林年豐 梁碩

摘要：為探究鹽堿脅迫對俄羅斯黃花草木樨（Melilotus officinalis）生長的影響和微量元素增強對黃花草木樨抗逆性的作用，進行鹽堿土改良試驗和微量元素噴灑試驗。結(jié)果表明，生長于pH為8.5～9.5的鹽堿土中的黃花草木樨受鹽堿脅迫的危害十分嚴重，出現(xiàn)發(fā)芽率低、植株矮小、生長滯緩、花期縮短、莢少子小、老化早衰等一系列的生態(tài)變異現(xiàn)象。種植黃花草木樨的土壤pH以8.0～8.5為宜，最高不宜超過9.0。在堿脅迫下黃花草木樨往往缺乏多種微量元素，從而制約其生長繁殖。通過噴灑P-K肥和B肥，牧草分別增產(chǎn)27.59%和27.21%，噴灑Mn肥和Mo肥，種子分別增產(chǎn)85.45%和58.10%。

關鍵詞：鹽堿脅迫；微量元素；黃花草木樨（Melilotus officinalis）抗逆性；土壤環(huán)境的適宜性

中圖分類號：S541.9；S156.4 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2018）04-0031-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.04.008

The Influence of Salinity Stress on Melilotus officinalis

LIN Nian-fenga，LIANG Shuob

（a.College of Environment and Resource；b.College of Earth Science，Jilin University，Changchun 130012，China）

Abstract： In order to explore the influence of salinity-alkalinity stress on Melilotus officinalis and the effect of trace elements to the resistance of M. officinalis，the saline soil improvement experiment and the trace elements spraying experiment were studied. The results showed that M. officinalis was under salinity stress when it grew in pH 8.5～9.5 and occurred a series of plants ecological variation phenomenon like low germination rate，plant small，sluggish growth，flowering shortened，reluctant ripen and few pods，premature aging，et al. It indicated that the suitable soil pH to M. officinalis was 8.0～8.5，and not more than 9.0. M. officinalis lacks of various trace elements under salinity stress which restrained its growth and reproduction. By spraying P-K fertilizer and B fertilizer，M. officinalis grass yield increased by 27.59% and 27.21%，respectively. By spraying Mn fertilizer and Mo fertilizer，seed yield increased by 85.45% and 58.10%，respectively.

Key words： salinity stress； trace elements； the resistance of Melilotus officinalis； the suitability of soil environment

脅迫（Stress）這一概念原用于逆境生物學的研究，是對生物所處不利環(huán)境的總稱。關于植物對環(huán)境脅迫整體抗逆性的研究不斷有所進展，已成為生物學中的一個新的研究領域。Selye[1]描述了哺乳動物受到脅迫后的預警-抗衡-衰竭3個反應階段。預警階段，即機體的初期反應階段；抗衡階段，即預警消失與抗衡增加的階段；耗竭階段，即機體抵抗能力消失，適應能力耗盡，而走向死亡[2]。植物生態(tài)系統(tǒng)在環(huán)境脅迫下也存在相類似的反應，即機體受到脅迫，產(chǎn)生應急反應，以適應環(huán)境的變化；隨即產(chǎn)生機體抗衡，與脅迫相持；當脅迫作用加強，逐漸出現(xiàn)補償性反應；脅迫繼續(xù)強化，補償功能殆盡，最后導致機體耗竭而衰亡。研究表明抵御脅迫是一種抗逆機制，屬于一類化學反應和物理反應。在重鹽堿地種植黃花草木樨（Melilotus officinalis），此脅迫-抗逆反應表現(xiàn)十分明顯。關于植物受脅迫與其抗逆生理特性方面的研究較多，如植物鹽脅迫對蛋白質(zhì)合成的影響[3]；植物對干旱脅迫的分子反應[4]；鹽堿脅迫下沙地彰武松和樟子松苗木生理特性[5]；鹽堿脅迫下燕麥生長及陽離子吸收特征[6]；松嫩平原兩個生態(tài)型草原實驗種群對鹽堿脅迫的生理響應[7]。植物具有抵御抗寒、抗旱、抗鹽堿、抗病蟲害等不利環(huán)境的能力，被稱為抗逆性。抗逆性是絕大多數(shù)植物響應環(huán)境脅迫的普遍方式。植物主要通過對鹽離子傷害的調(diào)控和滲透作用的調(diào)節(jié)來適應鹽脅迫環(huán)境。

