馬維偉, 李 廣, 王 立, 趙錦梅, 陳國鵬, 朱海棟

(1.甘肅農業(yè)大學 林學院, 甘肅 蘭州 730070; 2.尕海則岔自然保護區(qū)管理局, 甘肅 碌曲 747200)

枯落物分解是濕地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分和碳循環(huán)的關鍵環(huán)節(jié)之一，是土壤有機質主要來源，其分解過程對維持濕地生態(tài)系統(tǒng)正常生物地球化學循環(huán)和養(yǎng)分平衡等方面起著重作用[1-2]?？萋湮锓纸膺^程主要受生物因素(土壤動物、微生物、植物群落等)、濕地所處的物理和化學條件(如土壤水分、溫度)及枯落物本身性質(如枯落物物種和化學組成)[3-6]等因素影響。植被狀況是濕地生態(tài)系統(tǒng)功能變化的主要體現(xiàn)者，其退化過程會顯著改變所處土壤環(huán)境條件、植被生產力及其有機質的積累和分解速率，進而影響到生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)[7]，因此，研究植被退化過程中濕地枯落物分解特征對全面理解高寒濕地碳氮循環(huán)變化趨勢具有重要意義。

尕海濕地位于全球氣候變化最為敏感的地區(qū)——青藏高原東部，是中國獨有青藏高原濕地重要組成部分，為國家重點保護濕地。在氣候變暖和人為因素疊加影響下，尕海濕地植物普遍退化，原有植被蓋度顯著降低，一些濕生植物逐漸消失，中、旱生毒雜草逐漸增加，同時，植物生產力和土壤水分條件顯著降低[8-10]，這種變化不僅影響著濕地植物的生態(tài)過程，而且對地枯落物產生深刻影響。研究表明草地植被蓋度下降，枯落物分解速率降低[3]；也有研究認為，草地植被蓋度下降，土壤溫度上升，枯落物分解速率加快[6]，但在較為干旱地區(qū)，溫度上升也使得土壤水分散失加劇，從而對枯落物分解產生抑制作用。盡管這些關于草地蓋度下降對枯落物分解影響的研究，一定程度上為高寒濕地植被退化過程中枯落物分解分析提供了啟示，但對高寒濕地植被退化過程中枯落物分解特征尚不清楚，這限制了對高寒濕地枯落物分解機制的深入認識。因此，本文擬以尕海高寒濕地作為研究對象，采用時空替代法，研究泥炭沼澤和沼澤化草甸枯落物早期分解過程對植被退化的響應，并探討氣候對枯落物分解的影響。以期為深入理解環(huán)境變化條件下高寒濕地枯落物分解過程的響應機制提供數(shù)據(jù)支持，進一步認識和估計該區(qū)域內濕地物質循環(huán)與能量流動。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

