姬秀云，李玉華

(寧夏云霧山國家級自然保護區(qū)管理局, 寧夏 固原 756000)

土壤酶是土壤系統(tǒng)中的生物催化劑，促進土壤中元素循環(huán)，也是土壤有機質(zhì)分解的重要驅(qū)動力和植物營養(yǎng)元素吸收的活性庫，能夠為植物和微生物的生長提供養(yǎng)分[1-3]。土壤酶活性能夠反映土壤物質(zhì)循環(huán)與能量流動的強度和方向，也能夠敏感地反映外界環(huán)境的變化，常常被用來當(dāng)做評價土壤質(zhì)量的重要指標之一[4]。與此同時，土壤酶活性可作為土壤生物功能多樣性的指標[5]，也是反映土壤生產(chǎn)力和微生物活性潛力的指標[6]，能夠敏感地反映土地利用/變化的變化[7]。因此，研究土壤酶活性的變化，將有助于了解土壤肥力狀況及其演變特征[8]。在黃土高原，大量的研究表明植被恢復(fù)顯著提高了土壤質(zhì)量，相應(yīng)地，植被恢復(fù)有效地促進土壤酶活性的增加，從而改善了土壤質(zhì)量[9-10]，因此土壤酶活性能夠有效地評價黃土高原植被恢復(fù)對土壤質(zhì)量的效益。

寧南山區(qū)位于黃土高原的西部，隨著近年來的植被恢復(fù)等生態(tài)工程的構(gòu)建，植被恢復(fù)得到了較大的提高，形成了林地、草地、農(nóng)地等多樣的恢復(fù)方式。大量的研究表明該區(qū)植被恢復(fù)明顯改善土壤團聚體結(jié)構(gòu)，進而提高了土壤質(zhì)量，而關(guān)于該區(qū)植被恢復(fù)下土壤團聚體中酶活性的研究還尚不多見。有鑒于此，本文擬通過對寧南山區(qū)不同植被恢復(fù)方式下不同粒徑團聚體中土壤酶活性(土壤脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶)進行研究，明晰土壤酶活性在反映土壤質(zhì)量變化中的指示作用及不同植被恢復(fù)方式對土壤質(zhì)量的改善作用，以期為黃土高原植被恢復(fù)和管理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地設(shè)置

研究區(qū)位于寧夏固原市東部的河川鄉(xiāng)上黃村，屬涇河水系支流小川河的中游。地理位置35°59′—36°3′ N，106°26′—106°30′ E，海拔1534～1822 m，年均降水量420 mm，大部分降雨主要集中在7—9月，年均氣溫7 ℃，干燥度1.5～2.0，屬半干旱中溫帶向暖溫帶過渡季風(fēng)氣候。該區(qū)域90%地形為溝坡地，平緩臺地僅占8%，坡度在15°～20°之間，總土地面積7.6 km2[11]。研究區(qū)由小川河分為兩部分，東部為梁狀丘陵，地形起伏較大，西部自東向西依次為臺、坪、梁地形，較為開闊。研究區(qū)的土壤類型主要是黃土母質(zhì)上發(fā)育的淡黑壚土和黃綿土。根據(jù)研究區(qū)不同的植被恢復(fù)情況，選取4種植被恢復(fù)方式：天然草地(naturalgrassland, NaG)，主要優(yōu)勢植物為長芒草(Stipabungeana)，伴生鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、百里香(Thymusmongolicus)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等；栽植15 a檸條(Caraganakorshinskii)、栽植25 a檸條以及坡耕地，坡耕地主要種植玉米。

