唐明坤，毛穎娟，劉可倚，黃文軍，王疆評，劉 洋，孫治宇*

(1. 四川省林業(yè)科學研究院，四川 成都 610066；2. 四川臥龍森林生態(tài)系統(tǒng)定位站，四川 汶川 623006； 3. 北京理工大學，北京 100081)

濕地是自然界最富生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)和人類最重要的生存環(huán)境之一，具有涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)徑流、凈化水體、調(diào)節(jié)氣候、保持水土、維持生物多樣性及環(huán)境教育等重要生態(tài)功能。沼澤濕地是四川省濕地資源的重要組成，面積共計117.59萬hm2，占四川省濕地總面積的67.28%，集中分布于四川省西北部的甘孜藏族自治州、阿壩藏族羌族自治州的高原區(qū)域，作為長江和黃河流域源頭區(qū)域的重要濕地發(fā)揮著不可替代的生態(tài)功能。四川省沼澤濕地包括草本沼澤(面積3 659.48 hm2，占四川省沼澤濕地的0.31%，下同)、灌叢沼澤(119 067.6 hm2，10.13%)、森林沼澤(179.4 hm2，0.02%)、沼澤化草甸(1 053 008.17 hm2，89.55%)、地熱濕地(22.19 hm2，0.002%) 5個濕地型[1～2]。川西北高原區(qū)濕地是長江、黃河流域上游源頭區(qū)生態(tài)屏障，在我國生態(tài)安全戰(zhàn)略格局中具有重要地位，區(qū)內(nèi)廣泛分布的沼澤化草甸、草本沼澤、灌木沼澤發(fā)揮著重要生態(tài)功能。近年來我國學者利用遙感技術對該區(qū)濕地退化及草地沙化進行監(jiān)測[3～7]，通過選擇典型樣地對該區(qū)退化、沙化草地群落的生物量、多樣性及土壤特征進行了比較研究[8～10]，但對這一重要生態(tài)功能區(qū)的濕地植物區(qū)系研究尚未見報道，因此關于該區(qū)的濕地植物種類和群落類型及特征仍需要大量系統(tǒng)的研究工作。

2017年筆者對本區(qū)草本沼澤、灌木沼澤、沼澤化草甸、河流和湖泊的濕地植物物種、濕地植物群落及濕地動物進行了重點調(diào)查，并結合四川省第二次濕地調(diào)查資料及若爾蓋、新路海、卡莎湖、曼則塘、喀哈爾喬、察青松多、長沙貢瑪、億比措、海子山、霍爾章谷濕地、愛情海濕地、拉龍措濕地、無量河濕地等自然保護區(qū)、濕地公園的科考或調(diào)查資料，初步整理出川西北高原區(qū)的主要濕地維管植物名錄及濕地群落類型及結構特征，以期為這一區(qū)域開展相關保護研究工作提供參考。

1 川西北高原區(qū)概況

本區(qū)地處青藏高原東南緣，總面積約12.3萬km2，約占四川省國土總面積的25.36%，主要包括阿壩州的若爾蓋縣、紅原縣、阿壩縣、壤塘縣、松潘縣及甘孜州的石渠縣、德格縣、甘孜縣、爐霍縣、色達縣、白玉縣、新龍縣、道孚縣、康定市、瀘定縣、雅江縣、理塘縣、巴塘縣和稻城縣的高原區(qū)(圖1)，海拔 3 000 m以上，平均海拔約 4 000 m，區(qū)內(nèi)廣泛分布我國青藏高原特有的高寒濕地，是長江、黃河上游的重要水源涵養(yǎng)區(qū)。

圖1 川西北高原區(qū)位置及濕地分布圖Fig. 1 Location and wetland distribution of survey areas in northwest Sichuan

本區(qū)海拔高、地勢平坦，11月至次年4月受西伯利亞和蒙古冷空氣控制，5月至10月受西南季風控制，氣溫低、日照強、晝夜溫差大。本區(qū)最北端的石渠縣年均溫-1.6 ℃，最冷的1月平均氣溫-12.8℃，最熱的7月平均氣溫8.7℃，年均降水量596 mm；最南端的稻城縣年均氣溫4.1℃，1月平均氣溫-5.9℃，7月平均氣溫12.1℃，年降水量618 mm；最東端的若爾蓋縣年平均氣溫0.7℃，1月平均氣溫-10.7℃，7月平均氣溫10.7℃，年均降水量656.8 mm；本區(qū)域災害性天氣主要有冰雹和大風。