尕海濕地位于青藏高原東北邊緣甘肅省碌曲縣尕?！獎t岔國家級自然保護區(qū)內(33°58′12″—34°32′16″N，102°05′00″—102°47′39″E)，海拔3 430～4 300 m。根據(jù)全國第二次濕地普查顯示，保護區(qū)內濕地面積57 846 hm2，其中永久性河流1 675 hm2，季節(jié)性河流279 hm2，永久性淡水湖4 732 hm2，沼澤化草甸51 160 hm2[8]。該地區(qū)屬于青藏高原氣候帶、高寒濕潤氣候區(qū)，年均氣溫1.2 ℃，年平均日較差13.7 ℃，氣溫以7月最高，平均為10.5 ℃；1月最低，平均為-9.1 ℃，無絕對無霜期，年均降水量781.8 mm，降雨通常集中在7—9月；年蒸發(fā)量1 150.5 mm。土壤類型主要包括暗色草甸土、沼澤土和泥炭土等。植物種類以烏拉苔草(Carexmeyeriana)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、線葉蒿(Arternisiasubulata)、問荊(Equisetumarvense)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、蕨麻(Potentillaanserina)、散穗早熟禾(Poasubfastigiata)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、棘豆(Oxytropisochrocephala)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 植被退化是指由于植物群落受到干擾而發(fā)生的植被逆向演替過程，主要指在人為活動或不利自然因素所引起的植被質量衰退，生產力、經濟潛力及服務功能降低，環(huán)境變劣以及生物多樣性或復雜程度降低，恢復功能減弱或失去恢復功能等[11-12]。植被退化造成植被蓋度和生物量減少是高寒草甸濕地退化的明顯特征。隨著高寒草甸濕地退化，其濕生植物優(yōu)勢種群組成逐漸減少，植被的正常生長發(fā)育受到抑制，穩(wěn)定的物質平衡受到破壞，植被變得低矮稀疏，組成結構改變，蓋度減少，產草量下降。尕海濕地植被退化由原生濕地為中心向外逐漸擴展。本研究通過對尕海濕地生態(tài)環(huán)境和植被特征實地調查及相關資料分析基礎上，選擇劉惠斌等[13]確定的退化泥炭沼澤區(qū)貢巴點和退化沼澤化草甸區(qū)尕海湖周邊。采用空間序列代替時間序列方法，以現(xiàn)在生長季可見的原生濕地為中心向外延伸的辦法，選擇地勢相對平緩坡向一致的地段，根據(jù)尕海濕地植物種類組成、地上生物量、群落高度、群落蓋度等指標，將泥炭沼澤(陽坡)和沼澤化草甸(較平坦地段)劃分為不同的植被退化梯度，具體將泥炭沼澤劃分為未退化(PⅠ)、退化(PⅡ)類型(按照調查區(qū)泥炭沼澤實際布設為未退化和退化兩種類型)，沼澤化草甸劃分為未退化(SⅠ)、輕度退化(SⅡ)、中度退化(SⅢ)及重度退化(SⅣ)4種退化類型，樣地植物基本特征(見表1)[8]。

表1 樣地基本情況描述

1.2.2 土壤采樣與樣品分析

(1) 枯落物分解試驗。試驗分別在2013，2014，2016年生長季(5—9月)進行。采用分解袋法，分解袋由孔徑為1 mm孔徑的尼龍網(wǎng)制成，孔袋3面用尼龍線縫合，一面開口，有效面積為11 cm×11 cm?？萋湮锸占謩e于每年4月中旬進行，為了降低壓覆對枯落物破碎作用的影響，本試驗采用現(xiàn)有植物立枯體。在泥炭沼澤和沼澤化草甸各退化類型樣地內收集其優(yōu)勢種的立枯體，帶回實驗室剪成10 cm左右的小段，裝進分解袋，每袋裝15 g(烘干重)，每種退化梯度枯落物分裝12袋。分別于每年的5月中旬將制好枯落物分解袋(每年各60代)依次投放到上述不同植被退化梯度的2類濕地中。為了保持試驗盡量與自然環(huán)境保持一致，分解袋置于土壤表層5—10 cm處。在隨后各年的6，7，8，9月中下旬分別回收分解袋，每種退化類型分解袋收回3個，每月共計收回15個(沼澤化草甸重度退化階段由于植被稀少，枯落物輸入較少，未布設分解袋)。將分解袋帶回實驗室揀出植物根系、苔鮮及泥土顆粒，70 ℃烘干至恒重。采用賽多利斯電子天平BAS2 245(d=0.1 mg)稱量，氣溫和降雨采用尕海濕地保護站氣象觀測站數(shù)據(jù)。

(2) 數(shù)據(jù)處理與分析?？萋湮锔晌镔|殘留率(RW)用公式：

RW=Wt/W0·100%

(1)

式中：RW——枯落物干物質殘留率(%)；Wt——t時刻枯落物干重(g)；W0——枯落物的初始干重(g)。

枯落物干物質殘留率變化用Olson單項指數(shù)模型:

y=ae-kt，y=Wt/W0

(2)

式中：a——擬合參數(shù)；k——分解系數(shù)；t——時間。

采用Excel 2007進行統(tǒng)計分析與作圖，運用Spss 17.0進行差異顯著性檢驗，文中泥炭沼澤枯落物殘留率季節(jié)變化、分解速率為2013，2014年2 a數(shù)據(jù)的均值，沼澤化草甸為2013，2014，2016年3 a數(shù)據(jù)均值。

2 結果與分析

2.1 氣候因子變化特征

2013，2014，2016年研究期間5—9月平均溫度分別是9.7，9.3，10.3 ℃，顯著高于5—9月的多年平均溫度(8.3 ℃)。觀測期間溫度的時間變化與歷史同期變化趨勢一致(圖1)。

