劉育紅 ，魏衛(wèi)東，楊元武，張 英

(青海大學 農(nóng)牧學院，西寧 810016)

高寒草甸在惡劣的環(huán)境因素和不合理的人類利用共同驅動下出現(xiàn)退化問題[1]，使得其生態(tài)環(huán)境惡化，生態(tài)、生產(chǎn)功能受到較大影響，區(qū)域生態(tài)保護和社會發(fā)展功能被削弱[2]。由此，研究人員針對高寒草甸退化、退化草地土壤特征等問題開展相應研究，并取得一定成果。一段時間以來，研究主要集中在退化草地植物群落及特征與土壤性質或土壤環(huán)境關系方面[3-5]；不同退化階段土壤化學性質變化方面[6-8]，退化草甸土壤有機碳、有機碳組分、土壤碳儲量、土壤微生物量碳方面[9-13]；退化草地土壤粒徑等物理性質方面[14-17]；退化草地土壤酶活性、土壤呼吸方面[18-19]。但是，這些研究側重探討的是退化高寒草甸植物群落以及土壤中碳、氮、磷、土壤顆粒、土壤含水量等因子單獨或少量幾個因子結合后的變化特征，而將退化草地土壤多個理化因子相結合，深入探討退化草地植被與土壤理化因子間關系的研究較少。從高寒草甸不同退化程度草地植被與草地土壤理化因子關系角度看，存在的主要科學問題有：退化草地植被與土壤理化因子間呈現(xiàn)怎樣的關系，退化草地植被與土壤理化因子間關系的密切程度，哪些土壤因子能夠更敏感地反映退化草地植被的變化?；谶@些科學問題，選擇具有典型高寒草甸特征的研究樣地，進行草地退化現(xiàn)狀調(diào)查、植物群落特征觀測、土壤樣品采集及測定，同時運用數(shù)量生態(tài)學中的冗余分析(redundancy analysis，RDA)方法，研究高寒草甸退化草地植被與草地土壤因子的內(nèi)在聯(lián)系，以期為高寒草甸退化草地的相關研究和生態(tài)治理提供理論依據(jù)，也為高寒地區(qū)草地群落、物種與環(huán)境間關系的研究提供實例。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)在青海省果洛藏族自治州(以下簡稱果洛州)瑪沁縣(MQ)、甘德縣(GD)、達日縣(DR)。果洛州(N32°21′～35°45′，E96°56′～101°45′)總面積7.6萬 km2，可利用草地面積585.6萬 hm2，其中高寒草甸占 56.3%；全州平均海拔4 200 m，大氣含氧量僅為海平面的60%；果洛州屬高原大陸型氣候，氣溫低、溫差大、輻射強、年均溫-4 ℃，年均降水量513.2 mm，年均蒸發(fā)量1 462.4 mm，年均日照時數(shù)2 260.3 h，全年無絕對無霜期；果洛州境內(nèi)河流縱橫、湖泊眾多、黃河自西至東橫穿全境；境內(nèi)高寒草甸草地植物群落中莎草科高山嵩草(Kobresiapygmaea)、矮嵩草(Kobresiahumilis)等為優(yōu)勢種，伴生種以禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、龍膽科(Gentianaceae)、薔薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae) 等植物為主；高寒草甸草地土壤類型以高山草甸土分布最多。

1.2 樣地設置

在具有典型高寒草甸特征的果洛州瑪沁縣、甘德縣、達日縣天然草地設置研究樣地(表1)，利用空間分布代替時間演替的方法研究高寒草甸退化草地植被與土壤因子的關系。依據(jù)任繼周[20]、趙新全[21]關于草地退化程度劃分的方法，結合草地類型、土壤侵蝕現(xiàn)狀、嚙齒動物危害等情況綜合評價樣地的退化程度。研究樣地處于陽坡，坡度11°～21°；為高山嵩草草地型，主要植物為高山嵩草、矮嵩草、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、垂穗披堿草(Elymusnutans)等；土壤為高山草甸土；分為4種退化程度，即：未退化(un-degradation，UD)、輕度退化(light degradation，LD)、中度退化(moderate degradation，MD)和重度退化(heavy degradation，HD)。每個研究樣地大小為50 m×50 m，在每個樣地內(nèi)進行植物群落數(shù)量特征觀測時隨機設置觀測樣方，重復6次。