2 調(diào)查方法

2.1 樣線法和樣方法

本文使用了2017年調(diào)查及近年積累的共27條調(diào)查樣線、119個典型調(diào)查樣方資料。樣線調(diào)查法是建立植物名錄的經(jīng)典方法，也是植物群落調(diào)查的重要手段。在川西北高原區(qū)設置水平和垂直方向具有代表性的典型調(diào)查樣線，貫穿研究區(qū)的全部生境類型、海拔梯度及主要濕地分布區(qū)，并在夏季(6月～8月)集中開展調(diào)查以保證調(diào)查到所有生境中的植物種類和植被類型。樣方法是植被調(diào)查中最常使用的方法，本研究灌木群落樣方規(guī)格為5m×5m，草本群落樣方規(guī)格為1m×1m或2m×2m，樣方的大小和形狀選擇取決于所研究群落的性質(zhì)及地形條件；群落樣方記錄海拔、坡位、坡向、坡度，灌木層蓋度、樹種、株(叢)數(shù)、平均高度，草本層蓋度、平均高度、干擾等指標，填寫樣方調(diào)查表。

2.2 濕地植物界定、鑒定及區(qū)系分析

濕地植物是指在生態(tài)上能適應或長期適應濕地環(huán)境，能在濕地環(huán)境中自行繁殖的植物物種，繁殖方式可以是種子繁殖或無性繁殖[1]。列入本調(diào)查區(qū)的濕地植物包括：①只在濕地中出現(xiàn)的植物；②在同一區(qū)域既能在濕地中又可在非濕地中生長的植物；③在一些地區(qū)僅見濕地，而在另一些地區(qū)則可同時出現(xiàn)在濕地或非濕地中的植物。調(diào)查中能野外現(xiàn)場鑒定的物種記錄物種名稱、生境、豐富度、海拔等信息；若無法現(xiàn)場識別的則采集標本并編號，帶回實驗室查閱《中國高等植物圖鑒》[11]、《中國植物志》[12]等專著鑒定或邀請植物分類專家鑒定。通過調(diào)查記錄的植物種類及區(qū)域歷史調(diào)查資料編制濕地植物名錄，依據(jù)吳征鎰《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》[13]對種子植物屬的分布區(qū)類型進行統(tǒng)計分析。

2.3 濕地群落劃分和描述

參照《中國濕地植被》[14]、《中國濕地資源·四川卷》[1]的濕地群落劃分方法，并結合本研究積累的調(diào)查資料，按植被型組-植被型-群系的3級分類系統(tǒng)對川西北高原區(qū)濕地群落進行劃分。通過整理和分析調(diào)查樣方表，對濕地群落的分布海拔、地理范圍、蓋度、高度、優(yōu)勢種、主要伴生種等基本特征逐一描述。

3 川西北高原區(qū)濕地植物區(qū)系特征

3.1 維管植物種類

依據(jù)調(diào)查統(tǒng)計及查閱相關文獻資料，川西北高原區(qū)濕地共有維管植物34科86屬252種(含種以下分類單元)，其中蕨類植物兩科兩屬7種，采用秦仁昌分類系統(tǒng)，被子植物32科84屬245種，采用恩格勒分類系統(tǒng)(表1)。

表1川西北高原區(qū)濕地維管植物數(shù)量統(tǒng)計及與四川、中國濕地植物比較

Tab. 1 The statistics of tracheophyte number wetlands in the northwest plateau of Sichuan and its comparison with vascular plants in Sichuan Province and China

類群分類階元川西北高原區(qū)四川[1]占四川省比例(%)中國[15]占中國比例(%)蕨類植物科21513.33277.41屬21711.76424.76種72429.177010.00裸子植物科010.0040.00屬020.0090.00種020.00200.00被子植物科327841.0313024.62屬8433125.3862513.44種24594525.93191912.77合計科349436.1716121.12屬8635024.5767612.72種25297125.95200912.54

川西北高原區(qū)位于青藏高原東南緣，地形和氣候共同決定了這一區(qū)域的濕地植物以草本物種為主，共226種，占該區(qū)濕地維管植物總數(shù)的89.68%。其他26種為灌木，來自柳屬(Salix)、委陵菜屬(Potentilla)、鮮卑花屬(Sibiraea)、繡線菊屬(Spiraea)、沙棘屬(Hippophae)、水柏枝屬(Myricaria)、檉柳屬(Tamarix)和杜鵑花屬(Rhododendron)。本區(qū)濕地植物中無喬木物種。

本區(qū)濕地蕨類植物僅分布木賊屬(Equisetum)和水韭屬(Isoetes)等7種，分別占四川省和全國濕地植物種類的29.17%和10%。本區(qū)無濕地裸子植物分布。濕地被子植物科、屬、種分別占四川省的41.03%、25.38%和25.93%，分別占全國的24.62%、13.44%和12.77%。本區(qū)濕地蕨類植物、被子植物種數(shù)及濕地植物總種數(shù)均達到四川省的1/4和全國的1/10及以上，表明濕地植物多樣性較豐富。

