平曉帆 遇文婧 宋小雙

摘 要：通過(guò)研究不同光照強(qiáng)度對(duì)引種玉簪（Hosta）的生長(zhǎng)及光合作用的影響，為不同品種玉簪進(jìn)行園林配置提供必要的理論依據(jù)。對(duì)初期篩選獲得的3種引種玉簪及對(duì)照東北玉簪進(jìn)行不同遮陰處理，通過(guò)測(cè)定株高、生物量以及凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）的日變化，分析不同遮陰處理?xiàng)l件下引種玉簪的生長(zhǎng)特性和光合特性。結(jié)果表明：不同遮光處理下，S25組的3種引種玉簪和東北玉簪的株高變化不顯著，而S50和S75組中玉簪T和F的株高顯著降低，玉簪S與東北玉簪無(wú)顯著變化；除玉簪S和東北玉簪外，其他玉簪的根部組織干重隨著遮光度的增加而降低。3種引種玉簪和東北玉簪的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率變化趨勢(shì)一致；S25組的玉簪S在12：00時(shí)的凈光合速率顯著增加，高于S0組30.5%；玉簪F和玉簪S的氣孔導(dǎo)度在不同遮陰組中的峰值均顯著高于無(wú)遮陰S0組；S75組中玉簪F的胞間CO2濃度在16：00時(shí)顯著增加，高于無(wú)遮陰S0組16.39%；遮陰后的玉簪T和F的蒸騰速率在12：00時(shí)顯著升高，玉簪S的蒸騰速率在不同時(shí)間點(diǎn)均顯著升高。因此，玉簪S在較強(qiáng)的遮陰條件下生長(zhǎng)較旺盛，光合作用較強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：玉簪；耐陰性；生長(zhǎng)特性；光合特性；引種

中圖分類號(hào)：S763.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B 文章編號(hào)：1006-8023（2018）05-0020-07

Abstract： To provide the necessary theoretical basis for the application of different Hosta， the effect of different light intensity on growth and photosynthesis of introduced Hosta were studied. The introduced Hosta in the early screening and the northeast Hosta as the control were under the different conditions of shade， and the plant height， biomass and the diurnal variation of Pn， Cond， Ci and Tr were detected， which analyzed the growth and photosynthetic characteristics of the introduced Hosta under the different conditions of shade. The results showed： the height changes of three kinds of Hosta were non-significant in S25， and the height of T and F was significantly decreased in S50 and S75， while that of S and E were no-significant； except for S and E， the dry weight of root of T and F was decreasing in different conditions of shade. The variation trend of net photosynthetic rate， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration and transpiration rate of introduced Hosta and northeast Hosta was the same； the net photosynthetic rate of S was significantly increased at 12 o`clock in S25， and higher by 30.5%than that in S0； the peaks of the stomatal conductance of F and S were higher in all of the conditions of shade than that in S0； the intercellular CO2 concentration of F at 16 o`clock in S75 was significantly higher by 16.39% than that in S0； the transpiration rate of T and F at 12 o`clock under the shade was significantly increasing， and that of S was significantly increasing in different time. So the growth of S was more vigorous， and the photosynthetic characteristics of S were also more stronger.

Keywords： Hosta； shade tolerance； growth； photosynthetic characteristics； introduction

0 引言

玉簪屬（Hosta）植物為百合科多年生草本植物，具有豐富多彩的葉色、葉型和株型[1-4]。在我國(guó)北方地區(qū)已發(fā)展成為重要的耐陰露地宿根觀賞花卉[5-6]。但是，北方氣候極大地限制了玉簪屬植物的資源，種類多以東北玉簪和紫萼玉簪為主，品種單一，而且前期投入少，缺乏系統(tǒng)研究。目前，為豐富我省玉簪資源，增強(qiáng)我省玉簪屬植物的園林應(yīng)用和種質(zhì)創(chuàng)新能力，黑龍江省森林植物園從荷蘭引進(jìn)新的玉簪品種[8]，其在北方的生長(zhǎng)特性和觀賞性狀還處于探索階段，難以進(jìn)行物種資源保存、應(yīng)用及優(yōu)種規(guī)?；耘?，因此需要對(duì)其生長(zhǎng)和抗逆性進(jìn)行深入研究。