1.3 測定項目與方法

2016年8月，在各研究樣地隨機設置6個1 m2的觀測樣方，對每個樣方進行植物群落特征調(diào)查。包括植被總蓋度(多人目測平均法)、植物物種數(shù)及不同物種蓋度、高度(自地表至植株頂端自然高度，每樣方測定20株，不足20株的物種按實際株數(shù)測定)、地上生物量(分物種齊地面刈割稱鮮質量)等；重要值作為退化草地植物優(yōu)勢度指標。

重要值=(相對蓋度+相對高度+相對生物量)/3。

完成植物群落特征調(diào)查后，在每個樣方內(nèi)土鉆采集0～30 cm土層的土樣，同一樣地不同樣方土樣混合為1個土壤樣品，帶回實驗室自然風干后用于測定土壤性質。在采集土樣的同時，環(huán)刀法測定土壤容質量，測溫計測定土壤溫度，水分測定儀(TDR 300)測定土壤含水量。土壤有機碳采用重鉻酸鉀容量法[22]測定；土壤全氮采用半微量凱氏定氮法、土壤全磷采用鉬銻抗比色法[23]測定；土壤有效氮采用比色法、土壤有效磷采用碳酸氫鈉浸提鉬銻抗比色法、土壤全鉀和土壤有效鉀采用火焰光度法[22]測定；采用比重計法[24]測定粘粒比例(粒徑<0.002 mm)和砂粒比例(0.05 mm<粒徑<2 mm)；土壤pH采用水土體積比2.5∶1 的電位法[22]測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

應用Canoco 4.5軟件基于線性模型對退化草地植被-土壤因子進行冗余分析[25]。其中物種數(shù)據(jù)為26種植物構建的26×20維重要值矩陣；退化草地土壤主要理化因子構建13×20維土壤環(huán)境因子矩陣，包括有機碳(soil organic carbon，SOC)、全氮(total nitrogen，TN)、有效氮(available nitrogen，AN)、全磷(total phosphorus，TP)、有效磷(available phosphorus，AP)、全鉀(total potassium，TK)、有效鉀(available potassium，AK)、容質量(bulk density，BD)、土壤含水量(soil water content，SWC)、土壤溫度(soil temperature，ST)、粘粒比例(clay，以下簡稱粘粒)、砂粒比例(sand，以下簡稱沙粒)、pH共13個指標。進行冗余分析時，對退化草地植被數(shù)據(jù)進行中心化和標準化，排序軸特征值采用Monte Carlo permutation test檢驗顯著性；通過前向選擇法(forward selection)Monte Carlo permutation test隨機置換999次檢驗13個土壤因子邊際作用(marginal effects)[26]，以此反映土壤因子對退化草地植被影響的顯著性，并按照其特征值(eigenvalues)進行重要性排序；Cano Draw繪制植被-土壤因子RDA二維排序圖；SPSS 20.0進行Spearman相關分析。

