錢武

摘 要 為了研究甘藍(lán)型冬油菜光合特性與抗寒性的關(guān)系，本研究以甘藍(lán)型冬油菜為試驗材料，在甘肅省蘭州市、天水市兩個地點進(jìn)行種植，在油菜越冬前對油菜葉片的光合速率、胞間二氧化碳的濃度以及蒸騰速率進(jìn)行了測定。結(jié)果表明：50個甘藍(lán)型冬油菜品種的越冬率存在地域間的差異，天水市的越冬率明顯高于蘭州市，天水市的越冬率達(dá)到100%的有15個品種，而蘭州市越冬率最高的是57%，蘭州市品種越冬率為0的有6個，而天水越冬率最低的為9.03%。經(jīng)過品種的光合速率、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、越冬率的相關(guān)性比較分析表明：光合速率與胞間二氧化碳濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)；光合速率與蒸騰速率呈極顯著負(fù)相關(guān)；光合速率與越冬率呈極顯著正相關(guān)；胞間二氧化碳濃度與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)；胞間二氧化碳濃度與越冬率呈極顯著負(fù)相關(guān)；蒸騰速率與越冬率呈極顯著負(fù)相關(guān)。

關(guān)鍵詞 甘藍(lán)型；冬油菜；越冬率；抗寒性

中圖分類號：S565.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.17.015

環(huán)境低溫對植物造成的凍害，一直是世界范圍內(nèi)限制農(nóng)作物栽種和降低其產(chǎn)量的重要原因之一[1]。近年來，冬油菜的抗寒性已越來越為人們所關(guān)注，逐漸篩選出適宜北方寒地種植的冬油菜品種（系），從而對冬油菜北移推廣具有重要的意義。光合作用是植物的物質(zhì)積累與生理代謝的基本單元，植物體內(nèi)積累的90%～95%有機(jī)物質(zhì)來自植物光合作用。近年來，國內(nèi)外不少科學(xué)工作者對小麥、水稻、大豆[2-4]等作物的光合作用進(jìn)行了大量的研究，發(fā)現(xiàn)植物的凈光合效率既與品種差異、葉綠素含量、葉片厚度、葉片成熟度等自身生理特性密切相關(guān)，同時又受光照強(qiáng)度、大氣溫度等外界因素的影響，而凈光和效率的高低與作物光合產(chǎn)物積累、產(chǎn)量潛力發(fā)揮以及產(chǎn)品品質(zhì)優(yōu)劣密切相關(guān)[5]。已有的研究表明，植物生長調(diào)節(jié)劑能提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，提高作物的抗寒能力，促進(jìn)幼苗在低溫下生長，葉綠素含量明顯增加，抗氧化酶活性上升，關(guān)于植物生長調(diào)節(jié)劑對低溫下作物光合作用及產(chǎn)量影響的研究并不多見[6]。因此研究作物的光合作用對農(nóng)業(yè)育種工作具有重要的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料及試驗地點

供試材料為50份甘藍(lán)型冬油菜品種，分別播種于蘭州市、天水市。蘭州市年平均降水量為360 mm，年平均氣溫為10.3 ℃，全年日照時間平均為2 446 h，無霜期

180 d以上；天水年平均氣溫為11 ℃。最熱月7月，平均氣溫為22.8 ℃；最冷月1月，平均氣溫為-2.0 ℃。

所有供試材料于2017年8月25日和8月27日播種于蘭州市和天水市2個試驗點，小區(qū)種植，每小區(qū)面積

5.0 m×1.5 m。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 光合特性的測定

10月29日，用光合儀（LI-6400XT）分別對蘭州市和天水市的50個品種的胞間二氧化碳的濃度、蒸騰速率以及光合速率進(jìn)行了測定。

1.2.2 越冬率的測定

2018年3月20日，統(tǒng)計越冬前株數(shù)及返青后存活株數(shù)，計算各品種的越冬率（越冬率（%）=返青存活株數(shù)/冬前株數(shù)×100%）用此作為衡量油菜抗寒性強(qiáng)弱的形態(tài)指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)用Excel 2003和SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植區(qū)甘藍(lán)型冬油菜品種的越冬率