圖1 尕海濕地2013,2014，2016年5-9月的氣候特征(均值為5-9月的多年平均值)

然而，降雨的年內和年際變化非常明顯，降雨和溫度這種變化一定程度上影響了尕海濕地枯落物分解過程。2013，2104年，2016年5—9月降雨量分別為419.0，572.0和432.3 mm，而5—9月多年平均降雨量為621.9 mm，2013，2016年降雨量顯著小于多年平均降雨量，分別是多年的0.67，0.70倍，而2014年降雨量是多年0.92倍。這表明2013，2016年是相對干旱年份，而2016年接近歷史同期降雨。降雨的時間變化在在觀測期不同年份也不相同，2013年最大降雨出現(xiàn)在7月，2014，2016年最大降雨在8月，但總體上與多年降雨量分布基本相同，主要集中在7—9月。

一般來說，降雨如果充足，枯落物分解較快，而2013，2016年降雨相對較少，這可能對植被退化濕地枯落物分解產生顯著影響。

2.2 枯落物殘留率季節(jié)變化

植被退化對尕海兩類濕地的枯落物分解過程均有顯著影響，但隨植被退化演替，各濕地枯落物分解過程呈現(xiàn)出不同變化趨勢(圖2)。在沼澤泥炭地，植被未退化枯落物殘留率均小于植被退化地，且隨著時間延長，差異逐漸增大，到121 d時，植被未退化、退化枯落物殘留率分別為68.01%和80.74%，未退化比退化減少了12.73%，說明植被退化抑制了沼澤泥炭地枯落分解過程，使得沼澤泥炭枯落物殘留量顯著增加。

注：PⅠ為泥炭沼澤未退化； PⅡ為泥炭沼澤退化； SⅠ為沼澤化草甸未退化； SⅡ為沼澤化草甸輕度退化； SⅢ為沼澤化草甸中度退化。下同。

圖2不同退化梯度枯落物殘留率季節(jié)變化

在沼澤化草甸地，未退化枯落物樣品在分解前期32 d時顯著高于中度退化(p<0.05)，但與輕度退化差異不顯著(p>0.05)，而隨著分解時間延長，未退化、輕度退化和中度退化枯落物殘留率趨于一致，到121 d時，未退化、輕度退化和中度退化枯落物殘留率分別是75.94%，76.89%和76.69%。以上研究結果表明，植被退化對沼澤化草甸枯落物分解表現(xiàn)出明顯抑制作用，但抑制作用隨時間增加逐漸減小。

2.3 枯落物分解速率變化

在120 d的分解期間，植被退化對尕海2類濕地枯落物分解系數(shù)影響較小(表2)，但延長了枯落物分解時間。在沼澤泥炭地，植被未退化的枯落物分解95%時間為2.75 a，而植被退化為4.07 a，退化比未退化分解時間延長了1.32 a。但在沼澤化草甸，植被退化對枯落物分解時間延長較小，枯落物分解95%的時間，中度退化、輕度退化分別比未退化延長0.01，0.07 a。

表2 枯落物物質殘留率(y=Wt/W0)與分解天數(shù)(t)間的指數(shù)方程及相應參數(shù)

對尕海兩類濕地的0～120 d枯落物分解速率進行計算，發(fā)現(xiàn)2類濕地枯落物分解速率受環(huán)境及枯落物本身性質變化，在不同分解時段內，枯落物分解速率存在明顯差異(見表3)。

由表3可以看出，生長季內沼澤泥炭植被未退化枯落物分解速率明顯高于退化，但差異不顯著(p<0.05)；分解速率前90 d內，隨時間變化趨勢大致相同，而在90～120 d，未退化顯著增大，退化顯著減小。生長季內沼澤化草甸0～120 d內平均分解速率順序為：未退化(0.028 9 g/d)>中度退化(0.028 7 g/d)>輕度退化(0.028 0 g/d)，差異不顯著(p>0.05)；未退化和輕度退化分解速率隨時間變化趨勢大致相同，其中0～30 d內兩種退化的分解速率顯著高于其他時段，中度退化分解速率隨時間變化呈波動性變化，而30～60和90～120 d內分解速率高于其他時間。

