于慶濤　姚廷山

摘要 鐮刀菌根腐病是煙草苗期的一種次級(jí)病害，在煙草苗期到大田生長(zhǎng)期均可發(fā)病，控制其危害對(duì)烤煙的可持續(xù)發(fā)展相當(dāng)重要。詳細(xì)介紹了煙草鐮刀菌根腐病的病害癥狀、病原菌、侵染循環(huán)、發(fā)病機(jī)制，并對(duì)目前煙草鐮刀菌根腐病的防治方法及防治展望進(jìn)行闡述，旨在為研究此病提供參考。

關(guān)鍵詞 煙草；鐮刀菌根腐病致病機(jī)制；防治

中圖分類(lèi)號(hào) S435.72 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2018）17-0034-03

Abstract Tobacco root rot disease caused by Fusarium. oxysporum（Schlecht）f. sp.nicotianae（Johns.）Snyder et Hansen is a common soilborne fungal disease in tobacco from seedling stage to field growth stage. In this paper， the current situation of tobacco root rot disease was reviewed， including the symptoms， pathogenic fungi， infestation cycle and pathogenic mechanism. Here introduced the research progress of the disease control methods and its prospects. The purpose of this paper is to provide a reference for the future study of the disease.

Key words Tobacco；Root rot caused by Fusarium Pathogenic mechanism；Prevention

煙草鐮刀菌根腐病是煙草苗期的一種次級(jí)病害，煙草根部存在很多鐮刀菌可引起根腐病，該病一般發(fā)生于煙草苗床期和大田生長(zhǎng)期，潛在性危險(xiǎn)巨大，發(fā)生率為3%～5%。1970年初現(xiàn)報(bào)道，鐮刀菌可引起多種作物根腐病，如糧食作物赤霉病[1] 及藥用作物板藍(lán)根根腐病[2]等。世界上對(duì)鐮刀菌引起的病害研究多集中于20世紀(jì)80—90年代。我國(guó)首次報(bào)道煙草鐮刀菌根腐病是在貴州，病原菌主要為尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）、茄病鐮刀菌（F.solani）等[3]。近年來(lái)，鐮刀菌侵染作物范圍呈上升趨勢(shì)，2012年我國(guó)16個(gè)主產(chǎn)煙區(qū)已有7個(gè)省發(fā)生，加重了作物的經(jīng)濟(jì)損失。筆者從病害癥狀、病原菌分類(lèi)、流行規(guī)律、致病特點(diǎn)及防治方法等方面進(jìn)行闡述，理清該病與黑腐病的異同，以期為該病的識(shí)別及防控提供參考。

1 病害癥狀

煙草鐮刀菌根腐病是其病原菌對(duì)植物根部具有致病性及寄生性的綜合作用而引起的病害。該病可引起植物根部發(fā)生病變，有的僅一側(cè)發(fā)病，造成頂部彎向一側(cè)，葉片小，煙草根部腐爛，剖開(kāi)病莖、病根，觀察到木質(zhì)部褐變，破壞了煙草的維管系統(tǒng)，導(dǎo)致地上部分的水分吸收及地下部的營(yíng)養(yǎng)吸收困難，最后致使煙草植株死亡。

2 病原菌及分類(lèi)

煙草鐮刀菌根腐病的病原菌主要是尖孢鐮刀菌煙草專(zhuān)化型[F.oxysporum（Schlecht）f.sp.nicotianae（Johns.）Snyder et Hansen]、茄病鐮刀菌、木賊鐮刀菌[F.egiscti（Corda）Sacc.]，皆屬半知菌亞門(mén)（Deuter omycotina）鐮刀菌屬（Fusarium）。病原鐮刀菌的鑒定以形態(tài)學(xué)鑒定與真菌ITS區(qū)序列鑒定相結(jié)合。應(yīng)用ITS序列分析禾谷鐮刀菌（F.graminearum），可以將其分為9個(gè)種[4]。Wollenweber等[5]將鐮刀菌的分類(lèi)成果歸納后，將鐮刀菌屬劃分為組、亞組、種、亞種、型，但由于該病原菌的特征性狀不穩(wěn)定性，現(xiàn)仍存較大爭(zhēng)議。之后普遍接受的觀點(diǎn)是Snyder & Hansen根據(jù)菌株的特異性劃分轉(zhuǎn)化型，不再劃分組、變種和型。國(guó)內(nèi)研究者主要是通過(guò)Raillo的《Griby road Fusarium》對(duì)我國(guó)鐮刀菌屬進(jìn)行分類(lèi)[6]。陳鴻逵等[7]依據(jù)Booth的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，從浙江省采集2 000余份樣品，對(duì)分離獲得的鐮刀菌樣品進(jìn)行鑒定，整理鑒定結(jié)果，匯編為著作《浙江鐮孢菌志》，并以此項(xiàng)研究為基礎(chǔ)，在1996年出版《常見(jiàn)鐮孢鑒定指南》。

