馬 杰 唐小懿 陳清華* 陳鳳鳴

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128；2.湖南領(lǐng)道農(nóng)業(yè)環(huán)?？萍加邢薰荆L(zhǎng)沙 410128)

能量對(duì)于動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)與健康是至關(guān)重要的，也是飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值評(píng)定體系中備受關(guān)注的營(yíng)養(yǎng)因素。而淀粉是能量的主要存在形式和主要來(lái)源，淀粉的利用率決定了動(dòng)物對(duì)能量的利用率[1]。淀粉的消化利用與淀粉的結(jié)構(gòu)性質(zhì)以及動(dòng)物腸道內(nèi)淀粉消化酶的活性等密切相關(guān)[2]。有研究發(fā)現(xiàn)，幼齡動(dòng)物對(duì)淀粉的利用率較低，幼齡動(dòng)物對(duì)淀粉的回腸末端消化率較低且不會(huì)隨年齡的增長(zhǎng)而增加，對(duì)其食糜進(jìn)行鏡檢發(fā)現(xiàn)有很大一部分淀粉顆粒未被消化，從而進(jìn)入后腸發(fā)酵，造成能量的損失[3]。也有大量研究表明，畜禽早期腸道內(nèi)淀粉酶活性很低，甚至有下降的趨勢(shì)，進(jìn)而造成畜禽對(duì)能量的利用率下降，限制其早期生長(zhǎng)[4-7]。在幼齡動(dòng)物飼糧中添加適量的外源淀粉酶可補(bǔ)充內(nèi)源淀粉酶的不足，可協(xié)助其消化利用淀粉，促進(jìn)生長(zhǎng)[8]。因此，早期動(dòng)物飼糧中添加外源淀粉酶意義重大。本文就淀粉的分類，淀粉的結(jié)構(gòu)性質(zhì)及其對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化代謝的影響，淀粉的消化代謝與其他養(yǎng)分消化代謝的聯(lián)動(dòng)機(jī)制，外源淀粉酶的應(yīng)用研究等方面的研究進(jìn)行了綜述。

1 淀粉的分類

淀粉以顆粒形式廣泛存在于植物組織和細(xì)胞中，是動(dòng)物重要的能量來(lái)源。根據(jù)葡萄糖聚合方式的不同，可分為直鏈淀粉和支鏈淀粉。根據(jù)營(yíng)養(yǎng)學(xué)分類，可分為快速消化淀粉(rapid digestible starch，RDS)、緩慢消化淀粉(slowly digestible starch，SDS)和抗性淀粉(resisitant starch，RS)[9-10]。RS根據(jù)淀粉來(lái)源和抗酶解性不同將其分為4種：RS1指物理包埋淀粉，主要由機(jī)械加工而形成；RS2指RS顆粒，因其特殊構(gòu)象對(duì)酶具有高抗性；RS3指老化淀粉，主要由淀粉糊化后冷卻形成；RS4指改性淀粉，由化學(xué)方法或基因改造使其分子結(jié)構(gòu)發(fā)生變化而得到[11]。根據(jù)淀粉晶型可分為A型、B型和C型，A型淀粉顆粒比較大，直徑一般在10～38 μm，呈透鏡狀，重量占胚乳總淀粉?？傊亓康?0%～80%，但數(shù)量少于總淀粉粒的10%；B型淀粉粒顆直徑小于10 μm，呈球形或不規(guī)則的多面體，重量小于胚乳總淀粉粒總重量的30%，而數(shù)量卻占總淀粉粒數(shù)目的90%以上；C型淀粉則是A型和B型淀粉的混合物[12]。淀粉還由結(jié)晶區(qū)和非結(jié)晶區(qū)構(gòu)成，結(jié)晶區(qū)由支鏈淀粉形成，非結(jié)晶區(qū)由直鏈淀粉構(gòu)成，它們交替形成淀粉顆粒結(jié)構(gòu)。又有研究者發(fā)現(xiàn)，結(jié)晶區(qū)由直鏈和支鏈淀粉共同構(gòu)成，兩者之間還存在氫鍵連接[13]。

2 淀粉的結(jié)構(gòu)性質(zhì)及其對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化代謝的影響