在俄羅斯西伯利亞地區(qū)進行生態(tài)環(huán)境合作考察期間（1998-1999年），發(fā)現(xiàn)并引進了斯列金1號黃花草木樨，為兩年生豆科牧草，其生命力強、繁殖率高、抗逆性強，具有耐嚴寒、耐干旱、耐鹽堿和固氮等多種功能。因其富含蛋白質(zhì)而成為當?shù)氐膬?yōu)質(zhì)牧草飼料，對于保護農(nóng)牧生態(tài)環(huán)境、發(fā)展畜牧業(yè)起重要作用。將其引進，并在松嫩平原西南部開展較長期試驗研究。初期（2001-2004年），在多處進行小規(guī)模的試驗，獲得了改良鹽堿土和增產(chǎn)谷物、牧草的良好效果。在改良后的耕地上，不施肥，谷子也可茁壯成長[8]。

建立面積為100 hm2的試驗基地（2010-2013年），并將其延伸至鹽堿退化草地及撂荒地。經(jīng)過第一個周期的鹽堿土改良試驗，得到了與初試階段截然不同的結(jié)果，發(fā)芽率低，植株矮小，生長滯緩，草產(chǎn)量低?；ㄆ谔崆安⒖s短，莢少子小。出現(xiàn)了老化早衰等一系列的生態(tài)變異現(xiàn)象。同時，還產(chǎn)生了因微量元素不足導致牧草、種子減產(chǎn)的后果。但就改良鹽堿土而言，其效果比較顯著，出現(xiàn)明顯的脫鹽脫堿現(xiàn)象。有機質(zhì)總量、總氮、水解氮明顯上升，在改良后的樣地上種植谷物和牧草獲得了較好的收成。因此，研究鹽堿脅迫對黃花草木樨生長的影響具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟意義，現(xiàn)將試驗結(jié)果報告如下。

1 材料與方法

1.1 基地概況

試驗基地設在吉林省西部的大安市姜家甸草場，地處松嫩平原腹地，面積為100 hm2。近50年以來，該區(qū)生態(tài)環(huán)境日益惡化，鹽堿荒漠化迅速發(fā)展，鹽堿、干旱、風沙等自然災害對農(nóng)牧生態(tài)環(huán)境構(gòu)成了嚴重威脅[9-11]。該區(qū)地勢平坦，海拔120～160 m，年均氣溫4.3 ℃，降水量413.7 mm，蒸發(fā)量1 610 mm，干燥度為1.15。春季干旱多風，平均風速16 m/s。之前，該區(qū)是以羊草為優(yōu)勢品種的草地，羊草等禾本科牧草高達1.5 m左右，羊草比例占90%，呈現(xiàn)出風吹草低見牛羊的自然景觀。然而，現(xiàn)今，地帶性的羊草草地已所剩無幾，多淪為鹽堿退化草地。該區(qū)主要的土壤類型為鹽堿化草甸土，土壤肥力較差，有機質(zhì)含量一般低于1%，普遍缺氮，嚴重缺磷，部分缺鉀，微量元素普遍偏低。土壤的堿性較重，75%的土地pH為8.5～9.5，25%的土地pH>9.5。試驗區(qū)主要為鹽堿退化草地和撂荒地。

1.2 試驗設計

試驗設計包括鹽堿土改良試驗和微量元素葉面噴灑試驗兩個部分。為保證試驗質(zhì)量，均采用引進的俄羅斯黃花草木樨斯列金1號原種在大安市姜家甸草場生產(chǎn)的第二代種子，發(fā)芽率為95%以上。

1.2.1 鹽堿土改良試驗（2010-2011年） 選擇鹽堿退化草地進行土壤改良，土壤pH為8.50～9.39，觀察土壤改良效果與谷物、牧草的增產(chǎn)效果。在播種前用推土機平整土地，高差控制在10 cm左右。然后利用重耙、輕耙松土、碎土，縱橫各耙兩遍，深度25 cm，以達地平、土松的目的。采用壟種穴播，常規(guī)育種的壟間距和穴間距分別為65 cm和35 cm。因黃花草木樨植株高大，約1.6～1.8 m，栽培牧草其間距可略縮小，為60 cm和30 cm。每公頃播種12～15 kg。播種時可施入過磷酸鈣作為底肥。