3 流行規(guī)律

煙草鐮刀菌根腐病病原菌主要以菌絲或厚垣孢子在土壤、病殘?bào)w中越冬[8]，第2年可以繼續(xù)侵染寄主，病菌可從煙株莖部直接侵入，也可由線蟲(chóng)、農(nóng)事操作等造成的莖基部和根系傷口間接侵入，雨水、流水皆可傳播分生孢子。對(duì)于多年連作、土壤排水不暢、具有線蟲(chóng)危害的煙田，可加重鐮刀菌引發(fā)的病害[9]。另有研究表明，pH小于4.4的強(qiáng)酸性以及pH大于6.5的堿性土壤皆可有效抑制莖部病害[10]。

4 致病特點(diǎn)

酶、毒素和激素是病原菌引起煙草發(fā)病的主要因子，病原菌產(chǎn)生的毒素或者病原菌與寄主協(xié)同作用產(chǎn)生的有毒物質(zhì)會(huì)造成寄主萎蔫、組織壞死等癥狀。經(jīng)毒素處理后，寄主植物的細(xì)胞壁、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)生變化[11]，毒素處理感病玉米后線粒體基質(zhì)的密度發(fā)生了變化[12]。我國(guó)對(duì)鐮刀菌研究基礎(chǔ)較差，但發(fā)展迅速。試驗(yàn)表明，尖孢鐮刀菌毒素可抑制黃瓜種子萌發(fā)及胚根生長(zhǎng)[13]，串珠鐮刀菌毒素可以影響小麥種子萌發(fā)及幼苗根部發(fā)育[14]。病原物侵染植物后，植物體內(nèi)會(huì)發(fā)生細(xì)胞膜透性增加、相關(guān)酶活性變化等一系列生理生化反應(yīng)[15]。通過(guò)對(duì)植物體內(nèi)防御酶的研究表明，寄主植物體內(nèi)存在過(guò)氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）等，與植物的抗、耐病過(guò)程密切相關(guān)[16]。研究表明，POD活性升高會(huì)促進(jìn)侵染部位催化酚類(lèi)合成木質(zhì)素，促進(jìn)木質(zhì)化進(jìn)程，從而阻止病菌侵染，PPO會(huì)氧化酚類(lèi)生成醌類(lèi)，抑制和毒害侵入的病菌[17-18]。禾谷鐮刀菌、擬枝孢鐮刀菌（F.sporotrie Chioides）、梨孢鐮刀菌（F.poae）等多種鐮刀菌株都可產(chǎn)生霉菌毒素（mycotoxin）脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（deoxynivalenol，DON），可對(duì)糧食和食品造成污染[19]。