經(jīng)統(tǒng)計，區(qū)內(nèi)有中國特有濕地植物23種，占濕地維管植物總種數(shù)的9.12%，中國特有種較豐富，分別為阿壩蒿(Artemisiaabaensis)、木里苔草(Carexmuliensis)、川滇苔草(C.schneideri)、藏苔草(C.thibetica)、雅江苔草(C.yajiangensis)、狹葉垂頭菊(Cremanthodiumangustifolium)、褐毛垂頭菊(C.brunneopilosum)、稻城垂頭菊(C.daochengense)、條葉垂頭菊(C.lineare)、紅花條葉垂頭菊(C.linearevar.roseum)、長柱柳葉菜(Epilobiumblinii)、臧北嵩草(Kobresialittledalei)、高原嵩草(K.pusilla)、四川嵩草(K.setschwanensis)、西藏嵩草(K.tibetica)、美頭火絨草(Leontopodiumcalocephalum)、側莖橐吾(Ligulariapleurocaulis)、褐花雪蓮(Saussureaphaeantha)、楊葉風毛菊(S.populifolia)、檉柳(Tamarixchinensis)、川甘蒲公英(Taraxacumlugubre)、灰果蒲公英(T.maurocarpum)，上述苔草屬、垂頭菊屬、嵩草屬、風毛菊屬、蒲公英屬的特有物種較常見，一些物種為濕地群落的優(yōu)勢種或建群種。

3.2 區(qū)系成分類型

本區(qū)濕地種子植物僅包括5個分布區(qū)類型7個變型。

表2川西北高原區(qū)濕地種子植物屬級分布區(qū)類型

Tab. 2 The distribution types of genera in the flora of seed plants in the northwest plateau of Sichuan

分布區(qū)類型屬數(shù)比例(%)種數(shù)比例(%)1.世界分布2226.198635.108.北溫帶分布3136.909237.55 8-1.環(huán)北極分布11.1910.41 8-2.北極-高山分布33.5762.45 8-4.北溫帶和南溫帶間斷分布1113.102711.02 8-5.歐亞和南美溫帶間斷分布11.1931.229.東亞和北美洲間斷分布11.1920.8210.舊世界溫帶分布55.95104.08 10-1.地中海區(qū)、西亞(或中亞)和東亞間斷分布11.1910.41 10-3.歐亞和南部非洲(有時也在大洋洲)間斷分布11.1910.4111.溫帶亞洲分布22.3831.22 14-1.中國-喜馬拉雅分布55.95135.31合 計84100.00245100.00

3.2.1 世界分布類型

世界分布類型的屬內(nèi)物種遍布世界各大洲，一般無明顯分布中心。本區(qū)共計22屬86種，占川西北高原區(qū)濕地種子植物屬、種比例分別為26.19%和35.10%。分別為銀蓮花屬(Anemone)、水馬齒屬(Callitriche)、碎米薺屬(Cardamine)、苔草屬、龍膽屬(Gentiana)、甜茅屬(Glyceria)、鼠麹草屬(Gnaphalium)、杉葉藻屬(Hippuris)、燈心草屬(Juncus)、水茫草屬(Limosella)、車前屬(Plantago)、早熟禾屬(Poa)、蓼屬(Polygonum)、眼子菜屬(Potamogeton)、毛茛屬(Ranunculus)、酸模屬(Rumex)、藨草屬(Scirpus)、澤芹屬(Sium)、繁縷屬(Stellaria)、水麥冬屬(Triglochin)和貍藻屬(Utricularia)。

3.2.2 溫帶分布類型

包括4個分布區(qū)類型7個變型，共計62屬159種，分別占本區(qū)濕地種子植物屬、種比例為73.8%和64.9%，可見溫帶分布類型的屬在本區(qū)種子植物區(qū)系組成中占有重要地位。

北溫帶分布類型含4個變型，共計47屬129種。其中北溫帶分布包括嵩草屬(Kobresia)、風毛菊屬(Saussurea)、虎耳草屬(Saxifraga)、繡線菊屬、柳屬、杜鵑花屬、報春花屬(Primula)、蒲公英屬(Taraxacum)等共31屬；環(huán)北極分布變型有冰沼草屬(Scheuchzeria)1屬；北極-高山分布變型含金蓮花屬(Trollius)、兔耳草屬(Lagotis)和冰島蓼屬(Koenigia)；北溫帶和南溫帶間斷分布變型含驢蹄草屬(Caltha)、無心菜屬(Arenaria)、水毛茛屬(Batrachium)、柳葉菜屬(Epilobium)等11屬；歐亞和南美溫帶間斷分布變型含火絨草屬(Leontopodium)。北溫帶分布類型的屬種是川西北高原區(qū)的重要組成部分，如嵩草屬、水毛茛屬、柳屬、杜鵑花屬的物種在群落中常為優(yōu)勢種或建群種。