1.2 土壤樣品的采集和分析

2015年6月，在每種植被恢復(fù)方式下，沿等高線在上坡、中坡、下坡建立3個10 m×10 m的樣地，在每個樣地內(nèi)，分別采集0—20 cm和20—40 cm兩個土層的土壤樣品。每種植被恢復(fù)方式設(shè)置野外重復(fù)3次。在每個樣地內(nèi)，用硬質(zhì)塑料飯盒采集原狀土壤樣品，在無擾動的情況下帶回實驗室進行常溫風(fēng)干，用于土壤團聚體的分析。原狀風(fēng)干土利用傳統(tǒng)的濕篩法測定不同粒徑的土壤團聚體含量(>5，5～2，2～1，1～0.25，<0.25 mm)。土壤平均質(zhì)量直徑(MWD)計算公式為[12]：

土壤酶活性按照《土壤酶及其研究法》書中的標準方法進行測定[13]。土壤蔗糖酶活性采用Na2S2O3滴定法進行測定，土壤蔗糖酶活性用24 h后1g土壤葡萄糖的毫克數(shù)表示；土壤脲酶活性采用靛酚比色法進行測定，以24 h后1 g土中氨態(tài)氮(NH3-N)的毫克數(shù)表示；土壤堿性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法，以2 h后100 g土壤P2O5的毫克數(shù)表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 16.0軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析，比較不同植被恢復(fù)方式下土壤團聚體的平均質(zhì)量直徑。圖形制作采用Excel 2013。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被恢復(fù)方式下土壤團聚體變化

如表1所示，不同植被恢復(fù)方式下，土壤團聚體粒徑分布依然呈現(xiàn)中間低兩邊高的趨勢，>5 mm和<0.25 mm為主要粒徑，二者之和占總體的65 %以上；5～2 mm和1～0.25 mm居中；2～1 mm這一粒徑的團聚體含量最少，為9%以下。植被恢復(fù)后，天然草地、檸條25 a，檸條15 a在0—20 cm土層中>5 mm團聚體百分含量分別是坡耕地的2.6，2.2，2.3倍，20—40cm土層的分別是坡耕地的2.9，2.8，2.4倍。這說明灌木林地和天然草地對大團聚體的含量有很好的改善作用，且天然草地更為有利。

坡耕地的MWD約為1.4，其他植被恢復(fù)方式下土壤的MWD在1.9～3.1之間，其中，在0—20 cm土層MWD值依次為：天然草地>檸條25 a>檸條15 a>坡耕地，天然草地、檸條地顯著高于坡耕地(p<0.05)；20—40 cm土層表現(xiàn)為與0—20 cm相似的變化趨勢：檸條25 a>天然草地>檸條15 a>坡耕地，天然草地、檸條地明顯高于坡耕地，由此表明坡耕地的土壤團聚體穩(wěn)定性較差，不利于土壤團聚體的形成。

表1 黃土高原人工植被恢復(fù)下土壤團聚體粒徑分布

注：Cr為坡耕地；NaG為天然草地；CK25為檸條25年； CK15為檸條15年； 不同小寫字母表示0—20 cm土層不同植被恢復(fù)方式之間差異顯著(p<0.05)； 不同大寫字母表示20—40 cm土層不同植被恢復(fù)方式之間差異顯著(p<0.05)。下同。

2.2 不同植被恢復(fù)方式下土壤蔗糖酶活性隨粒徑變化特征

從圖1可以看出，不同的植被恢復(fù)方式土壤中，農(nóng)地在2個土層的蔗糖酶活性均最低，天然草地及15和25 a檸條林地活性相當(dāng)。在不同粒徑土壤團聚體中，2個土層的15和25 a檸條林地土壤蔗糖酶活性表現(xiàn)出相似的變化趨勢，即活性隨粒徑的增大而增大，在1～2 mm，2～3 mm和3～5 mm土壤團聚體中逐漸達到最大，之后又隨土壤團聚體粒徑的增大而減小。天然草地的0—20 cm土層除2～3 mm蔗糖酶活性偏低之外，其他也有類似的變化趨勢。另外，從檸條林地的植被恢復(fù)年限來看，蔗糖酶活性隨著植被恢復(fù)年限的增加在0—20 cm土層沒有明顯的增大。20—40 cm土層有較為微弱的增大。