1.2.2 微量元素葉面噴灑試驗（2012-2013年） 目的是觀察其對黃花草木樨抗逆性的影響及牧草、種子增產(chǎn)的效果。在基地選擇中等狀況的地塊，設置牧草、種子試驗樣方田各1 hm2，繼續(xù)開展牧草、種子生產(chǎn)試驗。分為10個樣方，每一個樣方為100 m2（10 m×10 m），每5個樣方為一組，其中各含有1個對照樣方。選擇鉬酸銨[（NH4）6Mo7O24]、硼酸（H3BO3）、螯合錳（EDTA-Mn）、螯合鋅（EDTA-Zn）和磷酸氫二鉀（K2HPO4）5種肥料，對牧草、種子樣方田進行葉面噴灑試驗。分別設5個處理，依次為P-K肥、Mo肥、B肥、Mn肥和Zn肥。按期進行0、1、2、3次葉面噴灑。通過對比試驗，判定各微量元素肥料的增產(chǎn)效果及黃花草木樨對堿脅迫的抗逆作用。

1.3 田間管理

1.3.1 鹽堿土改良部分 2010年5月初耕翻，深度30 cm，以過磷酸鈣作底肥，施肥量200 kg/hm2，5月中旬壟狀穴播，播種量12 kg/hm2，播種深度1～2 cm，全部采用“坐水種”。播種后用鎮(zhèn)壓器鎮(zhèn)壓，兩鏟兩趟，中期灌溉，滅蟲除草，在植株現(xiàn)蕾前收割牧草，以避免香豆素含量增加。留茬15～20 cm，自然越冬。翌年5月中旬，試驗地全部返青，待株高30～40 cm，追肥1次，兩鏟兩趟，灌溉保墑。種子田7月初黃花盛開，花期40～45 d。9月初，陸續(xù)收割種子，晾曬，打場，歸倉。

1.3.2 微量元素葉面噴灑部分 2012年5月至2013年9月，對牧草、種子樣方田設P-K、Mo、B、Mn與Zn肥5個處理，進行3次重復，噴灑。葉面噴肥濃度均保持為5%。每10 d噴灑1次，每次噴肥時間確定為10：00前，以減少葉面液肥蒸發(fā)。在肥料噴灑期間要避免雨水對葉面的沖洗。第一次噴灑，除對對照樣方田-0不噴肥料外，均各噴灑1次；第二次，對樣方-2、樣方-3各噴灑1次；第三次，僅對樣方田-3進行噴灑。在整個噴灑試驗過程中，液體肥料濃度保持不變，但次數(shù)遞增。觀察牧草、種子樣方田的生長狀況，及時滅蟲、除草。適時收割牧草、種子，進行測產(chǎn)和統(tǒng)計分析，判定噴肥種類、次數(shù)對產(chǎn)量的影響。

1.4 采樣與測試

黃花草木樨為兩年生豆科牧草，全試過程采集4次土樣，分別于翻地前（2010年5月上旬）、割草后一個月（10月中旬）、2011年返青前（5月中旬）、收割后一個月（10月中旬）。采用GPS均勻布點60個，取30 cm耕作層的混合土樣，4次重復取樣，共計采樣240個。

土樣測定項目與相應的方法如下。pH采用玻璃電極法測定；有機物總量采用重鉻酸鉀消化-亞鐵鹽容量滴定法測定；陽離子交換總量（CEC）采用EDTA-銨鹽浸提交換法測定；總氮的測定方法是用H2SO4-K2SO4-CuSO4消化，用凱式瓶蒸餾，鹽酸滴定；水解氮的測定方法是向樣品中加入還原劑（Zn-FeSO4），在堿性溶液中用凱式瓶蒸餾，鹽酸滴定；總磷的測定方法是將樣品堿溶，或酸溶解，采用鉬銻抗顯色，分光光度法；有效磷采用NaHCO3浸提，鉬銻抗顯色，分光光度法測定；總鉀采用四酸溶解樣品，原子吸收法測定；有效鉀采用中性醋酸銨浸提，原子吸收法測定；總堿度、酚酞堿度（P）（pH>8.3）、甲基橙堿度（M）（8.3>pH>4.4）采用中和法測定；K+、Na+采用火焰分光光度法或原子吸收法測定；Ca2+、Mg2+采用絡合滴定（EDTA）法測定；Cl-采用AgNO3沉淀法測定[12-15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿土改良試驗