2 結果與分析

2.1 高寒草甸退化草地植物群落組成

植被是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。隨著高寒草甸退化程度的變化，植物種類、物種重要值均發(fā)生相應變化。在退化程度不同的研究樣地，物種總數(shù)呈LD>MD>UD>HD的變化趨勢；UD樣地，莎草科高山嵩草、矮嵩草、青藏苔草和禾本科垂穗披堿草具有較高優(yōu)勢度，雜類草及豆科植物優(yōu)勢度較低且種類相對較少；LD、MD樣地雜類草和豆科植物開始大量出現(xiàn)，植物種類最多；HD樣地高山嵩草、青藏苔草等退出，黃帚橐吾、全緣葉綠絨蒿等雜類草成為優(yōu)勢種。莎草科植物重要值總體隨草地退化程度的加劇而減小，禾本科垂穗披堿草重要值也具同樣規(guī)律，說明隨著草地退化，優(yōu)良牧草在植物群落中的優(yōu)勢地位逐漸消失；雜類草中美麗風毛菊、乳白香青、釘柱委陵菜等重要值在中度退化時較大，黃帚橐吾、全緣葉綠絨蒿、矮生忍冬、細葉亞菊等則在重度退化時較大，反映出隨著草地退化，雜類草在植物群落中逐漸占優(yōu)勢，草地生產(chǎn)功能隨之降低乃至喪失(表2)。

2.2 高寒草甸植被與草地退化的關系

利用研究樣地植被-土壤因子數(shù)據(jù)矩陣進行冗余分析發(fā)現(xiàn)，RDA排序圖中不同退化程度樣地分布在4個區(qū)域。樣地號為1、5、6、12、13的退化程度為UD，2、7、8、14、15為LD， 3、4、9、16、17為MD；樣地號為10、11、18、19、20為HD。說明RDA排序圖第1排序軸主要反映退化程度，自左向右草地退化程度加劇。另外，沿第1排序軸水平方向UD、LD樣地位置臨近，并與MD、HD樣地位置相對較遠，說明不同退化程度間存在差異(圖1)。

從植物在退化草地的分布格局看，26種植物呈明顯的區(qū)域分布。物種S1、S2、S3、S4、S5、S12、S14集中分布在UD樣地，與UD樣地關聯(lián)度較高；物種S6、S7、S8、S9、S11、S13、S22、S23、S25、S26集中分布在MD樣地，與MD樣地關聯(lián)度較高；物種S10、S15、S16、S17、S18、S19、S20、S21、S24則集中分布在HD樣地，與HD樣地關聯(lián)度較高(圖1)。沿第1排序軸，物種由分布在UD樣地的高山嵩草、矮嵩草等向分布在HD樣地的黃帚橐吾等轉變，說明植物物種分布不同，植物物種分布與草地退化程度相關。

表2 高寒草甸不同退化程度草地植物物種組成及重要值Table 2 Species composition and important value of alpine meadow plants on different degraded grassland

注：“/” 表示該物種未出現(xiàn)。

Note:“/” Species did not appear.

綜上所述，當高寒草甸草地退化加劇時，植被中莎草科嵩草屬植物在群落中的優(yōu)勢地位逐漸被菊科、豆科的毒雜草植物取代，黃帚橐吾、細葉亞菊、黃花棘豆等毒雜草是表征草地重度退化的重要物種。

2.3 高寒草甸退化草地植被與土壤因子的關系

對研究樣地植被-土壤因子數(shù)據(jù)進行冗余分析，結果表明：第1、第2排序軸特征值分別為0.504、0.240，2個排序軸共解釋74.5%的草地植被變化和83.2%的植被-土壤因子關系。說明第1、第2排序軸較好地反映退化草地植被與土壤因子間的關系。退化草地植被與土壤因子相關系數(shù)在第1、第2排序軸分別為0.995、0.982，說明退化草地植被與土壤因子關系密切；Monte Carlo permutation test也表明第1排序軸及所有排序軸反映的退化草地植被與土壤因子間呈極顯著相關關系(P<0.01)(表3)。

冗余分析結果顯示，土壤溫度、容質量與第1排序軸正相關，相關系數(shù)分別為0.947、0.915；土壤有效氮、土壤含水量、全氮、全磷與第1排序軸負相關，相關系數(shù)分別為-0.899、-0.881、-0.880、-0.818，說明第1排序軸主要反映土壤溫度、容質量、土壤含水量以及全氮、全磷等因子的綜合變化，沿第1排序軸自左到右，土壤溫度升高、容質量增大、有效氮、全氮、全磷含量降低、土壤含水量減少。土壤粘粒、有效鉀與第2排序軸正相關，相關系數(shù)分別為0.851、0.804；土壤沙粒與第2排序軸負相關，相關系數(shù)為-0.896，說明第2排序軸主要反映土壤機械組成的綜合變化，沿第2排序軸自下向上，粘粒比例、有效鉀含量增加，沙粒比例減少(表4、圖2)。

