許福生,李文麗,樊 凱,宋 杰,王戌梅
(西安交通大學 藥學院,西安 710061)
天葵(Semiaquilegiaadoxoides)為毛茛科(Ranunculaceae)天葵屬(Semiaquilegia)的單種屬植物,其干燥塊根入藥即中藥天葵子。天葵子又稱紫背天葵根、千年老鼠屎、地丁子等,為《中國藥典》(2015年版一部)收載的中藥品種,為常用中藥之一,其性寒,味甘、苦,具有清熱解毒,消腫散結(jié)、利尿通淋的作用[1],可治療癰腫療瘡、乳癰、痕病、毒蛇咬傷等。現(xiàn)代藥理研究證明,天葵子具有抑菌、抗炎、抗腫瘤、抗氧化損傷、降血糖和降血脂的作用[2- 3]。天葵的塊根還可作土農(nóng)藥,有效防治蚜蟲、紅蜘蛛、稻螟蟲等害蟲。近年因其對惡性腫瘤有較好療效而受到廣泛關注[4]。
天葵在我國主要分布在安徽、福建、貴州、河南、湖北、湖南、江西、陜西、四川、廣西、云南、江蘇和浙江等地,在國外也有分布,如日本、韓國等。由于人們對天葵子的需求量越來越大,導致對天葵資源的不合理開發(fā)與利用,從而致使天葵的適宜生長區(qū)嚴重被毀,給自然環(huán)境造成了巨大的壓力。另一方面,由于經(jīng)濟利益的驅(qū)動,天葵被亂采濫挖狀況嚴重,導致有些地區(qū)該植物的分布區(qū)域嚴重減少,甚至處于瀕危狀態(tài)。因此,研究天葵適生區(qū)分布格局對天葵的保護具有重要意義。本研究結(jié)合當代氣候數(shù)據(jù)和3種氣候變化場景,采用最大熵(Maximum Entropy, Maxent)模型預測其在中國境內(nèi)的當代和未來7個年代的適生區(qū)分布格局及變遷,為天葵的保護和可持續(xù)利用以及人工種植提供依據(jù)和參考。
通過查閱大量文獻資料的采集記錄、標本信息和實際調(diào)查數(shù)據(jù),共收集、整理天葵植物當前已知分布點116個,其分布范圍已經(jīng)基本覆蓋。分布數(shù)據(jù)主要來源包括:(1)野外實地調(diào)查;(2)國內(nèi)各大標本館的標本;中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.org.cn/cms/);(3)文獻數(shù)據(jù)庫(中國知網(wǎng)、Springer、Wiley InterScience及ScienceDirect等);(4)全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(Global Biodiversity Information Facility; GBIF; http://earth.goggle.com/)。
由于部分分布記錄未能提供經(jīng)緯度坐標數(shù)據(jù),因此,借助Google Earth v7(http://earth.google.com)軟件獲取經(jīng)緯度坐標數(shù)據(jù)。
氣候變量數(shù)據(jù)包括當代和未來7個年代。對于當代(1950—2000年)氣候數(shù)據(jù)直接從Worldclim網(wǎng)站(http://www.worldclim.org)得到。未來7個年代(21世紀20、30、40、50、60、70和80年代)的氣候數(shù)據(jù)從CCAFS網(wǎng)站(http://www.ccafs-climate.org/data/)下載; 采用CSIRO-MK3.5大氣環(huán)流模型,每年代均涉及3種氣候變化場景(IPCC4 A1B、A2 & B1),共3套氣候模擬數(shù)據(jù)。上述數(shù)據(jù)均采用2.5 min(~5 km at the equator)的柵格空間分辨率。
將下載的氣候數(shù)據(jù)導入 DIVA-GIS v7.5軟件(http://www.diva-gis. org/),處理生成模型分析所需的19個生物氣候變量(BIO01~BIO19;表 1),用于最終的模型構建;分析地理范圍定為:73.25°E~135.25°E,17.83°N~53.71°N。
表1 用于Maxent模型構建的生物氣候變量描述