圖1 黃土高原不同植被恢復(fù)方式下各層土壤蔗糖酶活性隨粒徑變化特征

2.3 不同植被恢復(fù)方式下土壤堿性磷酸酶活性隨粒徑變化特征

堿性磷酸酶活性在不同植被恢復(fù)方式中的變化可通過圖2看出，同蔗糖酶一樣，其含量在農(nóng)地中最低，且在不同粒徑的土壤團聚體中也沒有明顯的變化趨勢。在0—20 cm土層中，天然草地的堿性磷酸酶活性要較15和25 a檸條林地土壤的高。不同粒徑土壤團聚體中，天然草地、15和25 a檸條林地表現(xiàn)出了明顯的活性隨粒徑的增大而增大，并在1～2，2～3和3～5 mm土壤團聚體中逐漸達到最大，之后又隨土壤團聚體粒徑的增大而減小的變化趨勢。25 a檸條林地20—40 cm土層中的不同粒徑土壤團聚體堿性磷酸酶活性表現(xiàn)出和0—20 cm土層相似的變化趨勢，15 a檸條林地土壤的磷酸酶活性基本隨土壤團聚體粒徑的增大而提高。天然草地在0.25～1和1～2 mm土壤團聚體中明顯偏高，而在其他土壤團聚體中基本隨土壤團聚體粒徑的增大而減小。從檸條林地的恢復(fù)年限來看，隨著恢復(fù)年限的增加，0—20 cm土層沒有明顯的變化，20～40 cm土層則表現(xiàn)出了微弱的增大。

圖2 黃土高原不同植被恢復(fù)方式下各層土壤的堿性磷酸酶活性隨粒徑變化特征

2.4 不同植被恢復(fù)方式下土壤脲酶活性隨粒徑變化特征

從圖3可以看出，不同的植被恢復(fù)方式土壤中，農(nóng)地土壤的脲酶活性在2個土層中均最低。在0～20 cm土層中，農(nóng)地土壤的脲酶活性在不同粒徑土壤團聚體中表現(xiàn)出隨土壤團聚體粒徑的增大而增大的趨勢，天然草地土壤除1～2 mm土壤團聚體中的脲酶活性偏低之外，其他粒徑土壤團聚體中的脲酶活性基本隨土壤團聚體粒徑的增大而減小，25 a檸條林地土壤表現(xiàn)出和天然草地相似的變化趨勢。15 a檸條林地土壤的脲酶活性除在0.25～1 mm土壤團聚體中較高之外，其他粒徑土壤團聚體中的脲酶活性隨土壤團聚體粒徑的增大而增大。20—40 cm土層中，天然草地土壤的脲酶活性表現(xiàn)出了明顯的隨其粒徑的增大而增大，并在1～2，2～3和3～5 mm土壤團聚體中逐漸達到最大，之后又隨土壤團聚體粒徑的增大而減小的變化趨勢。

農(nóng)地也有相似的較為微弱的變化趨勢。15和25 a檸條林地則表現(xiàn)出隨粒徑的增大而減小的趨勢，其中，25 a檸條林地要比15 a檸條林地的變化趨勢較為明顯。從檸條林地的恢復(fù)年限來看，0—20 cm土層中，脲酶活性表現(xiàn)出隨恢復(fù)年限的增大而呈現(xiàn)一定的負增長，20—40 cm土層則表現(xiàn)出隨恢復(fù)年限的增大而增大的變化趨勢。