對13個土壤因子邊際作用檢驗后發(fā)現(xiàn)，不同土壤因子對草地植被分布的影響不同。依據(jù)土壤因子特征值排序為土壤溫度>容質量>有效氮>全氮>土壤含水量>全磷>有機碳>有效鉀>粘粒>沙粒>有效磷>pH>全鉀，說明土壤溫度、有效氮等理化指標對不同退化程度草地植被的分布更重要(表4)。

圖中數(shù)字代表樣地號，S1-S26分別代表不同植物物種 Numbers represent the plots, S1-S26 represents the different plant species

圖1 研究樣地及植被RDA二維排序圖Fig.1 RDA two-dimensional ordination diagram of plots and vegetation

圖2反映退化草地植被-土壤因子冗余分析二維排序結果。結合圖2、圖1可以看出，UD樣地中有效氮、全氮、土壤含水量、有機碳、全磷較其他土壤因子對物種S1、S2、S3、S4、S5、S12、S14的影響更大；LD、MD樣地中有效鉀、粘粒、有效磷、pH較其他土壤因子對物種S6、S7、S8、S9、S11、S13、S22、S23、S25、S26的影響更大；HD樣地中，土壤溫度、容質量、沙粒、全鉀較其他土壤因子對物種S10、S15、S16、S17、S18、S19、S20、S21、S24的影響更大。說明隨著草地退化程度的加劇，在土壤有效氮、全氮等因子水平減小，土壤溫度、容質量等因子水平增大的背景下，草地植被由莎草科、禾本科逐步過渡到雜類草，最終演替為毒雜草群落。同時，當土壤有效氮、全氮、土壤含水量等水平較高，土壤溫度、容質量等水平較低時，有利于高山嵩草、垂穗披堿草等高寒草甸優(yōu)勢種植物在群落中的分布；反之，則有利于黃帚橐吾、矮生忍冬等毒雜草植物在群落中的分布。說明草地植被演替與土壤因子變化相關。

不同植物與不同土壤因子間的相關性分析表明：莎草科高山嵩草、青藏苔草，禾本科垂穗披堿草與有機碳、全氮、有效氮、全磷、土壤含水量極顯著正相關(P<0.01)，與容質量、土壤溫度極顯著負相關(P<0.01)；雜類草中，細葉亞菊、唐古特虎耳草等與有機碳、全氮、有效氮、全磷、土壤含水量極顯著負相關(P<0.01)，與容質量、土壤溫度極顯著正相關(P<0.01)；豆科植物中黃花棘豆同樣與有機碳、全氮、有效氮、全磷、土壤含水量極顯著負相關(P<0.01)，而與容質量、土壤溫度極顯著正相關(P<0.01)(表5)。進一步說明不同土壤因子對不同植物分布的影響不同。其次，與研究樣地植被存在極顯著、顯著相關較多的土壤因子是全氮、有效氮、全磷、有機碳、容質量、土壤溫度、土壤含水量，這一結果與冗余分析中對土壤因子邊際作用檢驗并按照特征值排序的結果一致(表5)。

圖2 退化草地植被與土壤因子RDA二維排序圖Fig.2 Degraded grassland vegetation and RDA two-dimensional ordination diagram of soil factors

3 結論與討論

青藏高原高寒草甸由于受獨特的氣候、地理等因素綜合作用，生態(tài)系統(tǒng)結構相對簡單，易受環(huán)境和人為因素的擾動而發(fā)生草地退化，導致草地植被與土壤因子間相互響應與反饋。同時，由于草地植被物種間存在的種間、種內(nèi)關系，以及土壤因子間的互作，共同使退化草地植被與土壤因子的關系以復雜的動態(tài)變化形式存在。

