王 雅, 劉 爽, 郭晉麗, 劉兵兵

(山西大學(xué) 黃土高原研究所, 山西 太原 030006)

土地利用作為人類利用土地各種活動的綜合反映，是影響土壤肥力變化最普遍、最直接、最深刻的因素[1]。由于在不同植被類型下，地面覆被不同，對土壤養(yǎng)分的富集和再分配作用，以及減少水土流失引起的養(yǎng)分流失的作用不同，進(jìn)而會對土壤酶活性和養(yǎng)分及其在土壤剖面上的分布產(chǎn)生影響。以往多數(shù)研究主要集中在利用土壤物理[2-3]和化學(xué)屬性[4-5]來表征植被對土壤質(zhì)量的影響。土壤中所進(jìn)行的生物和生物化學(xué)過程之所以能夠持續(xù)進(jìn)行，得益于土壤中酶的催化作用[6]。同時，土壤酶在參與有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)等相關(guān)的催化反應(yīng)中起到重要作用。許多研究表明，土壤酶活性可以指示土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康和可持續(xù)性以及農(nóng)業(yè)實(shí)踐引起的土壤質(zhì)量的變化[7-9]。而且土壤中微生物能分解動植物殘?bào)w，把儲藏在其中的有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為土壤養(yǎng)分，因此土壤微生物在土壤一系列復(fù)雜生化反應(yīng)中也起著重要作用，對土壤養(yǎng)分有較大影響，與土壤酶活性有較好的相關(guān)性[6]。

本試驗(yàn)擬在山西省北部忻州市五寨縣種植不同植被的基礎(chǔ)上，研究黃土高原不同植被類型(草地、楊樹、檸條和蒿地)對土壤酶(過氧化氫酶、磷酸酶、蔗糖酶)活性、土壤肥力以及土壤微生物的影響，探討該研究區(qū)土壤酶活性、土壤養(yǎng)分和土壤微生物的分布狀況，以期為該地區(qū)植被建設(shè)提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省忻州市五寨縣胡會鄉(xiāng)石咀頭村，該試驗(yàn)區(qū)位于晉西北半干旱地帶，東經(jīng)111°28′—112°，北緯38°44′—39°17′，試驗(yàn)點(diǎn)海拔1 400 m，晝夜溫差大，年平均氣溫4.9 ℃左右，有效積溫2 452 ℃，在1月最冷(-13.3 ℃)，7月最熱(20.1 ℃)。無霜期120 d左右，年平均降雨量478.5 mm，降水集中于7，8月，占全年降水量的44.3%。屬于溫帶大陸性氣候，冬季受蒙古西伯利亞高壓控制，長而嚴(yán)寒，且雨雪偏少；夏季受海洋性季風(fēng)影響，氣溫適中且雨量高度集中；春季干旱多風(fēng)，氣候干燥；秋季時間短，氣候宜人。

1.2 研究方法

2015年8月下旬選擇山西省忻州市五寨地區(qū)，整體地勢表現(xiàn)為東南偏高，西北偏低。采樣區(qū)域包括4塊樣地，即草地、楊樹、檸條、蒿地。其中楊樹林和檸條林林齡分別為40，25 a。研究區(qū)常見物種有蒲公英、牛筋草、三楞草、白蒿、苦豆子等。按照采樣技術(shù)規(guī)范挖掘土壤剖面。每個土壤剖面的深度均為50 cm，從上至下10 cm等間距取樣，每個取樣重量200～300 g，重復(fù)3次。將同一土地利用類型下的土壤樣品混合均勻。一部分土樣風(fēng)干過篩，用于土壤化學(xué)性質(zhì)的測定。一部分鮮土樣保鮮帶回實(shí)驗(yàn)室，冷藏用于測試土壤酶活性和土壤微生物。0—10 cm表層土壤樣品均勻混合后，進(jìn)行微生物多樣性分析。

(1) 土壤養(yǎng)分測定[10]。土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀法；土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮用全自動間斷化學(xué)分析儀測定(CleverChem 380)；土壤pH值采用電位法。

(2) 土壤酶活性測定[11]。土壤過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測定；土壤蔗糖酶采用3，5-二硝基水楊酸比色法；磷酸酶采用磷酸苯二鈉比色法測定。