越冬率是判斷作物安全越冬的一個重要指標(biāo)，同時也是判斷作物抗寒性的重要依據(jù)。品種之間的越冬率存在較大的差異，在天水地區(qū)覆蓋條件下，越冬率最高的有WGP6 W40、WGP8 W42、WGP10 W44、WGP12 W46、WGP27 W61、WGP33B W67B 、WGP41 W75、WGP43 W77、WGP47 W81、WGP48 W82、510、07-1908、10-2117、甘雜1號和平甘1號15個品種，越冬率為100%，占參試品種的30%。越冬率為80%～99%的有2012y5 2646 82-2524、2012y15 3303 lesira、2012y18 3397 Rapora、2012y20 5170 koolzaand-2、2012y24 6146 gave、2012zy21 7476、WGP4 W38、WGP5 W39、WGP11 W45、WGP20 W54、WGP25 W59、WGP29A W63A、WGP29B W63B、WGP30 W64、WGP31 W65、WGP38 W72、WGP45和W79 17個品種，占參試品種的35%。越冬率為50%～79%的有2012y22 5226 Arabelle、2012zy4 3392、2012zy18 1193、WGP18 W52、WGP19 W53、WGP22 W56、WGP24 W58 sun2、WGP26 W60、WGP28 W62、WGP42 W76和WGP46 W80 11個品種，占參試品種的22%。越冬率小于50%的有2012zy5 5132、2012zy6 5867、2012zy22 7478、2012zy24 7499、WGP13 W47和WGP14 W48 6個品種，占參試品種12%（表1）。

試驗結(jié)果（圖1）表明，50個參試品種的越冬率在地域間存在顯著差異，天水的越冬率明顯高于蘭州，蘭州市的平均越冬率為25.526%，天水市的平均越冬率為73.4%。在蘭州市，在覆蓋條件下，越冬率在40%～59%的有18個品種，占參試品種的36%；越冬率在10%～39%之間的有19個品種，占參試品種的38%；越冬率小于10%的有6個品種，占參試品種的12%；越冬率為0的有7個品種，占參試品種的14%，而在露地條件下，所有參試品種的越冬率為0%～10%。在天水市露地條件下，所有參試品種的越冬率都大于0，其中34%的品種越冬率為100%，能安全越冬?？梢姡仕{(lán)型冬油菜在天水市是可以越冬的。試驗也表明，天水市是我國北方甘藍(lán)型冬油菜越冬的邊緣區(qū)域，選擇品種很重要，只有強(qiáng)冬性的強(qiáng)抗寒品種才能夠適宜天水的生態(tài)條件，否則，則會在生產(chǎn)上造成嚴(yán)重?fù)p失。

2.2 不同甘藍(lán)型冬油菜品種的光合速率

越冬前對各品種葉片的光合速率測定結(jié)果表明，品種的越冬率不同，其光合速率也不同，越冬率高的品種光合速率顯著高于越冬率低的品種。方差分析結(jié)果表明，不同抗寒材料光合速率達(dá)到極顯著水平，說明越冬前葉片光合速率在一定程度上可以作為冬油菜抗寒性的鑒定指標(biāo)。

光合速率在地區(qū)間也有較大差異。天水品種的光合速率明顯強(qiáng)于蘭州的。如根據(jù)（表1）越冬性排序最高的WGP6 W40、平甘1號、510、07-1908和WGP48 W82等5個品種，在蘭州市的光合速率μmol·m2·s-1為1.6、1.6、1.53、1.4、1.32，而在天水市的光合速率μmol·m2·s-1為1.8、1.8、1.73、1.63、1.58，天水市較蘭州市分別高0.2、0.2、0.2、0.23、0.26。越冬率最低的2012zy22 7478、Sun1 WGP1 W35、2012zy24 7499、2012zy6 5867、2012zy5 5132等5個品種，在蘭州市的光合速率為0.07、0.1、0.13、0.2、0.2，而在天水市的光合速率為0.58、0.58、0.59、0.62、0.66，天水市較蘭州市分別高0.51、0.48、0.46、0.42、0.46。方差分析結(jié)果，地區(qū)間光合速率達(dá)到顯著水平。不同甘藍(lán)型冬油菜品種的光合速率如圖2所示。