2.1 淀粉的結(jié)構(gòu)性質(zhì)

淀粉的結(jié)構(gòu)隨著直鏈淀粉含量的增加而發(fā)生改變，導(dǎo)致其性質(zhì)也隨著改變。張攀峰等[14]研究發(fā)現(xiàn)，隨著直鏈淀粉含量的增加，玉米淀粉的分子質(zhì)量逐漸減小，分子的均方根旋轉(zhuǎn)半徑也隨之減小。李志偉等[15]研究表明，隨著直鏈淀粉含量的增加，A型淀粉粒由飽滿光滑、有蠟質(zhì)光澤的球體或多面體變?yōu)榘櫩s無(wú)光澤的不規(guī)則多面體，B型淀粉粒則由飽滿光滑的小球體逐漸變?yōu)闊o(wú)蠟質(zhì)光澤的橢圓形，直至扭曲成不規(guī)則顆粒。張斌等[16]研究發(fā)現(xiàn)，蠟質(zhì)和普通玉米淀粉屬于A型淀粉，而高直鏈(Hylon Ⅴ和Hylon Ⅶ)玉米淀粉屬于B型淀粉。普通玉米和蠟質(zhì)玉米的SDS含量較高，而高直鏈玉米淀粉的RS含量大大高于高支鏈淀粉。銀永安等[12]研究發(fā)現(xiàn)，不管是A型淀粉還是B型淀粉，其支鏈淀粉的含量都大于直鏈淀粉的含量，只不過(guò)在A型淀粉中這一差距大，B型淀粉中這一差距小。淀粉顆粒中直鏈淀粉含量影響淀粉的糊化溫度和黏度性質(zhì)，這是由于淀粉顆粒表面的直鏈淀粉分子對(duì)支鏈淀粉分子的束縛作用，即直鏈淀粉分子與支鏈淀粉分子相互纏繞、捆綁，共同穿過(guò)整個(gè)淀粉分子，抑制淀粉顆粒的糊化和膨脹。當(dāng)直鏈淀粉含量較低時(shí)，這種束縛作用相對(duì)較小，使得淀粉在較低的溫度下便膨脹和糊化，同時(shí)支鏈淀粉分子易舒展而導(dǎo)致其黏度較高；隨著直鏈淀粉含量的提高，這種束縛作用更為明顯，加之支鏈淀粉形成的結(jié)晶結(jié)構(gòu)使淀粉糊化溫度提高。此外，直鏈淀粉與脂質(zhì)形成的復(fù)合物具有抗酶解作用，也使淀粉顆粒難以糊化[17-18]。

2.2 淀粉的結(jié)構(gòu)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化代謝的影響

2.2.1 淀粉的消化特性

淀粉結(jié)構(gòu)影響其性質(zhì)，也影響動(dòng)物對(duì)淀粉的消化。黃強(qiáng)等[19]將玉米淀粉蒸煮后測(cè)定其體外消化特性發(fā)現(xiàn)，隨著直鏈淀粉含量的增加，RDS的含量在逐漸降低；除普通玉米SDS含量較高外，整體SDS含量在逐漸降低；高直鏈玉米淀粉的RS含量較高。Zhang等[20]報(bào)道，天然谷物淀粉水解開始于表面孔隙和通道的擴(kuò)大，同時(shí)從細(xì)孔區(qū)域向顆粒外部水解，這是所謂的“由內(nèi)到外”消化模式，這種模式是由于淀粉顆粒從低密度中心到密度較高的基質(zhì)的分布不均勻造成的，這種消化模式只適用于有毛孔的A型淀粉。對(duì)于沒(méi)有毛孔的B型淀粉，酶從抗性表面開始消化，即“由外到內(nèi)”的消化模式，這是B型淀粉難消化的原因之一。