耐陰性是評(píng)價(jià)植物異地引種及園林配置評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)之一[9-11]，因此，本研究將圍繞引種玉簪的耐陰性進(jìn)行探討，通過(guò)研究不同遮陰處理?xiàng)l件下引種玉簪的生長(zhǎng)特性和光合特性，明確不同光照強(qiáng)度對(duì)引種玉簪不同生長(zhǎng)發(fā)育階段生長(zhǎng)和光合作用的影響，為不同類型玉簪品種的園林配置提供必要的理論依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)時(shí)間和地點(diǎn)

本實(shí)驗(yàn)于2012年6月在黑龍江省森林植物園瀕危植物園中進(jìn)行。光合指標(biāo)測(cè)定試驗(yàn)在8月晴朗無(wú)風(fēng)的天氣下進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為3種荷蘭引種玉簪，分別為Hosta tardiana（T）、Hosta fortunei（F）、Hosta sieboldian（S），對(duì)照材料為東北玉簪Hosta ensataf（E），在地窖越冬后，5月末移栽于試驗(yàn)地，6月出土后進(jìn)行試驗(yàn)。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將供試玉簪分別置于全光照的75%（S75）、50%（S50）、25%（S25）和全光照（S0）下進(jìn)行遮陰處理，每個(gè)處理10株苗，設(shè)3個(gè)重復(fù)，培養(yǎng)1個(gè)月后進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2 測(cè)定指標(biāo)

（1）遮陰下引種玉簪生長(zhǎng)量和生物量的測(cè)定。6月開始測(cè)量不同遮陰處理后玉簪的生長(zhǎng)量。用直尺分別測(cè)量玉簪的株高，每隔15 d測(cè)量1次，共5次。在8月末測(cè)量生物量，選取生長(zhǎng)狀態(tài)基本一致的玉簪，分別取葉片和根稱鮮重，經(jīng)80℃干燥48 h后再稱干重。

（2）遮陰下引種玉簪光合日變化[12-13]。8月中旬，選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，采用光合分析儀測(cè)定玉簪光合日變化。從早上8：00開始測(cè)量，每隔2 h測(cè)定1次，直至下午16：00停止。每隔實(shí)驗(yàn)組選擇3片生長(zhǎng)狀態(tài)一致的新鮮葉片，在自然光照條件下，對(duì)光合參數(shù)凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）的日變化進(jìn)行測(cè)定。

1.3.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2007及spss統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，并對(duì)同一時(shí)間點(diǎn)的處理及對(duì)照間的差異顯著性進(jìn)行了顯著分析，比較在P<0.05下生長(zhǎng)量及生物量的差異性。

2 結(jié)果分析

2.1 遮陰下引種玉簪生長(zhǎng)變化分析

2.1.1 株高的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

由圖1可以看到，不同遮光處理，玉簪株高的增長(zhǎng)趨勢(shì)是一致的。與全光照S0組相比，東北玉簪E和玉簪S在4種遮光條件下株高變化不顯著，S75組中玉簪S的株高增高了1.73%；玉簪T和F在S25組的株高變化不顯著，而在S50和S75組中株高顯著降低，在S50組中分別降低了17.5%和19.35%，在S75中分別降低了47.5%和30.33%。

2.1.2 生物量產(chǎn)量

對(duì)比不同遮光處理下玉簪的根和葉組織干重（圖2），結(jié)果顯示不同玉簪的葉部組織干重沒有顯著變化；玉簪S的根部組織干重與東北玉簪E相比變化不顯著，其他玉簪T、F和S隨著遮光度的增加根部組織干重降低，S75組最低，分別為6.5.和8.8 g，與全光照組相比分別降低了54.5%和47.74%。

2.2 遮陰下玉簪光合生理日變化特征

2.2.1 凈光合速率日變化

圖3顯示，不同遮陰處理下，玉簪T、F和S的凈光合速率從8：00-16：00的變化趨勢(shì)與東北玉簪E一致，均呈“單峰型”曲線，峰值出現(xiàn)在10：00-12：00附近。玉簪S與東北玉簪E在S25組的凈光合速率12：00時(shí)達(dá)到峰值，分別為37.4和31.2 μmol/m2·s，高于無(wú)遮陰處理S0組30.5%和17.98%；玉簪T和F在10：00-12：00時(shí)均低于無(wú)遮陰S0組。