2.3 不同甘藍(lán)型冬油菜品種的胞間二氧化碳濃度

越冬前對各品種葉片的胞間二氧化碳濃度測定結(jié)果表明，品種間胞間二氧化碳濃度存在明顯差異，表現(xiàn)為越冬率高的品種，其胞間二氧化碳濃度低于越冬率低的品種，而且在不同地區(qū)間具有相同趨勢，即品種的胞間二氧化碳濃度均隨著越冬率的逐漸增大而減小。蘭州市和天水市的品種在各越冬級別均達(dá)到極顯著水平（圖3）。

不同地區(qū)間品種的二氧化碳濃度也有較大差異，蘭州市品種的胞間二氧化碳濃度明顯高于天水市。如越冬率最高的WGP6 W40、平甘1號、510、07-1908、WGP48 W82等5個品種，在蘭州市的胞間二氧化碳濃度μmol·mol-1為358、360、362、364、365，而在天水市的胞間二氧化碳濃度μmol·mol-1為358、359、360、360、360，天水市較蘭州市分別低0、1、2、4、5；越冬率2012zy22 7478、Sun1 WGP1 W35、2012zy24 7499、2012zy6 5867、2012zy5 5132等5個品種，在蘭州市的胞間二氧化碳濃度為429、419、408、407、393，而在天水市的胞間二氧化碳濃度為382、381、380、379、378，天水市較蘭州市分別低47、38、28、28、15。方差分析結(jié)果，地區(qū)間光合速率達(dá)到顯著水平。

2.4 不同甘藍(lán)型冬油菜品種的蒸騰速率

越冬前對各品種葉片的蒸騰速率測定結(jié)果表明，不同品種間越冬率不同其蒸騰速率也不同，品種越冬率隨蒸騰速率的增大而減小。方差分析結(jié)果，均達(dá)到極顯著水平（圖4）。

不同地區(qū)間品種的蒸騰速率也有較大差異，蘭州市品種的蒸騰速率明顯高于天水市。如越冬率最高的WGP6 W40、平甘1號、510、07-1908、WGP48 W82等5個品種，在蘭州市的蒸騰速率為3.76、3.99、4.06、4.25、4.42，而在天水市的蒸騰速率g·m-2·h-1為2.29、2.9、2.96、3.1、3.2，天水市較蘭州市分別低1.47、1.09、1.1、1.15、1.22。越冬率最低的2012zy22 7478、Sun1 WGP1 W35、2012zy24 7499、2012zy6 5867、2012zy5 5132等5個品種，在蘭州市的蒸騰速率g·m-2·h-1為7.63、7.72、8.04、8.55、8.8，而在天水市的蒸騰速率g·m-2·h-1為4.18、4.27、4.35、4.49、4.65，天水市較蘭州市分別低3.45、3.45、3.69、4.06、4.15。方差分析結(jié)果，地區(qū)間光合速率達(dá)到顯著水平。

3 結(jié)論與討論

3.1 甘藍(lán)型冬油菜的適應(yīng)性

研究結(jié)果表明，參試品種的越冬率地區(qū)間具有較大差異，平均越冬率，天水市、蘭州市分別為88.50%、33.56%，天水市的越冬率明顯高于蘭州市。可見，甘藍(lán)型冬油菜在天水市是可以越冬的，天水市是甘藍(lán)型冬油菜的邊緣種植區(qū)，但選擇品種是關(guān)鍵，只有強(qiáng)冬性的強(qiáng)抗寒品種才能夠適宜天水市的生態(tài)條件，否則，則會在生產(chǎn)上造成嚴(yán)重?fù)p失。

3.2 品種間光合特性具有較大差異

結(jié)果表明，品種間光合特性具有較大的差異。越冬率高的品種光合速率顯著高于越冬率低的品種；越冬率高的品種胞間二氧化碳濃度顯著低于越冬率低的品種；越冬率高的品種蒸騰速率顯著低于越冬率低的品種。梅德圣、李云昌在總結(jié)“973”首批啟動項目“光合作用高效轉(zhuǎn)能機(jī)理及其在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用”的研究成果后，提出了“外在光能轉(zhuǎn)化效率（合理株型）+內(nèi)在光能轉(zhuǎn)化效率（高光效）+雜種優(yōu)勢”的作物超高產(chǎn)育種路線[7]。蔡耀輝 等也在2004年6月指出，今后的育種（小麥）應(yīng)是以“高光效、高收獲指數(shù)、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、耐低營養(yǎng)”為目標(biāo)的“三高一低”育種[8]。在油菜方面，滿為群 等人也認(rèn)為高光效育種應(yīng)當(dāng)成為油菜超高產(chǎn)育種的重要內(nèi)容[9]。