圖3 黃土高原不同植被恢復(fù)方式下各層土壤的脲酶活性隨粒徑變化特征

3 討 論

土壤酶主要來源于植物根系分泌物和微生物的殘留物，影響著土壤生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)，其活性的高低不僅可以反映土壤生物化學(xué)過程的強度和方向，而且還能指示土壤營養(yǎng)元素等的動態(tài)變化，是土壤中生物催化劑[14]。由于影響土壤酶活性的因素多種多樣，主要包括土壤母質(zhì)、水熱條件、植被覆蓋類型等。此外人為因素如土地利用類型、土壤耕作制度和管理方式等都將影響土壤酶活性[15]。自然環(huán)境中，土地利用變化是影響影響土壤酶活性的主要因素，合理的土地利用可改善土壤結(jié)構(gòu)，增強土壤對外界環(huán)境變化的抵抗力，而不合理的土地利用會導(dǎo)致土壤肥力退化，造成土壤質(zhì)量下降，增強土壤侵蝕，降低生物多樣性。在本研究的不同植被恢復(fù)方式中，農(nóng)地土壤的蔗糖酶、脲酶和堿性磷酸酶活性均表現(xiàn)最低，而天然草地、15和25 a檸條林地則較高。農(nóng)地由于其人為的翻耕等活動較為頻繁，破壞了土壤結(jié)構(gòu)及作物根系，不利于土壤酶的積累及轉(zhuǎn)化，而天然草地和檸條林地的相反，除了枯枝落葉等回歸土壤補充了土壤微生物的碳氮源，根系分泌物也是土壤酶的重要來源。自然植被恢復(fù)則有利于土壤磷酸酶活性增加[16]。

土壤團聚體是影響土壤酶活性分布的重要影響因素[17-19]。有研究[18]表明，大團聚體不利于土壤酶活性的累積，這與本研究一致。本研究中不同植物恢復(fù)措施下，土壤酶活性先隨著土壤團聚體的粒徑的增大而增大，然后再隨著土壤團聚體粒徑的增大而減小的趨勢。團聚體中酶活性的分布特征與土壤碳氮含量有關(guān)。Lagomarsino等[20]研究表明，高有機質(zhì)含量的土壤團聚體中土壤酶活性較大。此外，Qin等[21]研究也發(fā)現(xiàn)在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，土壤酶活性與土壤有機碳含量呈顯著的正相關(guān)。從檸條林地的恢復(fù)年限來看，0—20 cm土層中，土壤酶活性表現(xiàn)出隨恢復(fù)年限的增大有所增加，主要是隨著恢復(fù)年限的增加土壤有機質(zhì)含量的增加導(dǎo)致土壤酶活性的累積[22]。土壤有機質(zhì)是影響土壤酶活性分布的主要因素，隨著有機質(zhì)的增加，土壤酶活性也逐漸增加[23]。因此通過植被恢復(fù)提高土壤有機質(zhì)含量是促進土壤酶活性提高的主要措施。

4 結(jié) 論

(1) 在本研究中天然草地、15 a檸條和25 a檸條林地土壤酶活性較高，而農(nóng)地中較低，表明農(nóng)地不利于土壤酶的累積。植被恢復(fù)有助于土壤酶活性的提高，能夠有效地改善土壤質(zhì)量。

(2) 在不同粒徑土壤團聚體中，土壤酶活性隨其粒徑的增大而增大，主要集中在1～2，2～3和3～5 mm土壤團聚體中。大團聚體(>5 mm)以及小團聚體(<0.25，0.25～1 mm)中土壤酶活性較低。

[1] 周禮愷.土壤酶學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,1987.

[2] Shi Wei. Agricultural and Ecological Significance of Soil Enzymes: Soil Carbon Sequestration and Nutrient Cycling[M]. Berlin Heidelberg: Springer, 2010:43-60.

[3] Badiane N N Y, Chotte J L, Pate E, et al. Use of soil enzyme activities to monitor soil quality in natural and improved fallows in semi-arid tropical regions[J]. Applied Soil Ecology, 2001,18(3):229-238.

[4] Dick R P. Soil enzyme activities as indicators of soil quality[J]. Soil Science Society of America Journal, 1994,58:107-124.

