外源ABA可以誘導(dǎo)干旱脅迫下玉米內(nèi)源ABA的合成，提高葉片凈光合速率，維持葉片的水分含量[16]；MeJA處理后，干旱脅迫下花生幼苗內(nèi)源ABA含量升高，耐旱性增強(qiáng)[17]。本試驗(yàn)中，噴施ABA和JA的小麥旗葉在干旱脅迫下具有更高的ABA和JA含量，表明外源ABA和JA促進(jìn)了花后干旱脅迫下小麥內(nèi)源逆境激素ABA和JA的積累，進(jìn)而調(diào)控干旱響應(yīng)的相關(guān)生理過程。小麥遭遇花后干旱脅迫，籽粒產(chǎn)量會受到不同程度的影響，主要?dú)w因于小麥千粒重的變化[18-19]。本研究結(jié)果表明，花后干旱脅迫對穗數(shù)的影響不大，但顯著降低了穗粒數(shù)和千粒重。干旱脅迫下，外源ABA和JA顯著增加了小麥的穗粒數(shù)和千粒重，提高了最終的籽粒產(chǎn)量，而施用抑制劑處理表現(xiàn)出相反的趨勢，表明外源ABA和JA增強(qiáng)了小麥應(yīng)對花后干旱脅迫的耐性。

圖6 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉可溶性糖、游離氨基酸和脯氨酸含量的影響

3.2 外源ABA和JA對花后干旱下小麥旗葉光合能力和抗氧化系統(tǒng)的影響

干旱脅迫會引起葉綠素的降解，抑制葉片凈光合速率[20]，從而影響作物的干物質(zhì)積累及籽粒產(chǎn)量形成[21-22]。有研究表明，外源ABA可顯著提高干旱脅迫下草莓葉片的凈光合速率，有效緩解干旱脅迫對草莓光合的抑制作用[23]；外源JA能夠明顯增加鹽脅迫下蕎麥葉片的凈光合速率，提高植株的耐鹽性[24]。本研究中，花后干旱脅迫下經(jīng)外源ABA和JA處理的小麥旗葉SPAD值更高，光合能力更強(qiáng)，表現(xiàn)出更高的耐旱性。葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠有效反映植物對干旱脅迫的耐性[25]。本研究中，噴施ABA和JA顯著增加了干旱脅迫下小麥旗葉的最大光化學(xué)效率和實(shí)際光化學(xué)效率，這與前人[26-27]的研究結(jié)果一致，表明外源ABA和JA有效降低了干旱對小麥葉片光系統(tǒng)Ⅱ的損傷，有利于保證光合電子傳遞和光合磷酸化的正常進(jìn)行，提高了水分虧缺條件下植物對光能的吸收和利用?；钚匝?ROS)在細(xì)胞內(nèi)的積累會導(dǎo)致膜脂過氧化，損害細(xì)胞膜系統(tǒng)，從而對植物造成傷害。在非嚴(yán)重脅迫情況下，抗氧化系統(tǒng)相關(guān)酶能夠有效清除體內(nèi)產(chǎn)生的ROS，但當(dāng)遭遇重度干旱脅迫時，抗氧化酶無法及時清除體內(nèi)過量的活性氧，從而引起氧化脅迫損傷[28]。Souza等[29]研究發(fā)現(xiàn)，外源ABA可以顯著增加干旱脅迫下玉米葉片的SOD、CAT、APX、POD等抗氧化酶的活性，同時降低MDA的含量。Qiu等[30]指出，外源JA處理顯著增加了花生幼苗的SOD和CAT活性。本研究發(fā)現(xiàn)，花后干旱脅迫誘導(dǎo)SOD、CAT、APX和GR活性升高，但旗葉仍具有較高的ROS含量，表明干旱誘導(dǎo)的抗氧化酶并不能完全清除過量的活性氧。外源ABA和JA處理的小麥旗葉O2-·和H2O2含量顯著降低，SOD、CAT、APX、GR等抗氧化酶的活性較D處理相比進(jìn)一步升高，有效清除了干旱脅迫產(chǎn)生的ROS，細(xì)胞膜脂過氧化程度降低，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲減少，從而緩解了干旱脅迫對細(xì)胞的損傷，提高了植株的耐旱性。

3.3 外源ABA和JA對花后干旱下小麥旗葉滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

干旱脅迫下，植株通過調(diào)控滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成和積累降低植物細(xì)胞滲透勢，從而維持細(xì)胞膨壓，提高作物的耐旱性?？扇苄蕴恰⒏彼岬仁琼憫?yīng)干旱脅迫較為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[31]，在穩(wěn)定生物膜結(jié)構(gòu)、保持細(xì)胞水分、提高作物抗旱性上發(fā)揮重要的作用。阮英慧等[5]研究發(fā)現(xiàn)，外源ABA能夠提高干旱脅迫下大豆葉片可溶性糖和游離氨基酸含量，較高濃度的ABA可以誘導(dǎo)脯氨酸的積累，提高大豆葉片的耐旱性。Wu等[32]認(rèn)為，MeJA預(yù)處理的花椰菜在干旱脅迫下具有較高的可溶性糖和脯氨酸含量，有利于緩解了干旱脅迫的不利影響。本試驗(yàn)中，外源ABA和JA促進(jìn)了干旱脅迫下旗葉可溶性糖、游離氨基酸和脯氨酸等滲透物質(zhì)的積累，提高了細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)濃度，緩解了干旱引起的細(xì)胞水分散失，減少了干旱脅迫的傷害。

綜上所述，外源ABA和JA誘導(dǎo)干旱脅迫下小麥旗葉內(nèi)源激素ABA和JA的含量升高，激活抗氧化酶系統(tǒng)相關(guān)酶活性，有效提高了活性氧的清除能力，減少膜脂過氧化程度，緩解葉綠素的降解，避免干旱引起的氧化脅迫對光合系統(tǒng)的破壞。此外，外源ABA和JA提高了小麥旗葉滲透調(diào)節(jié)能力，降低干旱導(dǎo)致的水分散失。外源ABA和JA通過以上調(diào)控途徑增強(qiáng)了花后干旱脅迫下小麥的光合能力，促進(jìn)了干物質(zhì)的積累，最終提高了小麥的籽粒產(chǎn)量，有利于小麥耐旱性的增強(qiáng)。

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