本研究基于冗余分析方法對高寒草甸退化草地植被與土壤因子的關系進行分析，將退化草地研究樣地、樣地植被、樣地土壤因子有機結合，通過RDA二維排序圖直觀揭示樣地、物種、土壤因子間的關系，主要表現(xiàn)為：高寒草甸群落中，植物優(yōu)勢度在草地退化演替格局中發(fā)生變化，莎草科、禾本科植物優(yōu)勢度總體隨草地退化程度的加劇而降低，雜類草、豆科植物優(yōu)勢度總體隨退化程度的加劇而逐漸增加，植被在不同退化程度草地進行的這種演替，使得高寒草甸的生產(chǎn)功能降低甚至喪失。利用退化草地植被—土壤因子數(shù)據(jù)矩陣進行冗余分析能夠較好反映草地植被與土壤因子的關系。在RDA二維排序圖中，第1排序軸反映高寒草甸退化程度，沿第1排序軸草地退化程度加劇，土壤溫度升高、容質量增大、有效氮、全氮、全磷含量降低、土壤含水量減少。第2排序軸則主要反映土壤機械組成的綜合變化。第1、第2排序軸能夠解釋74.5%的退化草地植被變化和83.2%的植被—土壤因子關系且反映出退化草地植被與土壤因子極顯著相關(P<0.01)。不同土壤因子在草地植被分布時的重要性不同，土壤有效氮、全氮等含量較高，土壤溫度、容質量水平較低時，有利于高山嵩草、矮嵩草、垂穗披堿草等高寒草甸優(yōu)勢種植物的分布；雜類草及豆科植物在土壤溫度、容質量等因子處于較高水平且土壤有效氮、土壤含水量等因子處于較低水平時更易在群落中分布。13個土壤因子的邊際作用檢驗也表明，土壤溫度、容質量、有效氮、全氮、全磷等與退化草地植被間的關系更密切。

冗余分析應用于草地植被與土壤因子間、環(huán)境與土壤因子關系的研究已有報道。王興等[27]在荒漠草原棄耕地對草地土壤與植被間關系進行RDA分析，認為土壤碳酸鈣表征土壤沙化程度和退化階段，棄耕地植物分布格局是在土壤退化狀態(tài)約束下物種擴散競爭的結果；白曉航等[28]將RDA分析用于亞高山草甸群落特征與環(huán)境因子間關系研究中，認為群落分布格局與坡向、土壤溫度、海拔等因子極顯著相關(P<0.01)，坡向、土壤溫度等因子對植被類型的形成具有關鍵作用；酈威等[29]對遼寧南部太子河流域河岸帶土壤理化特征與環(huán)境因子關系進行冗余分析，認為海拔、年降水量等是影響土壤空間差異的主導因子。由此看出，雖然不同研究人員在不同地區(qū)針對不同研究對象的研究結論不同，但是植被與土壤因子間的相關性均集中體現(xiàn)在土壤化學性質、地形地貌、氣象因素等方面。而本研究在選取影響植被分布的因子時，側重選擇土壤物理、化學性質，而坡向、海拔、降水量等地形、氣象因素未納入分析中，應在今后的研究中給予補充。

表5 高寒草甸退化草地植被與土壤因子相關性Table 5 Correlation between vegetation of degraded alpine grassland and soil factors

注：++表示極顯著正相關(P<0.01)，+表示顯著正相關(P<0.05)，--表示極顯著負相關(P<0.01)，-表示顯著負相關(P<0.05)。

Note: ++ Very significantly positive correlation(P<0.01)，+ significantly positive correlation(P<0.05), --very significantly negative correlation(P<0.01), -significantly negative correlation(P<0.05).