2.2.2 不同直鏈/支鏈淀粉比值對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化代謝的影響

直鏈/支鏈淀粉比值影響動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化代謝。體外試驗(yàn)表明，玉米的直鏈/支鏈淀粉比值與RS含量呈極顯著的正相關(guān)，與可消化淀粉(digestible starch，DS)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；體內(nèi)試驗(yàn)表明，玉米的直鏈/支鏈淀粉比值對(duì)仔豬回腸淀粉消化率、消化能及能量消化率的影響極顯著[21]。戴求仲等[22]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中直鏈/支鏈淀粉比值不同會(huì)顯著影響肉雞的氨基酸消化率、能量利用率，進(jìn)而影響其生產(chǎn)性能，且0.23為飼糧中直鏈/支鏈淀粉的最佳比值。而后又發(fā)現(xiàn)，采食直鏈/支鏈淀粉比值為0.11的飼糧時(shí)，血液中葡萄糖和胰島素濃度變化幅度較大，且降低肉雞的胴體品質(zhì)；隨著飼糧中直鏈/支鏈淀粉比值的增加，血液中葡萄糖和胰島素濃度變化較為平穩(wěn)，顯著增加后腸乳酸桿菌、雙歧桿菌和腸球菌等有益微生物的數(shù)量[23]。這可能是因?yàn)殡S著飼糧中直鏈/支鏈淀粉比值的增加，淀粉的消化速度和葡糖糖釋放速度減慢，導(dǎo)致血液中葡萄糖濃度變化幅度較小，而到達(dá)后腸可供微生物發(fā)酵的碳水化合物含量增加，促進(jìn)有益微生物的生長(zhǎng)；肉雞腹脂率的提高可能與葡糖糖調(diào)控脂肪酸合成酶的表達(dá)有關(guān)[21-23]。

飼糧中淀粉來(lái)源、組成的不同會(huì)影響直鏈/支鏈淀粉的比值，而導(dǎo)致其在動(dòng)物體內(nèi)的消化程度及能量利用效率不同，進(jìn)而影響動(dòng)物的生產(chǎn)性能。采用玉米、糙米、糯米和RS作為淀粉來(lái)源，試驗(yàn)結(jié)果顯示，飼喂RS組可降低豬生產(chǎn)性能，飼喂玉米組其生產(chǎn)性能最佳；飼喂RS組飼糧豬血液中葡萄糖、胰島素濃度以及胰島素/葡萄糖比值變化相對(duì)其他組較平穩(wěn)，蛋白質(zhì)沉積率也較低。

3 淀粉的消化代謝與其他養(yǎng)分消化代謝的聯(lián)動(dòng)機(jī)制

飼糧中的淀粉進(jìn)入腸道后由淀粉酶將其分解為葡萄糖，少部分葡萄糖通過(guò)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體——鈉依賴性葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體1(SGLT1)和易化葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體2(GLUT2)進(jìn)入血液，大部分則轉(zhuǎn)化為乳酸[24-26]，當(dāng)葡萄糖過(guò)量時(shí)便轉(zhuǎn)化為脂肪酸。乳酸的含量與淀粉的消化速度有關(guān)[27]。進(jìn)入血液的葡萄糖導(dǎo)致血液中葡萄糖濃度升高，刺激胰腺分泌胰島素，胰島素調(diào)節(jié)細(xì)胞增加對(duì)葡萄糖和氨基酸的吸收，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，從而降低血液中葡萄糖和氨基酸濃度。吸收過(guò)后，當(dāng)血液中葡萄糖濃度較低時(shí)，刺激胰腺分泌胰高血糖素，機(jī)體首先分解肝糖原為機(jī)體供能，但肝糖原儲(chǔ)備有限，當(dāng)肝糖原不足以滿足機(jī)體需要時(shí)，則動(dòng)用儲(chǔ)備能量，胰高血糖素會(huì)促進(jìn)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為葡萄糖、脂肪轉(zhuǎn)化為甘油和脂肪酸。機(jī)體的這種功能方式需要一系列的合成、分解過(guò)程，其效率遠(yuǎn)不及直接由腸道吸收葡萄糖提供能量的效率高[28-29]。因此，高效的能量供應(yīng)方式是由腸道持續(xù)供給葡萄糖，以達(dá)到節(jié)約氨基酸的作用。