通過2年（2010年5月至2011年10月）的黃花草木樨鹽堿土改良試驗，結(jié)果（表1）表明，pH、可溶鹽總量、總堿度、陽離子交換量、交換性鈉離子、堿化度等鹽堿性指標普遍下降，且幅度較大。顯示了黃花草木樨對鹽堿土的脫鹽、脫堿作用。土壤的主要有機養(yǎng)分有機質(zhì)總量、總氮、水解氮均有一定幅度的提高（表2）。2012年在改良后的鹽堿土地上種植玉米、高粱、谷子等作物，獲得了較土壤改良前更好的收成。其產(chǎn)量分別為4 000、5 000、4 500 kg/hm2，鮮草產(chǎn)量為10 000 kg/hm2[16-18]。

2.2 微量元素葉面噴灑試驗

由表3可知，在改良鹽堿土的過程中，Mo、B、Se、Zn、Cu等微量元素明顯下降，其中Zn的下降幅度最大，為24.34%。上述現(xiàn)象出現(xiàn)的主要原因可能是在堿性環(huán)境中，微量元素的生物活性明顯下降，導致微量元素缺乏，從而影響黃花草木樨的生長與繁殖。

針對黃花草木樨攝取微量元素不足的問題，進行微量元素葉面噴灑試驗。2012年7月15日收割牧草并測定樣方田的牧草產(chǎn)量，結(jié)果見表4。2013年9月20日收割種子，測定樣方田的種子產(chǎn)量，結(jié)果見表5。由表4、表5可知，試驗樣方的牧草產(chǎn)量、種子產(chǎn)量與噴肥種類、次數(shù)有關。噴肥次數(shù)多，則產(chǎn)量高。與對照樣方相比，牧草樣方-3噴施P-K肥、Mo肥、B肥、Mn肥和Zn肥，其增產(chǎn)率分別為27.59%、22.76%、27.21%、25.00%和25.00%，以噴灑P-K肥和B肥牧草的增產(chǎn)率較高，而Mo肥相對較低。種子樣方-3噴灑P-K肥Mo肥、B肥、Zn肥和Mn肥，其種子增產(chǎn)率分別為50.00%、58.10%、53.45%、85.45%和53.33%。以噴灑Mn肥增產(chǎn)率最高，Zn肥與P-K肥相對較低。表明微量元素Mo、B、Mn、Zn以及P-K肥有增強黃花草木樨抗逆性和提高牧草、種子產(chǎn)量的作用[19]。

為了更清晰地研究肥料種類和噴灑次數(shù)與牧草、種子增產(chǎn)的關系，應用制圖軟件SigmaPlot12將噴灑次數(shù)、微量元素種類與牧草、種子產(chǎn)量的有關數(shù)據(jù)繪制成圖1、圖2。從圖1、圖2可以看出，在黃花草木樨植株的生長期選用Mo、B、Mn、Zn、P-K肥進行3次葉面噴灑，可增強黃花草木樨的抗逆性能，從而可以較大幅度地提高牧草和種子的產(chǎn)量。

3 討論

3.1 黃花草木樨的改良與增產(chǎn)

土壤改良后，其中的鹽堿成分顯著下降，起了脫鹽、脫堿的作用。土壤中有機質(zhì)總量、總氮、水解氮等有機養(yǎng)分明顯提高，從而有利于牧草和谷物的生長。在土壤改良前還是一片廣袤的鹽堿草地，在改良后的試驗樣地上種植玉米、高粱、谷子，獲得較好的收成。使原來的鹽堿撂荒地達到了低產(chǎn)田的產(chǎn)量水平。

3.2 鹽堿脅迫對黃花草木樨生長的危害

鹽堿脅迫幾乎涉及植物的整個生命過程，并產(chǎn)生多方面的負面影響[15]。鹽堿脅迫不僅抑制黃花草木樨的生長發(fā)育，而且可以使植物在生長過程中受到一系列的損害。對植物生長發(fā)育的影響首先從植物形態(tài)上表現(xiàn)出來，如幼苗不發(fā)育、植株矮小、根系瘦小、分蘗分枝少、莢少子小等；抑制植物組織和器官的生長和分化，使植物生命過程縮短，植株老化、早衰；使植物光合作用減弱，表現(xiàn)為莖、葉稀疏，葉片單薄，牧草產(chǎn)量少、質(zhì)差；在鹽堿脅迫下，植物體中生物活性成分的含量有明顯減少的趨勢。因受鹽堿脅迫，植物體中的活性氧自由基增加，破壞膜脂細胞，損害蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能，從而使蛋白質(zhì)合成受阻。即在中輕鹽堿土（pH 8.0～8.5）中生產(chǎn)的鮮牧草，其粗蛋白質(zhì)含量為286.90 kg/t，在重鹽堿土中（pH 8.5～9.5）生產(chǎn)的鮮牧草，其粗蛋白質(zhì)含量為137.80 kg/t，后者較前者減少了51.97%[12，15，19]。