[5] Bending G D, Turner M K, Jones J E. Interactions between crop residue and soil organic matter quality and the functional diversity of soil microbial communities[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2002,34(8):1073-1082.

[6] Sicardi M, Garciaprechac F, Frioni L. Soil microbial indicators sensitive to land use conversion from pastures to commercialEucalyptusgrandis(Hill ex Maiden) plantations in Uruguay[J]. Applied Soil Ecology, 2004,27(2):125-133.

[7] Bandick A K, Dick R P. Field management effects on soil enzyme activities[J]. Soil Biology & Biochemistry, 1999,31(11):1471-1479.

[8] 沈慧,姜鳳岐,杜曉軍,等.水土保持林土壤肥力及其評價指標[J].水土保持學(xué)報,2000,14(2):60-65.

[9] Yin Rui, Deng Hua, Wang Huili, et al. Vegetation type affects soil enzyme activities and microbial functional diversity following re-vegetation of a severely eroded red soil in sub-tropical China[J]. Catena, 2014,115(3):96-103.

[10] Li Junjian, Zhou Xiaomei, Yan Junxia, et al. Effects of regenerating vegetation on soil enzyme activity and microbial structure in reclaimed soils on a surface coal mine site[J]. Applied Soil Ecology, 2015,3(87):56-62.

[11] 李鑫,李婭蕓,安韶山,等.寧南山區(qū)典型草本植物莖葉分解對土壤酶活性及微生物多樣性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2016,27(10):3182-3188.

[12] 李婭蕓,劉雷,安韶山,等.應(yīng)用LeBissonnais法研究黃土丘陵區(qū)不同植被區(qū)及坡向?qū)ν寥缊F聚體穩(wěn)定性和可蝕性的影響[J].自然資源學(xué)報,2016,31(2):287-298.

[13] 關(guān)松蔭.土壤酶及其研究法[M],北京：1986,農(nóng)業(yè)出版社.

[14] 徐華勤,肖潤林,向佐湘,等.稻草覆蓋、間作三葉草茶園土壤酶活性與養(yǎng)分的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)雜志,2009,28(8):1537-1543.

[15] Paul, E.A. Soil microbiology, ecology and biochemistry[M]: Newyork： Academic Press, 2014.

[16] Elfstrand S, Hedlund K, Mrtensson A. Soil enzyme activities, microbial community composition and function after 47 years of continuous green manuring[J]. Applied Soil Ecology, 2007,35(3):610-621.

[17] Cheng Xiaoli, Luo Yiqi, Xu Xia, et al. Soil organic matter dynamics in a North America tallgrass prairie after 9 years of experimental warming[J]. Biogeosciences Discussions, 2010,7(6):1487-1498.

[18] Nie Ming, Pendall E, Bell C, et al. Soil aggregate size distribution mediates microbial climate change feedbacks[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2014,68:357-365.

[19] 李鑫,馬瑞萍,安韶山,等.黃土高原不同植被帶土壤團聚體有機碳和酶活性的粒徑分布特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2015,26(8):2282-2290.

[20] Lagomarsino A, Grego S, Kandeler E. Soil organic carbon distribution drives microbial activity and functional diversity in particle and aggregate-size fractions[J]. Pedobiologia, 2012,55(2):101-110.

[21] Qin Shuping, Hu Chunsheng, He Xinhua, et al. Soil organic carbon, nutrients and relevant enzyme activities in particle-size fractions under conservational versus traditional agricultural management[J]. Applied Soil Ecology, 2010,45(3):152-159.

[22] Knelman J E, Graham E B, Trahan N A, et al. Fire severity shapes plant colonization effects on bacterial community structure, microbial biomass, and soil enzyme activity in secondary succession of a burned forest[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2015,90:161-168.

[23] Tejada M, Benítez C. Effects of crushed maize straw residues on soil biological properties and soil restoration. [J]. Land Degradation & Development, 2015,25(5):501-509.