淀粉的結(jié)構(gòu)與消化性能都影響葡萄糖的吸收利用，進(jìn)而影響能量的利用效率。RDS能在短時(shí)間內(nèi)釋放大量葡萄糖，使血液中葡萄糖和胰島素濃度大幅度上升，胰島素峰值持續(xù)時(shí)間短便迅速下降，導(dǎo)致血液中葡萄糖濃度低于正常范圍[30]，不利于葡萄糖的吸收利用，導(dǎo)致脂肪的產(chǎn)生。SDS則緩慢釋放葡萄糖，使得血液中葡萄糖和胰島素濃度都能保持在一個(gè)正常范圍內(nèi)，葡萄糖則被機(jī)體持續(xù)吸收利用，轉(zhuǎn)化為脂肪的數(shù)量減少，氨基酸用于給機(jī)體供能以及糖異生的數(shù)量減少，增加蛋白質(zhì)的沉積。淀粉的消化性能也影響氨基酸的吸收，腸道中葡糖糖與氨基酸的吸收類型相似，都需要與鈉離子(Na+)吸附的藕聯(lián)體轉(zhuǎn)運(yùn)，因而它們的吸收可能存在競(jìng)爭(zhēng)，故腸道中高葡萄糖的吸收會(huì)抑制氨基酸的吸收[31]。

4 外源淀粉酶在動(dòng)物上的應(yīng)用

動(dòng)物早期由于消化道及胰腺發(fā)育不完善，導(dǎo)致腸道內(nèi)淀粉酶分泌不足，進(jìn)而導(dǎo)致動(dòng)物對(duì)淀粉的利用率降低，有相當(dāng)一部分會(huì)進(jìn)入后腸發(fā)酵，造成能量的浪費(fèi)。外源添加淀粉酶即可彌補(bǔ)這一缺點(diǎn)，外源添加淀粉酶可促進(jìn)內(nèi)源淀粉酶的分泌，幫助動(dòng)物消化淀粉，提高其表觀代謝能和養(yǎng)分消化率，降低消化器官指數(shù)，進(jìn)而提高動(dòng)物生產(chǎn)性能。

4.1 外源淀粉酶的分類及作用

淀粉酶是動(dòng)物機(jī)體分泌的一類幫助動(dòng)物消化的活性物質(zhì)，是作用于各種淀粉糖苷鍵的一類酶的總稱。主要的淀粉分解酶包括α-淀粉酶、β-淀粉酶、糖化酶、支鏈淀粉酶和異淀粉酶。α-淀粉酶作用于α-1,4-糖苷鍵，將淀粉水解為雙糖、寡糖和糊精，只能分解直鏈淀粉和支鏈淀粉的直鏈部分。β-淀粉酶作用于淀粉的β-1,4-糖苷鍵(支鏈淀粉分支處)，將淀粉水解為雙糖、寡糖和糊精。糖化酶水解線性的雙糖、寡糖和糊精，產(chǎn)生葡萄糖和果糖，并從淀粉的非還原末端，依次水解α-1,4-糖苷鍵生成葡萄糖。異淀粉酶作用于α-1,6-糖苷鍵，生成直鏈淀粉和糊精[32-34]。

4.2 外源淀粉酶對(duì)動(dòng)物養(yǎng)分消化率及生產(chǎn)性能的影響

在早期動(dòng)物飼糧中添加外源淀粉酶可以提高動(dòng)物對(duì)能量的利用率、表觀代謝能以及養(yǎng)分消化率。Gracia等[35]研究表明，在肉仔雞飼糧中添加47.5 U/kg α-淀粉酶能顯著提升1～4日齡肉雞的生產(chǎn)性能，并提高了腸道絨毛高度；這與Gracia等[36]早些年的研究結(jié)果一致，玉米豆粕飼糧中α-淀粉酶的補(bǔ)充改善了肉仔雞養(yǎng)分消化率和生產(chǎn)性能。唐德富等[37]也報(bào)道，木薯型飼糧中添加2 500 U/kg α-淀粉酶可促進(jìn)肉仔雞1～21日齡平均日采食量和平均日增重，提高了淀粉表觀消化率和氮存留率，進(jìn)而促進(jìn)了飼糧能量的利用率。Gencoglu等[38]對(duì)奶牛的試驗(yàn)表明，飼喂添加淀粉酶的低淀粉飼糧，能夠提高飼料轉(zhuǎn)換效率，提高潛在的經(jīng)濟(jì)效果，最適淀粉酶水平為300 U/kg。李建沅等[39]在豬上的試驗(yàn)表明，在玉米、玉米-小麥型的飼糧中添加復(fù)合淀粉酶極顯著提高了干物質(zhì)和有機(jī)物的消化率，顯著提高氮的表觀消化率、生物學(xué)價(jià)值和凈利用率。