(3) 土壤微生物測定。委托上海派森諾生物科技有限公司進(jìn)行Illumina MiSeq 高通量測序。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)先經(jīng)Excel 10.1整理，采用SPSS 22.0軟件分析差異顯著性和相關(guān)性，利用Excel 10.1和Canoco 4.5繪制圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被類型下土壤酶活性變化

不同植被類型下土壤酶活性的結(jié)果如圖1所示。在圖1a的4個樣地中，隨土層深度的增加，過氧化氫酶的活性均呈降低趨勢。過氧化氫酶活性從高到低依次是蒿地、楊樹、檸條、草地。種植蒿草、楊樹、檸條能夠提高該地區(qū)土壤過氧化氫酶的活性，表明過氧化氫酶活性與植物種類有關(guān)。

在檸條樣地中，表層(0—20 cm)土壤過氧化氫酶顯著高于20—50 cm土層中酶活性。檸條地的過氧化氫酶主要集中在0—20 cm土層中。楊樹和檸條林表層土壤(0—10 cm)過氧化氫酶活性無顯著性差異，在30—40，40—50 cm土層中檸條和草地樣地間酶活性無顯著性差異。蒿地過氧化氫酶活性與其他樣地存在顯著性差異。

圖1b對土壤磷酸酶活性分析結(jié)果表明，隨土層深度的增加磷酸酶活性亦呈降低趨勢。磷酸酶活性從高到低依次是蒿地、草地、楊樹、檸條。表明蒿地中有機(jī)磷轉(zhuǎn)化能力較強(qiáng)。楊樹、檸條、草地間磷酸酶活性無顯著性差異。

圖1c對土壤蔗糖酶活性分析表明，隨土層深度的增加，土壤蔗糖酶活性呈降低趨勢。除0—10，40—50 cm土層中草地蔗糖酶活性最高外，其余土層中草地過氧化氫酶活性均低于其他植被類型。說明草地表土層土壤有機(jī)質(zhì)分解和轉(zhuǎn)化速率快。楊樹、檸條、草地樣地在10—50 cm土層間土壤蔗糖酶活性無顯著性差異。

注：同組不同小寫字母為p<0.05水平下差異性顯著。下同。

2.2 不同植被類型下土壤化學(xué)性質(zhì)的變化

土壤養(yǎng)分是土壤供給各類植物生長的必須營養(yǎng)元素，不同植物在生長過程中所需的土壤養(yǎng)分含量及相關(guān)的理化性質(zhì)存在差異分布。由表1可知，4種植被類型下土壤pH值隨土層深度的增加變化不明顯，草地土壤pH值隨土層深度的增加而增加，4樣地間pH值變化范圍在8.91～9.54之間，屬于堿性土壤。不同土層深度下楊樹樣地中土壤pH值最高，在0—10 cm土層中，楊樹與其它樣地間均存在顯著性差異，草地和蒿地在表土層pH值無顯著性差異；10—20 cm土層中，草地、蒿地、檸條間無顯著性差異，都與楊樹有顯著性差異；20—30 cm土層中，草地和蒿地間無顯著性差異，與檸條和楊樹間都有顯著性差異；30—40 cm土層中，草地和楊樹間無顯著性差異，檸條和蒿地間也無顯著性差異；40—50 cm土層中，草地和楊樹間無顯著性差異，與檸條和蒿地有顯著性差異。

土壤有機(jī)碳含量隨土層深度的增加呈降低的趨勢。在0—10 cm土層中有機(jī)碳含量從高到低依次是草地、蒿地、楊樹、檸條，4個樣地間都存在顯著性差異；10—20 cm土層中楊樹和檸條間有機(jī)碳含量無顯著性差異，與草地和蒿地間存在顯著性差異；20—50 cm土層中，楊樹和蒿地、草地和檸條間都無顯著性差異。草地10—20 cm土層有機(jī)碳顯著低于0—10 cm表土層，有機(jī)碳含量比表土層減少72.30%；楊樹、檸條、蒿地10—20 cm土層有機(jī)碳含量分別比表土層減少了53.56%,43.46%，21.86%，表明有機(jī)碳主要在表層土壤。