東亞和北美洲間斷分布包括1屬兩種，為粉條兒菜屬(Aletris)。

舊世界溫帶分布包括1個變型共7屬12種，分別為橐吾屬(Ligularia)、水柏枝屬、扁穗草屬(Blysmus)、沙棘屬(Hippophae)和檉柳屬，另有地中海區(qū)、西亞(或中亞)和東亞間斷分布變型的鮮卑花屬和歐亞和南部非洲間斷分布變型的苜蓿屬(Medicago)。

溫帶亞洲分布共2屬3種，分別為大黃屬(Rheum)和鴨跖草屬(Oxygraphis)。

東亞分布類型僅包含中國-喜馬拉雅分布變型的5屬共計13種，分別為矮澤芹屬(Chamaesium)、肉果草屬(Lancea)、獨一味屬(Lamiophlomis)、桃兒七屬(Sinopodophyllum)和垂頭菊屬(Cremanthodium)，其中以垂頭菊屬物種分布最廣且一些物種能在群落中形成優(yōu)勢。

3.3 區(qū)系特征

川西北高原區(qū)地形地貌及氣候條件變化不大，區(qū)內(nèi)各地生境條件相似，總體而言區(qū)系成分簡單，由世界分布和溫帶分布構成，無熱帶分布區(qū)系成分，溫帶成分的屬種優(yōu)勢地位十分明顯。本區(qū)以草本植物為優(yōu)勢，珍稀保護物種較少，僅有國家I級保護野生植物高寒水韭(Isoeteshypsophila)1種。本區(qū)濕地植物區(qū)系以本地原生物種為絕對優(yōu)勢，群落優(yōu)勢種、建群種均為本土物種，入侵現(xiàn)象不明顯。

4 川西北高原區(qū)濕地群落類型及特征

4.1 濕地植被分類系統(tǒng)

川西北高原區(qū)濕地群落劃分結果見表3，包含3個植被型組、7個植被型和49個群系。

表3川西北高原區(qū)沼澤濕地植被分類系統(tǒng)

Tab. 3 The taxonomy of wetland vegetation in the northwest plateau of Sichuan

4.2 濕地植被群落特征及分布

Ⅰ落葉闊葉灌叢

1.杯腺柳(Salixcupularis)群系：分布于海拔3500m以上的河灘濕地生境，若爾蓋縣、阿壩縣、紅原、色達、石渠等縣常見。灌木層蓋度30%～40%，草本層蓋度60%以上，常見伴生種類山生柳(S.oritrepha)、窄葉鮮卑花(S.angustata)、高山繡線菊(S.alpina)、西藏嵩草(K.tibetica)、無脈苔草(C.enervis)等。

2.山生柳群系：廣布于河岸、濕潤草地。灌木層蓋度20-50%，山生柳高度一般不超過1m，草本層蓋度50%～80%，伴生有沙棘(H.rhamnoides)、金露梅(P.fruticosa)、銀露梅(P.glabra)、腹毛柳(S.delavayana)、杯腺柳、窄葉鮮卑花、蕨麻(P.anserina)、早熟禾(P.annua)、線葉嵩草(K.capillifolia)等。

3.遲花柳(S.opsimantha)群系：分布于海拔 3 700 m～4 300 m的沼澤濕地、河岸階地及濕潤草坡，調(diào)查見于石渠縣洛須保護區(qū)、德格縣阿須濕地等地。灌木層蓋度約50%，草本層蓋度不低于50%，伴生有山生柳、杯腺柳、西藏嵩草、線葉嵩草等。

4.沙棘群系：廣布于海拔 3 000 m以上的河岸、河灘、濕潤草坡等。灌木層蓋度可達70%，常見伴生物種有金露梅、窄葉鮮卑花、高山繡線菊、四川嵩草(K.setchwanensis)、高原嵩草(K.pusilla)、矮地榆(Sanguisorbafiliformis)、高原毛茛(R.tanguticus)等。

5.西藏沙棘(H.thibetana)群系：多分布于海拔 4 000 m以上的寬谷河灘地，調(diào)查見于雅礱江上游源頭區(qū)的石渠、色達、德格、甘孜等縣境內(nèi)。灌叢蓋度30%～70%不等，西藏沙棘高度不超過60cm，伴生窄葉鮮卑花、沙棘、山生柳、西伯利亞蓼(P.sibiricum)、西藏嵩草、播娘蒿(Descurainiasophia)、銀葉委陵菜(P.leuconota)等。