2.2.2 氣孔導(dǎo)度日變化

圖4顯示，不同遮陰處理下，玉簪T、F和S的氣孔導(dǎo)度從8：00-16：00的變化趨勢(shì)與東北玉簪E基本一致，呈“單峰型”，均在12：00達(dá)到峰值；玉簪F和玉簪S的氣孔導(dǎo)度在不同遮陰組中的峰值均顯著高于無(wú)遮陰S0組。

2.2.3 胞間CO2濃度日變化

圖5顯示，不同遮陰處理下，玉簪T、F和S的胞間CO2濃度從8：00-16：00的變化趨勢(shì)與東北玉簪E基本一致，基本呈“平滑下降”曲線。4種玉簪的胞間CO2濃度在8：00-16：00差異不顯著，S75組中玉簪F的胞間CO2濃度在16：00時(shí)顯著增加，達(dá)到峰值483 mmol/m2·s，高于無(wú)遮陰S0組16.39%。

2.2.4 蒸騰速率日變化

圖6顯示，不同遮陰處理下，除玉簪T外，玉簪F和S的蒸騰速率日變化從8：00-16：00的變化趨勢(shì)與東北玉簪E基本一致，基本呈“增大-減小-增大”趨勢(shì)。玉簪T和F的蒸騰速率在12：00時(shí)顯著高于無(wú)遮陰S0組；玉簪S的蒸騰速率在所有時(shí)間點(diǎn)均顯著高于無(wú)遮陰S0組，在14：00達(dá)到最大值，分別為5.7、13.2、8.2和10.2 mmol/m2·s。

3 結(jié)論與討論

植物在面對(duì)不斷變化的外部環(huán)境時(shí)都會(huì)發(fā)生形態(tài)的變化，而這種變化能力對(duì)于適應(yīng)外部環(huán)境條件變化具有特殊的意義[14]。如植物在遭遇遮蔭脅迫后，形態(tài)的調(diào)整對(duì)于植株能否適應(yīng)遮蔭環(huán)境起到了至關(guān)重要的作用。株高和植物生物量的調(diào)整是植株適應(yīng)遮陰環(huán)境的一種策略。研究發(fā)現(xiàn)，植物在遭遇遮蔭脅迫之后，往往會(huì)出現(xiàn)基徑變細(xì)、株高增加的現(xiàn)象[14]，即表現(xiàn)為“細(xì)長(zhǎng)”的特征。這可能是植株為了最大程度地獲取光照，減少了用于植株基徑生長(zhǎng)的碳，將同化的碳更多地分配于植株的垂直生長(zhǎng)[15]。一些研究表明耐陰性較強(qiáng)的玉簪品種隨著遮陰程度的加深，其生物量增量持續(xù)下降，葉片生物量增加，各器官干質(zhì)量的總體減少程度大于鮮質(zhì)量[16-18]。同樣在本研究中，在遮陰較強(qiáng)的條件下（S50和S75組），玉簪S的株高和根部組織干重和東北玉簪相比，沒有顯著差異，說(shuō)明玉簪S相比其他玉簪更能適應(yīng)遮陰環(huán)境。

光合作用是植物生長(zhǎng)的物質(zhì)來(lái)源和能量來(lái)源，其強(qiáng)弱對(duì)植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量有著直接的影響[19-20]。耐蔭植物對(duì)遮蔭環(huán)境的適應(yīng)主要表現(xiàn)在2個(gè)方面：一方面能夠通過(guò)增強(qiáng)吸收低光量子密度的能量提高對(duì)光能的利用效率，使之高效率地轉(zhuǎn)化為化學(xué)能； 另一方面能夠通過(guò)降低用于呼吸及維持其生長(zhǎng)的能量消耗，使光合作用同化的能量以最大比例貯存于光合作用的組織中，來(lái)適應(yīng)低光量子密度環(huán)境，以維持其正常的生長(zhǎng)[21]。凈光合速率的大小可用來(lái)衡量植物的光合能力，并反映出植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累能力[19]，氣孔導(dǎo)度（Cond）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）的大小反映出植物呼吸作用的能力[19-20]。因此，在本研究中，S25組的玉簪S在12：00時(shí)的凈光合速率顯著增加，而且其Cond、Ci和Tr值一定程度上高于無(wú)遮光條件，說(shuō)明其光能利用率及呼吸作用明顯優(yōu)于其他玉簪品種，更適應(yīng)光度較低的條件。