表3 尕海濕地不同植被退化條件下枯落物分解速率變化

2.4 枯落物殘留率年際變化

在試驗期間，各植被退化階段的濕地枯落物分解過程具有明顯年際變化特征(圖3)。在泥炭沼澤地，2013，2014年各植被退化階段濕地的分解過程變化趨勢相同，但2014年枯落物殘留率明顯低于2013年，如2013年未退化在121 d時殘留率為70.72%，而在2014年為65.31%；從枯落物殘留率的年際分異來看(表4)，未退化變異系數(shù)在1.63%～5.62%之間，而退化變異系數(shù)在0.27%～3.65%，未退化年際分異較大。而在沼澤花草甸地，2013，2014年，2016年分解過程差異較小，但總體表現(xiàn)為2014年分解較快，其他兩年相對較慢；未退化、輕度和中度退化變異系數(shù)變化范圍分別為2.01%～4.40%，1.18%～10.18%和0.35%～1.75%，輕度退化年際變化最為顯著。

圖3 尕海濕地不同退化梯度枯落物殘留率年際變化

濕地類型退化類型變異系數(shù)/%5—6月6—7月7—8月8—9月泥炭沼澤 未退化2．362．621．635．62退化1．933．650．790．27未退化4．402．682．762．01沼澤化草甸輕度退化7．301．182．1010．11中度退化0．352．722．931．75

2.5 氣候因子對枯落物分解的影響分析

從表5可以看出，各植被退化階段枯落物分解與氣候因子相關分析可以看出，泥炭沼澤地植被未退化地枯落物分解速率與降雨、溫度呈明顯正相關，而植被退化枯落物分解速率與溫度正相關，與降雨呈負相關，但相關性均未達到顯著水平。由此看出，水分條件是影響植被退化泥炭沼澤枯落物分解的主要因子。而在沼澤化草甸，除未退化和中度退化枯落物分解速率與降雨呈負相關，其他均呈正相關，尤其在未退化地，溫度與分解速率呈極顯著正相關，說明植被退化會導致影響枯落物分解的主要氣候因子發(fā)生了改變。

表5 尕海濕地枯落物分解速率與環(huán)境因子相關系數(shù)

3 討 論

近年來，受氣候變化、過度放牧等作用，尕海高寒濕地植被出現(xiàn)不同程度退化[8,14]，濕地植物群落的物種組成及枯落物的積累發(fā)生改變，使得群落中與凋落物分解相關的植物功能特征組合(如高纖維物種比例等)發(fā)生變化，進而導致凋落物質量和分解特征改變[15]。同時，植被退化引起濕地原有環(huán)境惡化(如土壤緊實度增加，土壤養(yǎng)分、水分減少等)，導致枯落物分解特征發(fā)生變化。

在眾多氣候因素中，以氣溫和降水對分解過程的影響較為深刻。一般而言，溫度與分解速率呈正相關，主要由于溫度能夠直接影響微生物活性和土壤動物的新陳代謝活動，致使分解速率隨氣溫的升高而增加[16]，本研究也進一步證實分解速率與溫度呈正相關，但隨著植被退化梯度增加，相關系數(shù)逐漸減小，可能由于植被退化導致濕地土壤水分和養(yǎng)分含量降低，消弱了溫度對濕地枯落物分解的促進作用，這與張艷博等[3]對青藏高原高寒草地凋落物分解研究不盡一致。

降水是影響枯落物分解的另一重要氣候因素。降水主要是通過影響淋溶過程和分解者活性而影響枯落物分解速率。本研究發(fā)現(xiàn)在泥炭沼澤地中，枯落物分解與降水量呈正相關，與Raija等[17]研究結果一致。雖然降水能夠一定程度引起地面溫度降低，這可能降低分解速率。但在不同濕地間的環(huán)境梯度，決定了影響分解的環(huán)境因子不同。本研究選取泥炭地在尕海泥炭沼澤的陽坡地區(qū)，氣溫回升快，全年平均氣溫相對較高，且為常年不淹水泥炭沼澤地，故水分條件成為分解過程的主要影響因素。沼澤化草甸地的植被未退化和中度退化枯落物分解速率與降水成負相關，這可能是在植被未退化沼澤化草甸中，水分含量相對飽和，一些研究也表明，飽和的水分形成的厭氣條件反而會使生態(tài)系統(tǒng)的枯落物分解變慢[18]，但在中度退化沼澤化草甸，枯落物分解與土壤水分成反比，可能由于枯落物本身基質和土壤環(huán)境條件的作用顯著改變了降水對枯落物的分解作用，其原因需要進一步研究?？傊?，枯落物分解狀況主要取決于氣溫和降水(濕度)的對比關系(濕熱比)，當溫度相對于濕度很高時，分解迅速；反之，分解緩慢。