3.3 堿性環(huán)境抑制土壤中微量元素的生物活性

堿性環(huán)境抑制土壤中微量元素的生物活性，影響植物的吸收與利用。當土壤pH為8.0～8.5時，F(xiàn)e、P、B、Mo、Mn、Cu、Zn、Se等營養(yǎng)元素的生物活性有不同程度的下降。pH為9.0～9.5時，更多微量元素將變成難利用狀態(tài)，以致使植物缺乏某些微量元素，進而抑制黃花草木樨的生長、發(fā)育和繁殖。

3.4 微量元素對黃花草木樨的抗逆作用

葉面噴灑B、MO、Mn、Zn等微量元素肥料，可使受鹽堿脅迫的黃花草木樨得以正常生長，牧草和種子的產(chǎn)量顯著提高。表明微量元素可增強黃花草木樨的抗逆性。

3.5 種植黃花草木樨的適應性指標

為在鹽堿土地區(qū)有效推廣種植黃花草木樨，參閱有關文獻[20-22]，在此基礎上提出種植黃花草木樨對鹽堿土評價分級的適宜性指標。當土壤鹽堿化程度為非鹽堿土、輕鹽堿土、中鹽堿土時，pH分別為<7.5、7.5～8.0、8.0～8.5，全鹽量分別為<0.1%、0.1%～0.3%、0.3%～0.5%，堿化度（ESP）分別為<5%、5%～10%、10%～20%，此時的土壤適宜種植黃花草木樨；當土壤鹽堿化程度為較重鹽堿土時，pH為8.5～9.0，全鹽量為0.5%～0.6%，堿化度為20%～25%，較適宜種植黃花草木樨；當土壤鹽堿化程度為重鹽堿土時，pH為9.0～9.5，全鹽量為0.6%～0.7%，堿化度為25%～30%，則不適宜種植黃花草木樨；當土壤鹽堿化程度為極重鹽堿土時，pH>9.5，全鹽量>0.7%，堿化度>30%，則極不適宜種植黃花草木樨。即只要控制好土壤的pH、全鹽量和堿化度3項主要指標，便可得知該類土壤種植黃花草木樨的適宜性程度。

4 小結(jié)

俄羅斯斯列金1號黃花草木樨具有改良鹽堿土、保護農(nóng)牧生態(tài)環(huán)境、發(fā)展蛋白質(zhì)牧草飼料等多種功能，具有較高的開發(fā)利用價值。但是，至今尚無大面積種植黃花草木樨改良鹽堿土的成熟經(jīng)驗可供借鑒。引進黃花草木樨，試驗結(jié)果表明，鹽堿脅迫、微量元素不足等是抑制黃花草木樨發(fā)育生長的主要原因，并提出了相應的防治措施和對策，推廣種植黃花草木樨，要慎重選擇土壤的pH、堿化度和全鹽量。建議pH以8.0～8.5為宜，最高不宜超過9.0。噴灑Mo、B、Mn、Zn以及P-K等肥料對受鹽堿脅迫的黃花草木樨具有增強其抗逆性的作用，可促其生長、發(fā)育，提高牧草和種子的產(chǎn)量。

然而，在改良鹽堿土的同時，土地中高含量的鹽堿成分使得鹽堿脅迫對黃花草木樨產(chǎn)生了較強的生物抑制作用，進而對作物造成損害，出現(xiàn)了發(fā)芽率低，苗小苗缺，植株矮小，生長滯緩，花期提前、縮短，結(jié)莢少、子粒小和植株老化、早衰等一系列的生態(tài)變異現(xiàn)象。因此，減輕和消除鹽堿脅迫對黃花草木樨生長的不良影響，是一項亟待解決的問題，還需進一步的研究。

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