總之，4種引種玉簪對(duì)不同遮陰條件都有一定的耐受性，其中S在較強(qiáng)的遮陰條件下生長(zhǎng)較旺盛，光合作用較強(qiáng)。通過(guò)這些耐陰性的研究可以確定生長(zhǎng)和光合特性指標(biāo)能夠作為玉簪在園林配置評(píng)價(jià)中的重要指標(biāo)，因此本研究結(jié)果不僅為荷蘭玉簪在我省引進(jìn)與推廣應(yīng)用提供必要的科學(xué)依據(jù)，也為其在園林綠化中的合理配置奠定理論基礎(chǔ)。

【參 考 文 獻(xiàn)】

[1]張金政.栽培條件對(duì)玉簪屬植物生長(zhǎng)和光合作用的影響研究 [D].吉林： 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2013.

ZHANG J Z. Study on the effects of cultivation conditions on growth and photosynthesis of Hosta plants[D]. Jilin： Jilin Agriculture University， 2013.

[2]代慧， 方炎明， 黃利斌， 等.玉簪植物研究概況與展望 [J].江蘇林業(yè)科技， 2014， 3（41）： 37-41.

DAI H， FANG Y M， HUANG L B， et al. Research review and prospect of Hosta species[J]. Journal of Jiangsu Forestry Science & Technology， 2014， 3（41）：37-41.

[3]GRENFELL D. The gardeners guide to growing Hostas[M]. Timber Press， 1996.

[4]劉倩， 孫國(guó)峰， 張金政， 等.玉簪屬植物花香研究 [J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2015， 21（48）： 4323-4334.

LIU Q， SUN G F， ZHANG J Z， et al. Study on floral scent of the Genus Hosta[J]. Scientia Agricultura Sinica， 2015， 21（48）：4323-4334.

[5]KANEKO K， MAEKAWA F. Chromosome numbers of 26 species of Hosta[J]. The Journal of Japanese Botany， 1968， 43（7）：200-205.

[6]劉家熙， 蘇麗娟， 陳祖鏗，等.玉簪屬花藥結(jié)構(gòu)和花粉發(fā)育 [J].吉首大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2007， 28（6）： 81-86 .

LIU J X， SU L J， CHEN Z K， et al. The anther structure and pollen ontogeny in Hosta Tratt[J]. Journal of Jishou University （Natural Science Edition）， 2007， 28（6）：81-86.

[7]王巍， 董然， 李曉東， 等.控釋氮肥對(duì)紫萼玉簪（Hosta ventricosa）生長(zhǎng)和光合特性的影響 [J].植物研究， 2009， 29（5）： 544-548.

WANG W， DONG R， LI X D， et al. Effects of controlled release nitrogen fertilizer on the growth and photosynthetic characteristics of Hosta ventricosa[J]. Bulletin of Botanical Research， 2009， 29（5）：544-548.

[8]許怡玲， 遇文婧， 周玉遷， 等.低溫脅迫對(duì)玉簪根系活力的影響 [J].林業(yè)科技， 2010， 35（3）： 55-58.

XU Y L， YU W J， ZHOU Y Q， et al. Effect of low temperature stress on root activity of Hosta[J].Forestry Science and Technology， 2010， 35（3）： 55-58.

[9]施愛萍， 張金政， 張啟翔， 等.不同遮蔭水平下4個(gè)玉簪品種的生長(zhǎng)形狀分析 [J].植物研究， 2014， 24（4）： 486-490.

SHI A P， ZHANG J Z， ZHANG Q X， et al. Growth characteristic analyze of shading levels on four Hosta Cultivars[J]. Bulletin of Botanical Research， 2014， 24（4）：486-490.