土壤硝態(tài)氮含量與有機(jī)碳有相同的變化趨勢。在0—40 cm土層中，硝態(tài)氮含量在4個樣地間都有顯著性差異，在40—50 cm土層中4個樣地間均無顯著性差異，在0—30 cm土層中，土壤硝態(tài)氮含量高低依次是：楊樹>蒿地>草地>檸條，30—40 cm土層中硝態(tài)氮含量順序是：蒿地、楊樹、草地、檸條，40—50 cm土層硝態(tài)氮含量比表層土壤減少的量從高到低依次是蒿地(74.24%)、楊樹(73.75%)、檸條(41.90%)、草地(39.47%)。

表1 4種植被類型土壤基本化學(xué)性狀

土壤銨態(tài)氮含量變化趨勢依然還是隨土層深度的增加呈降低的趨勢。不同土層深度檸條中銨態(tài)氮含量最高，0—30 cm土層，檸條與楊樹銨態(tài)氮含量無顯著性差異。草地和蒿地樣地間銨態(tài)氮含量無顯著性差異。

2.3 土壤酶活性與土壤化學(xué)指標(biāo)間相關(guān)性分析

從土壤酶活性與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)性(表2)可以看出，過氧化氫酶、磷酸酶、蔗糖酶三種酶活性間存在極顯著正相關(guān)；土壤pH值與硝態(tài)氮含量有極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.61；有機(jī)碳含量與硝態(tài)氮、過氧化氫酶、磷酸酶、蔗糖酶都有極顯著性相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別是0.59，0.61，0.87，0.95；硝態(tài)氮與過氧化氫酶、磷酸酶有極顯著性相關(guān)，與銨態(tài)氮和蔗糖酶有顯著性相關(guān)關(guān)系；銨態(tài)氮與土壤酶活性間不存在顯著性相關(guān)關(guān)系。

表2 土壤酶活性與土壤化學(xué)指標(biāo)的相關(guān)性分析

注：**表示差異性極顯著(p<0.01)； *表示差異性顯著(p<0.05)。

2.4 不同植被類型下土壤微生物多樣性

4種植被類型下表層土壤在門水平上的真菌群落組成如圖2所示。4組土壤樣地真菌群落結(jié)構(gòu)在門分類水平上均有較高的多樣性。主要包括子囊菌門(Ascomycota)、擔(dān)子菌門(Basidiomycota)、壺菌門(Chytridiomycota)、纖毛門(Ciliophora)、球囊菌門(Glomeromycota)、接合菌門(Zygomycota)，4個樣地以子囊菌門、擔(dān)子菌門、接合菌門的微生物為主要真菌類群。但在不同土地利用中各個真菌門所占的比例不盡相同。楊樹土壤中擔(dān)子菌門相對豐度最高，約占59%，緊接著是子囊菌門，比例為38%。草地、檸條、蒿地3者都是子囊菌門所占比例最高，分別為89%，66%，67%。從圖2累積柱狀圖中的真菌相對豐度可知：子囊菌門在4個樣地中的相對豐度從高到低為：草地、蒿地、檸條、楊樹，擔(dān)子菌門在各組樣地中相對豐度高低為：楊樹、蒿地、草地、檸條,結(jié)合菌門在4個樣地中相對豐度大小為檸條、蒿地、草地、楊樹。4種植被類型下表層土壤中門水平上的細(xì)菌群落具有很高的多樣性，達(dá)到12個以上。主要包括酸桿菌門(Acidobacteria)、放線細(xì)菌門(Actinobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、綠彎菌門(Chloroflexi)、芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)、硝化螺旋菌門(Nitrospirae)、浮霉菌門(Planctomycetes)、變形菌門(Proteobacteria)、疣微菌門(Verrucomicrobia)、裝甲菌門(Armatimonadetes)、衣原體門(Chlamydiae)、綠菌門(Chlorobi)、藍(lán)藻門(Cyanobacteria)、厚壁菌門(Firmicutes)、纖維桿菌門(Fibrobacteres)。其中，酸桿菌門、放線細(xì)菌門、綠彎菌門、裝甲菌門、擬桿菌門、厚壁菌門、浮霉菌門、變形菌門在蒿地樣地中豐富度最高，而芽單胞菌門、硝化螺旋菌門、疣微菌門主要分布在楊樹樣地中。酸桿菌門和變形菌門在4個樣地中所占比例最大，為23%，其次是放線細(xì)菌門，相對豐度所占的比例為18%，再次是綠彎菌門，相對豐度比例為12%，浮霉菌門相對豐度所占比例為9%，芽單胞菌門相對豐度比例為5%，硝化螺旋菌門和疣微菌門相對豐度所占比例最小，為3%。