6.窄葉鮮卑花群系：分布于寬谷河岸及河邊陰濕山坡，調(diào)查見于理塘、稻城、石渠、德格、阿壩、紅原、若爾蓋等濕地區(qū)或近濕地區(qū)域。灌叢蓋度40%～80%，常伴生高山繡線菊、金露梅、山生柳、早熟禾、條葉銀蓮花(A.trullifolia)、西藏嵩草、青藏苔草(C.moorcroftii)等。

7.金露梅群系：廣布于本區(qū)域的河邊、湖邊、沼澤邊緣、山坡等多種生境，灌叢蓋度20%～50%，平均高度約50 cm，常見銀露梅、山生柳、杯腺柳、沙棘、窄葉鮮卑花、高山繡線菊、早熟禾、四川嵩草、無脈苔草、喜馬拉雅嵩草(K.royleana)等伴生種。

8.具鱗水柏枝(M.squamosa)群系：多見于本區(qū)海拔3 000 m以上的河流兩側濕潤河岸帶及高山湖泊周邊。灌木層蓋度約60%，具鱗水柏枝優(yōu)勢明顯，其他灌木種類可見沙棘、金露梅、腹毛柳、杯腺柳等；草本層蓋度30%～60%，可見垂穗披堿草(Elymusnutans)、川滇苔草(C.schneideri)、毛穎早熟禾(P.pubicalyx)、川西獐牙菜(Swertiamussotii)、條葉銀蓮花、條裂委陵菜(P.lancinata)、藏蒲公英(Taraxacumtibetanum)等。

Ⅱ常綠闊葉灌叢

1.北方雪層杜鵑(R.nivalesubsp.boreale)灌叢：廣布于 3 200 m以上河流寬谷沼澤濕地、湖泊邊緣、草地及山坡，調(diào)查見于稻城、理塘、巴塘、雅江、德格、甘孜、石渠、白玉、色達等。灌木層植株低矮、多枝稠密，蓋度一般60%～90%，常見伴生隱蕊杜鵑(R.intricatum)、金露梅、窄葉鮮卑花、高山繡線菊、西藏嵩草、線葉嵩草、華扁穗草、喜馬拉雅垂頭菊(Cremanthodiumdecaisnei)、黃帚橐吾(L.virgaurea)、草地早熟禾(Poapratensis)等。

2.隱蕊杜鵑灌叢：分布于海拔3 500 m以上的潮濕溝谷灌叢及高山草甸中。灌木層蓋度一般60%以上，常見金露梅、高山繡線菊、四川嵩草、西藏嵩草、無脈苔草、高原早熟禾(Poaalpigena)、肋柱花(Lomatogoniumcarinthiacum)、康定委陵菜(Potentillatatsienluensis)、毛茛(Ranunculusjaponicus)、條葉垂頭菊、花葶驢蹄草(C.scaposa)等伴生。

3.多枝杜鵑(Rhododendronpolycladum)灌叢：分布于海拔 3 000 m以上的沼澤地、高山草地邊緣。灌木層蓋度30%～60%，伴生物種有金露梅、銀露梅、苞葉大黃(Rheumalexandrae)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、垂穗披堿草、美頭火絨草(Leontopodiumcalocephalum)等。

Ⅲ禾草濕地植被

1.菵草(Beckmanniasyzigachne)群系：多分布于河流或湖泊邊緣淺水地帶或濕濕草地，調(diào)查見于若爾蓋縣花湖、德格縣珠姆濕地、阿壩縣多美林卡濕地等。群落蓋度可達80%，伴生物種有杉葉藻(Hippurisvulgaris)、水甜茅(G.maxima)、草地早熟禾、兩棲蓼(Polygonumamphibium)、西伯利亞蓼、華扁穗草等。

2.水甜茅群系：分布于河灘地、湖泊周邊或沼澤濕地，調(diào)查見于若爾蓋縣花湖、爐霍縣卡莎湖等地。群落蓋度40%～70%，伴生有菵草、杉葉藻、草地早熟禾、澤地早熟禾(Poapalustris)、花葶鹿蹄草、華扁穗草等。

3.草地早熟禾群系：分布于本區(qū)海拔4000m以下的沼澤地、濕潤草甸及草坡，調(diào)查見于若爾蓋、紅原、阿壩、壤塘、理塘、色達、甘孜、德格、石渠、康定等地。群落蓋度60%以上，伴生條葉垂頭菊、狹葉垂頭菊(C.angustifolium)、美頭火絨草、星狀風毛菊(S.stella)、川甘蒲公英(T.lugubre)、云生毛茛(R.longicaulisvar.nephelogens)、華扁穗草等。