3.3 品種的光合特性與冬油菜的抗寒性有著密切的關(guān)系

研究結(jié)果表明，甘藍(lán)型冬油菜品種光合特性與冬油菜的抗寒性有著密切的關(guān)系，光合速率與越冬率呈極顯著正相關(guān)；胞間二氧化碳濃度與越冬率極顯著呈負(fù)相關(guān)；蒸騰速率與越冬率呈極顯著負(fù)相關(guān)。并且各指標(biāo)在不同越冬率級別的差異性較為明顯。因此提高冬油菜越冬前的光合速率或減小蒸騰速率和胞間二氧化碳濃度能有效提高甘藍(lán)型冬油菜的抗寒性和越冬率。在越冬期由于光合系統(tǒng)效率降低，干物質(zhì)分解的量大于合成的量，導(dǎo)致光合物質(zhì)凈合成量降低。光合速率高的品種比光合速率低的品種在短時間內(nèi)積累更多的干物質(zhì)；胞間CO2濃度增加則反映了葉肉細(xì)胞對CO2的需求關(guān)系。當(dāng)葉肉細(xì)胞對CO2的需求增加時，細(xì)胞間隙的CO2濃度下降，當(dāng)葉肉細(xì)胞對CO2的需求減少，細(xì)胞間隙的CO2濃度便升高。因此，胞間隙的CO2濃度變化反映了葉肉細(xì)胞光合作用能力的大小。水分是植物體光合作用必不可少的原料之一，當(dāng)植物體的蒸騰速率過大時，就會導(dǎo)致植物體內(nèi)的水分在短時間內(nèi)大量蒸發(fā)，不利于植物合理地利用水分，所以蒸騰速率大的品種比蒸騰速率小的品種在短時間內(nèi)產(chǎn)生的干物質(zhì)要少。

近年來，各種傳統(tǒng)育種途徑在產(chǎn)量提高上的效果不明顯。為此，國內(nèi)外眾多育種家將目光投向“高光效生理育種”模式[10]。本試驗經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)型冬油菜的光合速率與抗寒性呈正相關(guān)，因此希望在育種過程中通過一定的途徑改變油菜的光合速率，提高光合作用能力，從而增強(qiáng)甘藍(lán)型冬油菜的抗寒性，提高越冬率。

參考文獻(xiàn)：

[1] Lyons J M.Chilling Injury in Plants[J].Annu.rev.plant Physiol，1973，24（24）：445-466.

[2] 焦健，高慶榮，張愛民，等.不同小麥雄性不育類型光合、生理參數(shù)日變化的研究[J].作物學(xué)報，2007，33（8）：1267-1271.

[3] 翁曉燕，蔣得安，陸慶，等.影響水稻光合日變化因的分析[J].中國水稻科學(xué)，1998，12（2）：105-108.

[4] 滿為群，杜維廣，張桂茹，等.高光效大豆品種光合作用的日變化[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35（7）：860-862.

[5] 王漢中.中國油料產(chǎn)業(yè)發(fā)展的現(xiàn)狀、問題與對策[J].中國油料作物學(xué)報，2005，27（4）：100-105.

[6] 匡廷云.作物光能利用效率與調(diào)控[M].濟(jì)南：山東科學(xué)技術(shù)出版社，2004.

[7] 梅德圣，李云昌.中國油菜高產(chǎn)育種研究進(jìn)展[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003（4）：35-39.

[8] 蔡耀輝，李永輝，邱箭，等.水稻高光效育種研究進(jìn)展及展望[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，2009，21（12）：26-29.

[9] 滿為群，杜維廣，張桂茹，等.高光效大豆品種光合作用的日變化[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35（7）：860-862.

[10] KUM SB，AGARIE S.High-levelexpressionofmaize Phosphoenol Pyruvate Carbox Ylaseintransgenic Riceplants[J].Nature Biotechnology，1999（17）：76-80.

（責(zé)任編輯：劉昀）