5 與寄主及其他病害的關(guān)系

茄病鐮刀菌引起煙草根腐病首次被發(fā)現(xiàn)于津巴布韋，之后澳大利亞和美國(guó)研究者發(fā)現(xiàn)其能引起番茄根腐病[20-21]。根腐病病原鐮刀菌有2種侵入方式，分別為孢子萌發(fā)管和菌絲體侵入植物根部，在根部皮層細(xì)胞間生長(zhǎng)，透過(guò)木質(zhì)部紋孔再次侵入導(dǎo)管，在導(dǎo)管中生長(zhǎng)繁殖到達(dá)植物莖部[22]。病原菌是在維管束中生長(zhǎng)，從植物葉片氣孔關(guān)閉調(diào)控、營(yíng)養(yǎng)供給、水分調(diào)節(jié)等方面影響植物的生長(zhǎng) [23]。在植株殘?bào)w上的病原菌，其產(chǎn)生的大量孢子又成為病菌擴(kuò)散的接種體[24]。病原鐮刀菌可以單獨(dú)侵染，也可以與其他病原菌一起混合侵染，從而加速植物的死亡。研究表明，茄病鐮刀菌與大豆孢囊線蟲(chóng)復(fù)合侵染后，很大程度上提高了大豆猝死綜合征的發(fā)生[25]。經(jīng)調(diào)查研究，加拿大西部省份阿爾伯特（Alberta）北部地區(qū)大暴發(fā)的扁豆鐮刀菌根腐病是由尖孢鐮刀菌、燕麥鐮刀菌（F.avenaceum）和銳頂鐮刀菌（F.acuminatum）混合侵染引起的[26]。測(cè)定不同寄主尖孢鐮刀菌培養(yǎng)濾液對(duì)黃化胚根萌發(fā)的影響，結(jié)果表明，不同寄主發(fā)酵濾液對(duì)黃瓜胚根重的影響也存在差異[13]。尖孢鐮刀菌侵染香蕉引起枯萎病，葉片氨基酸總量顯著提高，其中絲氨酸、纈氨酸、組氨酸、異亮氨酸和亮氨酸增幅較大[27]。

6 與煙草根黑腐病的區(qū)別

煙草根黑腐病和煙草鐮刀菌根腐病2種病害名稱(chēng)相似，同屬莖部病害，并皆可造成根系病害，但煙草根黑腐病的病原是基生根串珠霉菌[Thielaviopsis basicola（Berk.And Br.）Ferraris]，為半知菌亞門(mén)串珠霉屬（Monilia）。此病在苗期到成株期均可危害，可使主根和側(cè)根變黑腐爛。病原菌從根莖部侵入后，其造成的病斑可環(huán)繞煙草莖部一周，從而向上侵至葉片，向下侵至側(cè)根，最后導(dǎo)致整株幼苗枯死。

7 病害防治

鐮刀菌根腐病為土傳病害，生產(chǎn)上僅靠藥劑防治效果不佳，需采用綜合治理。結(jié)合當(dāng)?shù)胤N植情況，科學(xué)合理運(yùn)用農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治和生物防治綜合防控措施，可經(jīng)濟(jì)、有效地防治煙草根莖病害[28]。

7.1 選育抗病品種

抗病種質(zhì)的應(yīng)用是防病的一種好辦法[29]，在做好已有種質(zhì)篩選的基礎(chǔ)上，最經(jīng)濟(jì)有效的防控措施是選育煙草抗病品種，但由于病原菌的變異性，抗病品種有效使用的年限較短。越來(lái)越多同致病性相關(guān)因子被發(fā)現(xiàn)，為抗病育種工作的開(kāi)展提供了理論基礎(chǔ)。生產(chǎn)中合理選擇抗病品種，可有效減少病害的發(fā)生。目前我國(guó)煙草生產(chǎn)上推廣種植的中煙、K326、烤煙NC89等品種，皆對(duì)煙草根腐病具有較強(qiáng)的抗性。

7.2 栽培管理制度

合理的栽培制度是提高煙草抗病性的保證，將煙草和禾本科作物進(jìn)行輪作或水旱輪作，可利用淹水等措施有效降低土壤中的病原菌。采用現(xiàn)代機(jī)械進(jìn)行起壟栽培，并且要到一定的高度，可有效避免水淹，另外適當(dāng)增加鉀肥的施用，可有效增強(qiáng)煙草的抗病能力。利用行間深松和中耕松土，可有效提高土壤的通氣透水性，促進(jìn)植株旺盛生長(zhǎng)以及根系發(fā)育，提高抗病性。