將分布數(shù)據(jù)和各個年代對應的生物氣候變量導入MaxEnt.v3.4.1(https://bio-diviversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)[5],開啟刀切法(Jackknife)評估各變量相對重要性,最大重復次數(shù)(Maximum iterations)設為5000,采用交叉驗證(Cross validate)方法重復運行4次(即: 將分布數(shù)據(jù)隨機平均分成4份,每次取其中1份作為測試集,其余3份作為訓練集),其他參數(shù)均采用軟件默認設置,取平均值得到最終分布模型,模型分析結(jié)果輸出格式為 ASCⅡ柵格圖層,適生指數(shù)值介于0~1。
模型預測精度采用接受者操作性曲線(Receiver operating characteristic curve,ROC)分析;ROC曲線下面積(Area under the curve,AUC)越大,表明模型預測精度越高。AUC 評估標準為:0.50~0.60,預測結(jié)果不可接受;0.60~0.70,預測結(jié)果勉強可以接受;0.70~0.80,預測結(jié)果為一般,可以接受;0.80~0.90,預測結(jié)果良好;0.90~1.00 預測結(jié)果極佳[6]。
將上述利用Maxent v3.4.1軟件的運算結(jié)果導入DIVA-GISv7.5軟件,采用中國地圖制作的蒙版圖層,將分析范圍限于中國版圖之內(nèi)。該軟件也會用于后續(xù)的分析和適生區(qū)的計算。
參照周云等[7]的方法對天葵的當代及未來年代的適生區(qū)分布預測,對于天葵的當代分布預測,采用 Equal Training Sensitivity and Specificity Threshold 閾值,將連續(xù)的概率分布圖轉(zhuǎn)換成 1/0(適生/非適生)二元分布圖。此外,在上述閾值和 1 之間自然劃分三等分,分別對應低度、中度和高度適生區(qū)。
對應3種溫室氣體排放情景,每個未來年代均得到 3 張連續(xù)的概率分布圖。對于某一特定年代的適生區(qū)分布,首先將3張概率分布圖批處理轉(zhuǎn)換成 1/0(適生/非適生)二元分布圖;然后將二元分布圖進行以取最小值方式的疊加和以取算術平均值的方式處理,分別得到二元疊加分布圖層和單一圖層;最后將兩張圖層進行以乘法的方式疊加得到最終適生區(qū)分布圖。將各預測年代適生區(qū)劃分為3個等級,即低度、中度和高度適生區(qū)。
本研究得到的平均訓練 AUC 值(Mean Training AUC)和平均測試 AUC 值(Mean Test AUC)分別為0.9654 ± 0.0021和0.9571 ±0.0078,均表明模型具有極佳的預測精度。
基于Maxent v3.4.1自動生成的Equal Training Sensitivity Specificity Threshold 閾值(0.248 7),將天葵植物適生區(qū)劃分為以下幾個等級:(1)非適生區(qū),閾值0~0.248 7;(2)低度適生區(qū),閾值0.248 7~0.499 1;(3)中度適生區(qū),閾值0.499 1~0.749 6;(4)高度適生區(qū),閾值0.749 6~1。
天葵的當代適生區(qū)分布基本涵蓋其目前已知實際分布區(qū)域(圖1,表2)。天葵當代適生區(qū)總面積為1 363.9 × 103km2,占中國版圖的14.17 %。其中,高度適生區(qū)面積為35.3×103km2,占適生區(qū)總面積的2.59 %,主要集中于江蘇??;中度適生區(qū)面積為584.2×103km2,占適生區(qū)總面積的42.83%;低度適生區(qū)面積為 744.3×103km2,占適生區(qū)總面積的54.57%。
表2 天葵在當代及未來氣候條件下適生區(qū)面積預測
在氣候變化背景下,天葵未來7個年代的適生區(qū)分布格局預測結(jié)果表明(表2,圖2),與當前適生區(qū)面積相比較,天葵低度適生區(qū)、高度適生區(qū)和中度適生區(qū)的面積都將有不同程度的減少,其中中度適生區(qū)的面積下降幅度較其他兩者大,總的來說,適生區(qū)總面積都將有不同程度的減少。