4.高原早熟禾群系：分布于本區(qū)海拔3500m以下的沼澤、濕潤草甸、河邊灘地。常見有毛脈柳葉菜(E.amurense)、華扁穗草、褐毛垂頭菊(C.brunneo-pilosum)、三裂堿毛茛(Halerpestestricuspis)等伴生物種。

5.毛穎早熟禾群系：分布于海拔 3 000 m～4 800 m的沼澤地、濕草地及高山草甸，調(diào)查見于德格、石渠、阿壩、紅原等地。群落蓋度60%以上，主要伴生草地早熟禾、褐毛垂頭菊、紅花條葉垂頭菊(C.linearevar.roseum)、重齒風毛菊(S.katochaete)等。

Ⅳ莎草濕地植被

1.青藏苔草群系：分布于海拔3 400 m以上的湖邊草地、低洼濕地、草甸等生境，調(diào)查見于石渠、新龍、紅原、若爾蓋等地。群落蓋度約40%，伴生華扁穗草、垂穗披堿草、花葶驢蹄草、四川嵩草等。

2.木里苔草(C.muliensis)群系：分布于海拔 3 400 m以上的沼澤地、河岸積水洼地，調(diào)查見于稻城、若爾蓋、紅原等地。常伴生條葉垂頭菊、鐘花垂頭菊、花葶鹿蹄草、三脈梅花草(Parnassiatrinervis)、睡菜(Menyanthestrifoliata)等。

3.無脈苔草群系：分布于海拔4 500 m以下的沼澤地、濕潤草地，調(diào)查見于紅原縣、若爾蓋縣和阿壩縣。常伴生華扁穗草、云生毛茛、高原毛茛、小鴉跖花(O.tenuifolia)、三脈梅花草、鐘花垂頭菊等。

4.華扁穗草群系：分布于海拔 4000 m以下的沼澤地、濕潤草地及河邊濕潤坡地，調(diào)查見于若爾蓋、紅原、石渠、德格等。主要伴生線葉嵩草、蕨麻、長柔毛委陵菜(P.griffithiivar.velutina)、藏蒲公英、高原毛茛、毛茛狀金蓮花(T.ranunculoides)、灰果蒲公英(T.maurocarpum)等。

5.西藏嵩草群系：分布于海拔3 000 m以上的河灘地、濕草地及高山草甸，調(diào)查見于石渠、德格等地。群落蓋度可達90%，主要伴生線葉嵩草、矮生嵩草(K.humilis)、華扁穗草、蕨麻、三脈梅花草、條葉垂頭菊等。

6.喜馬拉雅嵩草群系：分布于海拔3 700 m以上的河灘地、濕草地及高山草甸，調(diào)查見于稻城。伴生物種有西藏嵩草、矮生嵩草、蕨麻、蔥狀燈心草(J.allioides)、重齒風毛菊、車前狀垂頭菊(C.ellisii)等。

7.高原嵩草群系：分布于海拔 3 200 m～4 500 m高山草甸或沼澤，調(diào)查見于石渠、甘孜、阿壩、紅原、若爾蓋等地。群落蓋度60%～80%，伴生線葉嵩草、矮生嵩草、扁囊苔草(C.coriophora)、藏蒲公英、銀葉委陵菜、華扁穗草等。

8.矮生嵩草群系：分布于3 400 m～4 200 m沼澤、水邊洼地及濕潤草地，調(diào)查見于阿壩、若爾蓋、紅原、石渠、色達等地。群落蓋度70%～90%，主要伴生毛茛狀金蓮花、矮地榆、發(fā)草(Deschampsiacaespitosa)、珠芽蓼、高原毛茛、條葉銀蓮花等。

9.藨草(S.triqueter)群系：分布于海拔 3 500 m以下的沼澤地、河灘濕潤地，調(diào)查見于道孚、色達、爐霍、德格。常見伴生種西藏嵩草、矮生嵩草、川甘蒲公英、三裂堿毛茛、蕨麻等。

Ⅴ雜草濕地植被

1.燈心草(J.effusus)群系：分布于海拔 3 500 m以下的溪邊洼地、湖邊洼地及沼澤濕地，調(diào)查見于德格、甘孜、石渠、若爾蓋、紅原、阿壩等地。群落蓋度30%～60%，伴生西藏嵩草、無脈苔草、三裂堿毛茛、條葉垂頭菊、驢蹄草(C.palustris)、圓穗蓼(P.macrophyllum)等。