冗余分析應用于植被與環(huán)境間關系的研究也存在不足。高寒草甸植被退化與土壤退化互為因果，植被退化與土壤退化耦合導致草地退化。在高寒草甸退化進程中植被退化與土壤退化存在時間差，由于土壤具有相對較強的抗退化能力，草地植被異質化出現(xiàn)一段時間后，才引起土壤中某些性質的異質化。但是在退化高寒草甸應用冗余分析時，不能反映不同退化程度下植被與土壤因子的時間順序問題。

目前，關于植被與土壤因子間關系研究更多的是探討植被群落多樣性、群落特性等與土壤環(huán)境因子間的相關性[30-33]。趙景學等[34]研究藏北高寒植被群落物種多樣性與土壤環(huán)境因子之間的關系，發(fā)現(xiàn)高寒草地土壤有機質、全氮、有效氮、全磷與多樣性指數(shù)及豐富度指數(shù)呈極顯著正相關(P<0.01)；保婭等[35]研究高山嵩草群落生物多樣性與土壤養(yǎng)分的相關性，發(fā)現(xiàn)土壤全氮、全鉀、pH對Simpson 指數(shù)影響較大，全氮、pH對Shannon-Wiener指數(shù)影響較大，說明土壤全鉀、pH影響植物物種在群落中的分布，與本研究得到的植被與pH、全鉀間未表現(xiàn)顯著相關的結論不一致，可能的原因在于高山嵩草草甸空間分布范圍廣、高山草甸土空間異質性大、樣地退化程度不一致所導致。羅亞勇等[36]也以高寒草甸退化草地為對象，研究草甸退化過程中植物群落物種多樣性、生產(chǎn)力與土壤特性的關系，結果表明，群落物種多樣性和生產(chǎn)力與土壤有機碳、全氮、土壤含水量等呈極顯著正相關(P<0.01)，這一結論中認為群落生產(chǎn)力與諸多土壤因子正相關，與本研究得到的莎草科、禾本科植物的分布與有機碳、全氮、土壤含水量等因子間極顯著正相關(P<0.01)的結論實質是一致的。

目前，在高寒草甸退化草地植物物種與土壤環(huán)境因子研究領域，尚未見相關文獻報道，但有研究人員在亞熱帶稻田棄耕濕地方面開展類似研究，反映出丁香蓼(Ludwigiaprostrata)—水竹葉(Murdanniatriquetra)物種組主要分布在土壤有效鉀含量較高區(qū)域，小白酒草(Conyzacanadensis)—雙穗雀稗(Paspalumpaspaloides)物種組的分布則與土壤有效磷含量、pH正相關[37]。

本研究發(fā)現(xiàn)，莎草科、禾本科植物與土壤全氮、土壤含水量等因子極顯著正相關(P<0.01)，與容質量、土壤溫度間極顯著負相關(P<0.01)，雜類草中的很多物種與全氮、土壤含水量間極顯著負相關(P<0.01)，而與容質量、土壤溫度間極顯著正相關(P<0.01)。這一研究結果僅僅表明在土壤全氮、土壤含水量等因子相對較高，土壤容質量等相對較低時更有利于莎草科、禾本科植物的分布與生長；而當土壤全氮、土壤含水量等因子含量相對較低，土壤容質量相對較高時對雜類草分布和生長的影響要小于莎草科等植物，并不代表雜類草就適合在較低氮磷含量條件下分布與生長。從高寒草甸退化實際看，當草地土壤養(yǎng)分匱乏、土壤退化嚴重時，草地植物群落中所有植物都受到極為不利的影響，植被總蓋度往往低于20%[38]，群落地上部生物量大幅度減少，而這種狀態(tài)在添加氮、磷等養(yǎng)分后可以得到改善[39]。

高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)在青藏高原空間異質性高，草地退化情況以及土壤因子變化極其復雜，在今后開展關于高寒草地植被與土壤因子相關性研究時，應以更多的研究樣地為樣本，納入更多的土壤因子指標，如土壤微生物、土壤活性有機碳、土壤基礎呼吸等，以期在更廣的維度反映自然規(guī)律，深刻揭示高寒草甸植物與土壤因子間的關系，揭示草地退化時植被退化、土壤退化的發(fā)生機理，為研究和治理高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)問題提供科學依據(jù)。

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