4.3 外源淀粉酶對(duì)動(dòng)物消化器官指數(shù)的影響

也有研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加適宜水平的淀粉酶可促進(jìn)飼糧中淀粉的消化，減輕動(dòng)物的消化負(fù)擔(dān)，從而降低其消化器官指數(shù)[44-46]。張仕琦等[40]研究發(fā)現(xiàn)，玉米-豆粕型飼糧中添加1 500 U/kg淀粉酶顯著降低了空腸和胰腺指數(shù)。Zhu等[41]也研究表明，玉米-豆粕型飼糧中添加含有淀粉酶的酶制劑降低了7～21日齡肉雞胰腺的相對(duì)質(zhì)量，進(jìn)而間接降低了消化器官指數(shù)，這與蔣正宇等[42]的結(jié)果相一致。也有研究表明，飼糧中添加淀粉酶對(duì)消化器官指數(shù)的影響并不顯著[43]。

4.4 外源淀粉酶調(diào)節(jié)內(nèi)源淀粉酶分泌的機(jī)制

幼齡動(dòng)物由于內(nèi)源淀粉酶分泌不足造成淀粉消化吸收受阻，能量利用率降低，導(dǎo)致其生產(chǎn)性能降低。外源添加淀粉酶可與內(nèi)源淀粉酶協(xié)同作用于淀粉，共同分解飼糧中的淀粉，增加消化道中底物濃度，這一信號(hào)通過(guò)消化道傳遞給胰腺，由胰腺調(diào)節(jié)內(nèi)源淀粉酶的分泌；同時(shí)，外源淀粉酶的作用位點(diǎn)與內(nèi)源淀粉酶略有不同，導(dǎo)致其飼糧結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，這一信號(hào)也通過(guò)消化道傳遞給胰腺，調(diào)節(jié)其內(nèi)源淀粉酶的分泌[1,44-45]。此外，外源淀粉酶的添加可協(xié)助分解淀粉使葡萄糖釋放速度加快，影響體內(nèi)血液中葡萄糖和胰島素濃度的變化，通過(guò)血液中葡萄糖濃度對(duì)胰腺的刺激來(lái)調(diào)節(jié)胰腺淀粉酶mRNA的表達(dá)，也影響蛋白質(zhì)的沉積[29,46]。蔣正宇等[47-48]研究發(fā)現(xiàn)，玉米-豆粕型飼糧添加外源淀粉酶提高了腸道中淀粉酶活性；但是高劑量會(huì)下調(diào)胰腺淀粉酶mRNA的表達(dá)，可能存在負(fù)反饋調(diào)節(jié)。沈水寶等[44]研究表明，玉米-熟全脂黃豆粉型飼糧添加淀粉酶對(duì)仔豬胰淀粉酶及空?qǐng)龅矸勖富钚杂写龠M(jìn)作用。于旭華[49]研究表明，在斷奶仔豬飼糧中添加淀粉酶后可提高2周后空腸胰淀粉酶的活性。也有學(xué)者報(bào)道，添加淀粉酶對(duì)烏骨雞小腸胰淀粉酶活性無(wú)顯著影響[50]。

5 小 結(jié)

隨著人們對(duì)淀粉和淀粉酶的認(rèn)識(shí)逐漸深入，淀粉酶在動(dòng)物飼糧中得到廣泛的應(yīng)用。研究表明，在動(dòng)物飼糧中添加適量淀粉酶可一定程度上提高動(dòng)物對(duì)淀粉的利用率，改善其生產(chǎn)性能。但是，過(guò)量添加淀粉酶會(huì)抑制動(dòng)物內(nèi)源淀粉酶的分泌，不利于動(dòng)物對(duì)淀粉的利用，降低其能量利用率，由此推測(cè)動(dòng)物對(duì)淀粉的利用率與淀粉酶的添加量存在二次曲線關(guān)系。至于在動(dòng)物消化機(jī)能已基本健全時(shí)是否要添加淀粉酶還需進(jìn)一步研究。