2.蔥狀燈心草群系：分布于海拔4 700 m以下的溪邊洼地、湖邊洼地及沼澤濕地，調(diào)查見于德格、甘孜、石渠、若爾蓋、紅原、阿壩等地。伴生高原嵩草、線葉嵩草、青藏苔草、狹葉垂頭菊、喜馬拉雅垂頭菊、驢蹄草、水葫蘆苗(H.cymbalaria)、珠芽蓼等。

3.展苞燈心草(J.thomsonii)群系：分布于海拔 4 300 m以下的溪邊洼地、湖邊洼地及沼澤濕地，調(diào)查見于德格、甘孜、石渠、若爾蓋、紅原、阿壩等地。伴生高原毛茛、云生毛茛、珠芽蓼、斑唇馬先蒿(Pedicularislongifloravar.tubiformis)等。

4.小花燈心草(J.articulatus)群系：分布于海拔 3 500 m以下的河漫灘、溪邊洼地、湖邊洼地及沼澤濕地。調(diào)查見于白玉、理塘、稻城等地。伴生無脈苔草、條葉垂頭菊、矮生嵩草、驢蹄草等。

5.長苞燈心草(J.leucomelas)群系：分布于海拔 4 500 m以下的河漫灘、溪邊洼地、湖邊洼地及沼澤濕地。伴生無脈苔草、條葉垂頭菊、矮生嵩草、驢蹄草等。

6.珠芽蓼群系：廣布于本區(qū)海拔 3 000 m～5 100 m的濕潤草甸、沼澤及河灘。主要伴生蕨麻、西藏嵩草、四川嵩草、華扁穗草、側莖橐吾(L.pleurocaulis)等。

7.圓穗蓼群系：廣布于本區(qū)海拔 3 000 m～5 000 m的濕潤草甸、沼澤及河灘。主要伴生沼生橐吾(L.lamarum)、蕨麻、青藏金蓮花(T.pumilusvar.tanguticus)、云生毛茛、三脈梅花草、矮地榆、矮火絨草(L.nanum)等。

8.水蓼(P.hydropiper)群系：分布于海拔 3 500 m以下的河灘、水溝邊、淺水洼地，調(diào)查見于稻城、理塘、德格、石渠等。伴生種有問荊(E.arvense)、杉葉藻、穗狀狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、沼生水馬齒(C.palustris)等。

9.問荊群系：分布于海拔3 700 m以下的沼澤地、濕草地，調(diào)查見于若爾蓋。伴生種有華扁穗草、矮生嵩草、三脈梅花草、條葉垂頭菊、蕨麻、木賊(E.hiemale)等。

10.三裂堿毛茛群系：廣布于海拔 3 000 m～4 300 m的濕草地、沼澤地，調(diào)查見于若爾蓋、紅原、阿壩、德格、石渠、色達、甘孜、壤塘等地。常見問荊、花葶驢蹄草、燈心草、矮生嵩草、華扁穗草等伴生。

11.云生毛茛群系：廣布于本區(qū)5 000 m以下的高山草地、河灘湖邊及沼澤地。主要伴生種線葉嵩草、側莖垂頭菊、燈心草、高原毛茛、蕨麻等。

12.斑唇馬先蒿群系：分布于本區(qū)5 000 m以下的高山草甸、溪流旁，調(diào)查見于若爾蓋、紅原、阿壩等。伴生蕨麻、線葉嵩草、長柔毛委陵菜、西伯利亞蓼等。

13.褐毛垂頭菊群系：分布于本區(qū)海拔4 300 m以下的沼澤、河灘草甸、水邊。伴生星狀風毛菊、華扁穗草、木賊、四川嵩草等。

14.黃帚橐吾群系：分布于本區(qū)海拔4 700 m以下的河灘、沼澤、陰坡濕地，調(diào)查見于若爾蓋、阿壩、紅原、白玉、理塘、甘孜、色達、德格、石渠等。群落蓋度一般60%以上，主要伴生蔥狀燈心草、草地早熟禾、緣毛紫菀(Astersouliei)、珠芽蓼、圓穗蓼、毛茛狀金蓮花、小金蓮花(T.pumilus)等。

15.北水苦荬(Veronicaanagallis-aquatica)群系：分布于本區(qū)海拔 4 000 m以下的湖泊邊緣、溪流洼地、濕草地。主要伴生杉葉藻、毛柄水毛茛(B.trichophyllum)、菵草、小燈心草(J.bufonius)、雅燈心草(J.concinnus)等。

Ⅵ浮葉濕地植被

1.兩棲蓼群系：分布于本區(qū)海拔3 700 m以下的湖泊邊緣、積水灘地、濕草地，調(diào)查見于若爾蓋、紅原、阿壩等。主要伴生杉葉藻、狐尾藻(M.verticillatum)、黃花水毛茛(B.bungeivar.flavidum)、水甜茅、北水苦荬等。