圖2 4種植被下表層土壤中門分類水平真菌群落結(jié)構(gòu)及分布

2.5 不同植被類型下表層土壤微生物與土壤養(yǎng)分和酶活性相關(guān)性

微生物的群落結(jié)構(gòu)不僅受生物因素的影響，也與非生物因素(如環(huán)境因子等)有關(guān)系。根據(jù)微生物真菌群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的RDA分析(圖3)，可以把主要菌群分為3簇(Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ)。從RDA分析圖中環(huán)境因子箭頭的連線長度以及環(huán)境因子與真菌間箭頭的夾角可以看出環(huán)境因子對于真菌群落的影響。第Ⅰ簇內(nèi)的擔(dān)子菌門(Basidiomycota)與pH值、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮呈正相關(guān)，而與過氧化氫酶、磷酸酶、蔗糖酶、有機(jī)碳呈負(fù)相關(guān)；第Ⅱ簇內(nèi)纖毛門(Ciliophora)、球囊菌門(Glomeromycota)、接合菌門(Zygomycota)與磷酸酶、過氧化氫酶呈正相關(guān)，與硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、有機(jī)碳、pH值成負(fù)相關(guān)；第Ⅲ簇內(nèi)壺菌門(Chytridiomycota)、子囊菌門(Ascomycota)、絲足蟲類(Cerozoa)與蔗糖酶、有機(jī)碳呈正相關(guān)，與過氧化氫酶、pH值、硝態(tài)氮呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。第Ⅰ簇與第Ⅱ，Ⅲ簇真菌群落間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

注：圖中實(shí)線箭頭為化合物類，虛線簡頭為真菌類。

注：圖中實(shí)線箭頭為化合物類，虛線箭頭為細(xì)菌類。

根據(jù)微生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的RDA分析(圖4)，厚壁菌門(Firmicutes)、綠彎菌門(Chloroflexi)、放線細(xì)菌門(Actinobacteria)、裝甲菌門(Armatimonadetes)、浮霉菌門(Planctomycetes)與硝態(tài)氮、過氧化氫酶、磷酸酶呈正相關(guān)，與有機(jī)碳含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；擬桿菌門(Bacteroidetes)、變形菌門(Proteobacteria)與過氧化氫酶、磷酸酶、蔗糖酶、有機(jī)碳呈正相關(guān)關(guān)系，而與pH值、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；藍(lán)藻門(Cyanobacteria)與磷酸酶、蔗糖酶、有機(jī)碳呈正相關(guān)，與pH值、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、過氧化氫酶呈負(fù)相關(guān)；芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)與有機(jī)碳、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、pH值呈正相關(guān)關(guān)系，與過氧化氫酶、磷酸酶、蔗糖酶是負(fù)相關(guān)；疣微菌門(Verrucomicrobia)、硝化螺旋菌門(Nitrospirae)與pH值、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、過氧化氫酶呈正相關(guān)，與有機(jī)碳、磷酸酶、蔗糖酶呈負(fù)相關(guān)。從微生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的RDA分析圖中還可以看出，厚壁菌門(Firmicutes)、綠彎菌門(Chloroflexi)、放線細(xì)菌門(Actinobacteria)、裝甲菌門(Armatimonadetes)、浮霉菌門(Planctomycetes)間有正相關(guān)關(guān)系，但與藍(lán)藻門(Cyanobacteria)有負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討論與結(jié)論

3.1 土壤酶活性與土壤化學(xué)性質(zhì)