[10]林樹燕， 張慶峰， 陳其旭.10種園林植物的耐陰性 [J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2007， 35（3）： 55-58.

LIN S Y， ZHANG Q F， CHEN Q X. Shade-tolerance of ten species of garden plants[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2007， 35（3）：55-58.

[11]白偉嵐， 任建武， 蘇雪痕.八種植物耐陰性比較 [J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1999， 21（3）： 32-34.

BAI W L， REN J W， SU X H. Comparative study on shade-tolerance of eight garden plants[J]. Journal of Beijing Forestry University， 1999， 21（3）：32-34.

[12]閆年， 吳文友， 劉桂華， 等.四個(gè)楊樹品系夏季光合作用日變化 [J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2011， 25（2）： 48-52.

RUN N， WU W Y， LIU G H， et al. A study on diurnal variation of photosynthesis in four Populus strains[J]. Journal of Anhui Agricultural University， 2011， 25（2）：48-52.

[13]魏勝利， 王文全， 陳秀華， 等.甘草的耐陰性研究 [J].中國(guó)中藥雜志，2005，30（2）：100-103.

WEI S L， WANG W Q， CHEN X H， et al. Studies on the shade-endurance capacity of Glycyrrhiza uralensis[J]. China Journal of Chinese Materia Medica， 2005， 30（2）：100-103.

[14]洪明， 郭泉水， 聶必紅， 等.三峽庫(kù)區(qū)消落帶狗牙根種群對(duì)水陸生境變化的響應(yīng) [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 22（11）： 2829 -2835.

HONG M， GUO Q S， NIE B H， et al. Responses of cynodon dactylon population in hydro-fluctuation belt of three gorges reservoir area to flooding-drying habitat change[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2011， 22（11）：2829-2835.

[15]張斌斌， 姜衛(wèi)兵， 翁忙玲， 等.遮陰對(duì)園藝園林樹種光合特性的影響 [J].經(jīng)濟(jì)林研究， 2009， 27（3）： 115-119.

ZHANG B B， JIANG W B， WENG M L， et al. Research progress on photosynthetic characteristics of horticulture and landscape tree species under shading condition [J]. Nonwood Forest Research， 2009， 27（3）：115-119.

[16]郭春芳， 孫云， 張木青.土壤水分脅迫對(duì)茶樹光合作用-光響應(yīng)特性的影響 [J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2008， 16（6）： 1413-1418.

GUO C F， SUN Y， ZHANG M Q. Effect of soil water stress on photosynthetic light response curve of tea plant （Camellia sinensis）[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2008， 16（6）：1413-1418.

[17]劉東煥，趙世偉， 宋金艷. 北京10種鄉(xiāng)土地被植物的耐陰性評(píng)價(jià)及應(yīng)用 [J].中國(guó)園林， 2009（12）： 88-89.

LIU D H， ZHAO S W， SONG J Y. Assessment on shade-resistance of ten native ground covers in Beijing and their application[J]. Landscape Plant， 2009（12）：88-89.

[18]許怡玲，遇文婧， 宋小雙， 等. 6種玉簪耐陰性分析 [J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2012， 40（11）： 31-34.

XU Y L， YU W J， SONG X S， et al. Shade tolerance in six species of Hosta[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2012， 40（11）：31-34.

[19]許大全.光合作用效率 [C].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社， 2002： 120-130.

XU D Q. Photosynthetic efficiency[M]. Shanghai： Shanghai Scientific and Technical Publishers， 2002： 120-130.

[20]李曉宇.使用Li-6400進(jìn)行光合特性研究應(yīng)注意的問(wèn)題[J].林業(yè)科技，2018，43（2）：57-59.

LI X Y. Problems in the study of photosynthetic characteristics using Li-6400[J].Forestry Science and Technology，2018，43（2）：57-59.

[21]王雁， 蘇雪痕， 彭鎮(zhèn)華.植物耐蔭性研究進(jìn)展 [J].林業(yè)科學(xué)研究， 2002， 15（3）： 349-355.

WANG Y， SU X H， PENG Z H. Review of studies on plant shade-tolerance[J]. Forest Research， 2002， 15（3）： 349-355.