2.沼生水馬齒群系：分布于本區(qū)3 800 m以下的湖泊靜水、沼澤水域或濕地中。主要伴生水馬齒、杉葉藻、狐尾藻、水毛茛(B.bungei)、兩棲蓼、菵草等。

3.浮葉眼子菜(P.natans)群系：分布于本區(qū)海拔 3 000 m～3 600 m的湖泊靜水及水流緩慢的溪流，主要伴生杉葉藻、沼生水馬齒、水毛茛、東北甜茅(G.triflora)等。

Ⅶ沉水濕地植被

1.毛柄水毛茛群系：分布于海拔3 200 m～4 300 m的高原湖泊及平緩溪流中。主要伴生杉葉藻、沼生水馬齒、兩棲蓼、浮葉眼子菜等。

2.水毛茛群系：分布于海拔3 500 m以下的高原湖泊及平緩溪流中。主要伴生毛柄水毛茛、杉葉藻、沼生水馬齒、穿葉眼子菜(P.perfoliatus)等。

3.黃花水毛茛群系：分布于海拔3 400 m～5 300 m的高原湖泊、沼澤及平緩溪流中，調(diào)查見于若爾蓋、阿壩、紅原、色達、甘孜、石渠、德格等。主要伴生杉葉藻、兩棲蓼、水毛茛、沼生水馬齒等。

4.穗狀狐尾藻群系：分布于海拔3 000 m～4 500 m的湖泊、溪流、沼澤等。主要伴生杉葉藻、黃花水毛茛、穿葉眼子菜、兩棲蓼等。

5.杉葉藻群系：廣布于本區(qū)海拔3 000 m～5 000 m的湖泊、溪流及河岸淺水帶、沼澤等水濕生境。主要伴生兩棲蓼、沼生水馬齒、三裂堿毛茛、驢蹄草、黃花水毛茛、菵草等。

6.菹草(P.crispus)群系：分布于本區(qū)海拔 3 000 m～3 800 m的平緩溪流、積水沼澤及湖泊。主要伴生杉葉藻、眼子菜、沼生水馬齒等。

5 討論與小結

分析濕地植物區(qū)系特征對探討濕地植物分布、起源和演化規(guī)律具有重要意義，貴州省、湖北省均開展過類似研究工作[16～17]。本文利用近年來在川西北高原區(qū)開展的科考和調(diào)查工作積累的數(shù)據(jù)，整理出濕地維管植物共計34科86屬252種，由于研究區(qū)海拔高、溫度低，生境條件較為簡單，濕地種子植物區(qū)系成分簡單，以溫帶成分屬種占絕對優(yōu)勢；初步統(tǒng)計本區(qū)濕地群落有3個植被型組、7個植被型和49個群系，其中草本群系達38個，體現(xiàn)了本區(qū)草本沼澤和沼澤化草甸廣泛分布的特點。

川西北高原區(qū)為長江、黃河流域重要的生態(tài)涵養(yǎng)區(qū)，20世紀60年代以來隨著地方經(jīng)濟的持續(xù)發(fā)展面臨的威脅和干擾不斷增加，導致湖泊萎縮、濕地退化、草地沙化，濕地生態(tài)功能削弱。鄧東周等人把川西北地區(qū)沙化成因歸結為自然、生物、人為和政策體制4大因素，并提出加大防沙治沙的工程治理力度，建立大生態(tài)補償機制，積極優(yōu)化經(jīng)濟結構、大力發(fā)展生態(tài)經(jīng)濟型產(chǎn)業(yè)，加強宣傳教育和加大科技投入等對策措施[18]。保護地建設也對濕地資源保護起到重要作用，目前川西北高原區(qū)已建成各級自然保護區(qū)38個，總面積約為3.9萬km2，約占該區(qū)國土總面積的31.71%。近年來區(qū)內(nèi)濕地公園、森林公園建設穩(wěn)步推進，先后成立阿壩縣多美林卡、爐霍縣霍爾章谷、巴塘縣愛情海、白玉縣拉龍措、若爾蓋濕地、鮮水河大峽谷等國家級濕地公園和森林公園，以及石渠縣鄧瑪、石渠縣色須、石渠縣扎曲、石渠縣普公壩、甘孜縣雅礱林卡、德格縣珠姆、德格縣玉隆、理塘縣無量河、色達縣果根塘等一批省級濕地公園，使保護地布局更合理，在社會經(jīng)濟發(fā)展的同時不斷增強濕地資源的保護力度。

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