土壤酶活性的高低可以作為土壤肥力評定的一個重要指標(biāo)。本試驗(yàn)研究了草地、楊樹、檸條、蒿地不同植被類型下土壤酶活性。在4個樣地中土壤酶活性都隨土層深度的增加呈降低的趨勢，但同一土層中，不同植被覆蓋土壤酶活性高低有差異。說明土壤酶活性的高低受到植物類型的影響。土壤過氧化氫酶、磷酸酶、蔗糖酶3種酶活性間存在極顯著正相關(guān)，說明土壤過氧化氫酶、磷酸酶、和蔗糖酶在進(jìn)行反應(yīng)時，不僅具有特定的專一性，還存在一定的共性，有著共性關(guān)系的酶類在一定程度上反映土壤肥力水平的高低[12]。

蔗糖酶對增加土壤中易溶性營養(yǎng)物質(zhì)發(fā)揮著重要作用，蔗糖酶活性與有機(jī)碳間有極顯著性相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.947，土壤中蔗糖酶活性表征了土壤有機(jī)碳積累與分解轉(zhuǎn)化規(guī)律[13]。4個樣地中蔗糖酶活性從高到低依次是蒿地、草地、檸條、楊樹。說明蒿地中土壤有機(jī)碳積累和分解轉(zhuǎn)化快。土壤磷酸酶活性對外界環(huán)境條件的變化較敏感，具有時效性，通過其活性可判斷土壤的有機(jī)磷轉(zhuǎn)化的能力[14-15]。蒿地中磷酸酶活性最高，表明蒿地有機(jī)磷轉(zhuǎn)化較快。從土壤化學(xué)性狀分析可知，蒿地的pH值最低，是由于土壤中磷酸酶活性高的緣故。蒿地土壤酶活性和土壤養(yǎng)分高于其他土地利用類型，是由于蒿地中多是一年生草本植物，每年土壤中植物殘?bào)w和枯枝落葉經(jīng)過土壤微生物，分解成植物能夠利用的養(yǎng)分，增加了土壤養(yǎng)分含量，從而提高了土壤中酶活性。

3.2 土壤微生物多樣性

在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，微生物是土壤物質(zhì)循環(huán)和能量流動的主要參與者，是土壤養(yǎng)分的儲備庫和周轉(zhuǎn)庫[16]。影響土壤微生物的因素很多，如土壤有機(jī)碳、土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和土壤pH值等。不同植被類型由于地面植被的不同，改變了土壤的理化性質(zhì)，進(jìn)而改變了土壤微生物群落構(gòu)成，其數(shù)量、生理類群和生態(tài)功能都會產(chǎn)生一定變化[17-18]。

4個樣地中土壤細(xì)菌、真菌在門分類水平上具有較大多樣性，細(xì)菌數(shù)量和多樣性明顯高于真菌，但在各個樣地中所占比例有一定差異。真菌群落結(jié)構(gòu)主要受磷酸酶、蔗糖酶、pH值的影響。細(xì)菌群落主要和pH值、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、過氧化氫酶、磷酸酶、有機(jī)碳有顯著正相關(guān)。土壤中養(yǎng)分含量的增加為微生物提供了良好的生存環(huán)境，而微生物的數(shù)量的增加，會分泌出更多的土壤酶，從而使植被能有效利用土壤中的養(yǎng)分。

土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)和土壤微生物有顯著的相關(guān)性，研究土壤酶活性的影響因素，提高土壤酶活性，增加土壤微生物多樣性，對改善土壤生態(tài)環(huán)境，提高土壤肥力有重要意義。本試驗(yàn)對土壤酶活性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)分析表明，土壤過氧化氫酶、磷酸酶和蔗糖酶與土壤有機(jī)碳、硝態(tài)氮均呈顯著正相關(guān)。RDA分析結(jié)果表明，土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、pH值、過氧化氫酶和磷酸酶與土壤中細(xì)菌群落有正相關(guān)關(guān)系，真菌群落主要受磷酸酶、蔗糖酶、pH值的影響。所以能促進(jìn)土壤有機(jī)碳和硝態(tài)氮積累的耕作措施也能提高土壤過氧化氫酶、磷酸酶和蔗糖酶的活性，同時增加土壤中微生物群落的多樣性。因此，在植被恢復(fù)過程中，宜種植蒿草來改善土壤的生態(tài)環(huán)境。

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