7.3 化學(xué)防治

化學(xué)防治是防控?zé)煵莞o病害的常用方法，作用最為直接、見(jiàn)效也最快，但不合理及過(guò)量施用可造成殘留及環(huán)境污染等問(wèn)題。有效掌握好防治時(shí)間，在病害剛發(fā)生時(shí)，用75%百菌清WP進(jìn)行灌根效果較好，另外要注重地下害蟲(chóng)和根結(jié)線蟲(chóng)的防控，如果其發(fā)生危害嚴(yán)重，需提前防治。煙草根黑腐病菌的室內(nèi)抑菌試驗(yàn)表明，抑菌效果較好的藥劑為甲基托布津、殺毒礬和多菌靈等[30]。采用生長(zhǎng)速率法測(cè)定殺菌劑對(duì)火龍果鐮刀菌果腐病的影響，結(jié)果表明，毒力最強(qiáng)的為咪鮮胺水乳劑，其次是苯醚甲環(huán)唑水分散粒劑和戊唑醇懸浮劑[31]。

7.4 生物防治

生物防治是目前比較流行的防治方法，其在對(duì)病害起到防控作用的同時(shí)，可有效減輕病害對(duì)藥劑產(chǎn)生抗藥性而增加的防治難度。對(duì)尖孢鐮刀菌生物防治的研究與其他病害相似，目前用于生物防治的物質(zhì)有植物提取物、放線菌、真菌、細(xì)菌以及菌類(lèi)產(chǎn)生的抗生素。叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizae）真菌和木霉屬（Trichoderma）真菌是屬于研究較多的一類(lèi)生物防治真菌，研究表明，叢枝菌根真菌可有效提升植株?duì)I養(yǎng)，并能選擇性地抑制植株根圍的病原物，從而降低病害的發(fā)病率及病情指數(shù)[32]?？莶菅挎邨U菌對(duì)尖孢鐮刀菌的菌絲生長(zhǎng)、孢子萌發(fā)都有較好的抑制作用[33]。木霉菌對(duì)土壤中部分常見(jiàn)的病原真菌抑制效果較好，具有較強(qiáng)的適用性，試驗(yàn)表明，用含木霉菌的肥土包根假植后進(jìn)行盆栽，可有效防治煙草鐮刀菌根腐病，并有較好的促生效應(yīng)、治療作用[34]，目前國(guó)內(nèi)外已有50多種商品化木霉制劑。粘帚霉屬（Giocladium）菌株在生防菌的研制和應(yīng)用過(guò)程中也非常重要。研究表明，噴灑植物源農(nóng)藥牛至油的黃瓜葉片，尖孢鐮刀菌菌絲體和分生孢子結(jié)構(gòu)均發(fā)生明顯變化，葉片內(nèi)4種酶活力有所變化，可抑制植物病原菌的生長(zhǎng)[35]。

8 展望

隨著科學(xué)技術(shù)尤其是生物科技的快速發(fā)展，煙草鐮刀菌根腐病致病機(jī)理及防治方法的研究也日趨成熟，近年來(lái)，基因沉默等技術(shù)的成熟及應(yīng)用有望為防治煙草鐮刀菌根腐病提供新的思路和途徑。

參考文獻(xiàn)

[1] 武愛(ài)波，趙純森，廖玉才，等.禾谷鐮刀菌接種小麥幼芽及致病力鑒定的初步研究[J].植物病理學(xué)報(bào)，2001，31（4）：371-372.

[2] 王樹(shù)桐，王亞南，胡同樂(lè)，等.板藍(lán)根根腐病病原鑒定[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2011，38（5）：473-474.

[3] 桑維鈞，祝明亮，吳興祿，等.煙草鐮刀菌根腐病研究初報(bào)[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，1998，17（3）：140-141.

[4] ODONNELL K，WARD T J，GEISER D M，et al.Genealogical concordance between the mating type locus and seven other nuclear genes supports formal recognition of recognition of nine phylogenetically distinct species within the Fusarium graminearum clade[J].Fungal genetics and biology，2004，41（6）：600-623.

[5] WOLLENWEBER H W，REINKING O A.Die fusarien[M].Berlin：Paul Parey，1935.

[6] 拉依洛 A H.鐮刀菌[M].王云章，譯.北京：科學(xué)出版社，1958.

[7] 陳鴻逵，王拱辰.浙江鐮刀菌志[M].杭州：浙江科學(xué)技術(shù)出版社，1992：1-72.

[8] 李培夫.新疆陸地棉抗病育種現(xiàn)狀及對(duì)策[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，9（2）：128-131.