在氣候變化背景下，過度放牧導致的植被退化對濕地枯落物分解有顯著影響。本研究發(fā)現(xiàn)植被退化抑制了沼澤泥炭地枯落分解過程，增大了沼澤泥炭枯落物殘留量，但對沼澤化草甸枯落物分解的抑制作用隨時間增加而逐漸減小，這與先前對草地研究結論一致[3]，雖然植被蓋度降低有利于增加到達地表面輻射會加速枯落物分解，但在放牧導致濕地植被退化過程中，牲畜選擇采食一些適口性高(養(yǎng)分含量高、粗纖維低)、易分解的植物，導致這些易分解植物物種逐步退出群落，而適口性低、難分解的物種在群落中的優(yōu)勢度將逐步增加，凋落物分解速度降低，由此構成負反饋調節(jié)。這也進一步表明尕海沼澤草甸濕地植被退化后，凋落物質量發(fā)生改變，分解速度開始加快，系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)速度加快，可能引起濕地養(yǎng)分的輸入逐漸減弱甚至出現(xiàn)凈消耗，進而導致濕地退化加速，這與若爾蓋濕地研究結果一致[17]，也可能是近幾十年來尕海高寒濕地呈加速退化的機制之一。

此外，植被退化導致地上生物量減少、植被覆蓋度降低的同時，也使土壤緊實度增加、減少了土壤水分的蒸散。在高寒濕地，隨著溫度的上升，微生物的呼吸作用和土壤動物的活動性顯著提高[3]，一定程度上加速枯落物分解。而本研究發(fā)現(xiàn)卻呈相反變化特征，為植被退化樣地枯落物分解速率小于未退化，這說明枯落物分解除受自身性質影響外，還可能受到其他因素影響，如植被退化增加了土壤緊實度，限制O2交換速率，降低酚氧化酶的活性，而對濕地凋落物分解產生抑制，同時植被退化濕地水分、養(yǎng)分等立地條件變差，降低枯落物分解速率[16]。

植被退化對不同濕地類型枯落物分解的影響程度也有所不同。本研究利用Olson單項指數(shù)模型發(fā)現(xiàn)沼澤泥炭地植被退化比未退化分解時間延長了1.32 a，沼澤化草甸植被中度退化、輕度退化分別比未退化延長0.01，0.07 a，這一結果說明泥炭沼澤濕地枯落物分解對植被退化響應更為敏感和強烈。雖然難以直接比較植被退化對泥炭沼澤和沼澤化草甸地中物理和生物環(huán)境改變的大小，但植被退化對沼澤草甸凋落物分解的影響較小這一結果，可部分歸因于牲畜啃食牧草使牧草本身的生態(tài)生理特征發(fā)生改變，從而影響到凋落物的質量和分解。

4 結 論

(1) 植被退化對尕海濕地枯落物分解表現(xiàn)出抑制作用，但抑制作用有所不同。Olson單項指數(shù)模型顯示沼澤泥炭地植被退化比未退化分解時間延長了1.32 a，沼澤化草甸中度退化、輕度退化分別比未退化延長0.01，0.07 a。

(2) 各植被退化階段濕地枯落物分解明顯不同，沼澤泥炭未退化分解速率明顯高于退化，而沼澤化草甸分解速率排序為：未退化(0.028 9 g/d)>中度退化(0.028 7 g/d)>輕度退化(0.028 0 g/d)。各退化階段濕地枯落物分解年際變化明顯，在泥炭沼澤地，2014年枯落物殘留率明顯低于2013年，而在沼澤花草甸，2013，2014，2016年枯落物殘留率差異較小，但總體表現(xiàn)為2014年相對較小，其他兩年較高。

(3) 溫度和降雨對枯落物相對分解速率具有促進作用，但在不同植被退化階段表現(xiàn)的相關性不同，甚至表現(xiàn)為負相關。

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