在未來7個年代,天葵總適生區(qū)面積將顯著減少并維持在當前水平的80.00 %(1 091.1 × 103km2,2 050 s)~89.08 %(1 214.9 × 103km2,2 020 s)區(qū)間內(nèi)(表2)。21 世紀20年代,低度適生區(qū)面積將減少至當前水平的91.58%,之后將呈現(xiàn)小幅波動,以21世紀70年代減幅較大,減少至當前的80.58 %;中度適生區(qū)面積較當前均有不同幅度的減少,下降的幅度為10.9%~37.6%之間;高度適生區(qū)面積在未來下降趨勢也較為明顯,其中 21 世紀 20年代、50年代的減幅最大,僅為當前面積的35.97 %、29.64 %。
天葵相對穩(wěn)定適生區(qū)主要集中在江蘇、浙江、湖南、湖北、江西、安徽、湖南和貴州等地。另外,在陜西、廣西、廣東、福建和四川等地也有少量的分布(圖3),面積為981.2 × 103km2,占其當代適生區(qū)總面積的71.94 %。據(jù)模型預測結(jié)果,江西和廣西的當代適生區(qū)面積受氣候變化影響最為明顯。
圖1 天葵在當代(1950—2000)氣候條件下的潛在適生區(qū)估測
圖2 未來氣候變化背景下天葵潛在適生區(qū)分布預測
本研究發(fā)現(xiàn),天葵的當代高度適生區(qū)主要分布于江蘇,中度適生區(qū)則主要分布在重慶、貴州、湖南、湖北和浙江等省份。在氣候變化背景下,天葵在未來7個年代的適生區(qū)總面積相較于當代均有不同程度的減少。因此可以推斷,氣候變化對天葵適生區(qū)分布的負面影響主要體現(xiàn)在對其總適生區(qū)的面積的減少,另外還可能會導致其生活環(huán)境適宜度的下降。 當前適生區(qū)71.94 %的區(qū)域為相對穩(wěn)定適生區(qū),這些區(qū)域受到氣候變化的影響相對其他區(qū)域而言較弱(圖3),因此可以將這些地區(qū)進行天葵規(guī)?;N植。其余地區(qū)可以進行天葵野生種植資源調(diào)查和收集。同時,本研究還發(fā)現(xiàn)江西省在未來的幾個年代適生區(qū)面積顯著縮小,因此相關調(diào)查工作亟需展開。
圖3 氣候變化背景下天葵相對穩(wěn)定適生區(qū)預測
隨著人們環(huán)境保護意識的逐漸加強,合理利用和保護植物資源及對野生種質(zhì)資源的調(diào)查和收集越發(fā)重要,物種分布預測更是如此。系統(tǒng)預測氣候變化下物種的適生區(qū)分布,有利于生物的保護,建立生物自然保護區(qū),進而科學地保護物種。本研究基于現(xiàn)有認識水平和技術條件,預測物種對氣候變化的響應—天葵植物分布格局,從而推斷出天葵可能的相對適宜生長區(qū),對天葵野生種質(zhì)資源調(diào)查、保護地及規(guī)范化種植地的選址均具有重要參考價值,對其他植物的保護也具有啟發(fā)性意義。最大熵模型基于明確的模型算法和規(guī)則化程序可以阻止小樣本情況下發(fā)生過擬合[7]。有利于模擬分布數(shù)據(jù)有限、生態(tài)位較窄的物種。Maxent模型對于預測未來物種的分布具有指導性意義,但是目前利用Maxent預測氣候變化下植物的潛分布區(qū)的報道較少,其中,胡理樂[8]等利用Maxent軟件和兩種氣候變化場景(A1B和A2)對五味子的當代以及未來2個年代進行預測,另外,Maxent模型只考慮了氣候因素的影響,而導致物種分布的因素還有很多,諸如物種間的相互作用(包括與人類關系)、地理上的隔絕等[9],因此,該方法的預測結(jié)果具有一定的不確定性和應用對象有一定的局限性。本研究采用了3 種具有代表性的溫室氣體排放情景(A1B、A2和B1),考察天葵當代及預測未來7個年代的分布格局,能顯著降低物種分布模型分析的不確定性。今后,適當增加Maxent模型溫室氣體排放情景及其他變量可能是提高預測物種對氣候變化——分布格局精確性的重要途徑。
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