[9] 朱賢朝，王彥亭，王智發(fā)，等.中國(guó)煙草病害[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2001.

[10] 魏國(guó)勝，周恒，朱杰，等.土壤pH值對(duì)煙草根莖部病害的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（1）：140-143.

[11] HANCHEY P，WHEELER H，LUKE H H.Pathological changes in ultrastructure：Effects of victoorin on oat roots[J].American journal of botany，1968，55（1）：53-61.

[12] ALDRICH H C，GRACEN V E，YORK D，et al.Ultrastructural effects of Helminthosporium maydis race T toxin on mitochomida of corn roots and protoplasts[J].Tissue & cell，1997，9（1）：167-177.

[13] 林抗美，車(chē)建美，劉波，等.不同寄主尖孢鐮刀菌培養(yǎng)濾液對(duì)黃瓜胚根萌發(fā)的影響[J].植物保護(hù)科學(xué)，2006，22（1）：246-248.

[14] 田雪亮，陳錫嶺.串珠鐮刀菌粗毒素對(duì)小麥種子萌發(fā)及幼苗根系的毒害研究[J].種子，2006，25（10）：13-15.

[15] 王宏梅，蔣選利，白春微，等.不同抗性小麥品種受白粉菌侵染前后PPO、POD活性變化[J].種子，2009，28（4）：14-17.

[16] 劉守偉，吳鳳芝，馬艷玲.枯萎病菌對(duì)不同抗性黃瓜品種幾種酶活性的影響[J].植物保護(hù)，2009，35（1）：82-85.

[17] YOUNG S A，GUO A，GUIKEMA J A，et al.Rice cationic peroxidase accumulates in xylem vessels during incompatible interactions with Xanthomonas oryzae pv oryzae[J].Plant physiology，1995，107（4）：1333-1341.

[18] SCHNEIDER S，ULLRICH W R.Differential induction of resistance and enhanced enzyme activities in cucumber and tobacco caused by treatment with various abiotic and biotic inducers[J].Physiological and molecular plant pathology，1994，45（4）：291-304.

[19] 洪淑娟，傅堅(jiān)英，曹娟，等.脫氧雪腐鐮刀菌烯醇的快速分離純化及抗體制備[J].化學(xué)與生物工程，2013，30（9）：18-22.

[20] COLE J S，ZVENYIKA Z.A stem and root rot of tobacco transplants in Zimbabwe caused by Zimbabwe caused by Rhizoctonia solani Kuhn and Fusarium solani （Mart.）Sacc[J].Zimbabwe journal of agricultural research，1982，20（2）：149-152.

[21] CUCUZZA J D，WANTTERSON J C.Root rot of tobacco caused by Fusarium solani in California[J].Plant disease，1992，76（1）：101.

[22] 徐建華，王建波，利容千，等.黃瓜感染枯萎病后病理組織學(xué)的研究[J].植物病理學(xué)報(bào)，1997，27（4）：349-352.

[23] 曾富春，黃云，趙艷琴，等.草莓枯萎病菌的生物學(xué)特性[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，24（2）：156-160.

[24] 王建明，鄭經(jīng)武，賀運(yùn)春.西瓜枯萎病田間癥狀類(lèi)型及侵染來(lái)源的研究[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1992，12（4）：352-354.

[25] RUPE J C.Frequency and pathogenicity of Fusarium solani recovered from soybeans with sudden death syndrome[J].Plant disease，1989，73（7）：581-584.

[26] HWANG S F，HOWARD R J，CHANG K F，et al.Etiology and severity of Fusarium root rot of lentil in Alberta[J].Canadian journal of plant pathology，2009，16（4）：295-303.

[27] 董鮮，鄭青松，王敏，等.香蕉幼苗三類(lèi)有機(jī)小分子溶質(zhì)對(duì)尖孢鐮刀菌侵染的生理響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（10）：3309-3319.

[28] WHITTY E B.Basic cultural practices for fluecured tobacco[R].IFAS EXTENSION，2000：1-4.

[29] 王振中.香蕉枯萎病及其防治研究進(jìn)展[J].植物檢疫，2006，20（3）：198-200.

[30] 趙永強(qiáng)，張薇，張廣民.防治煙草根黑腐病菌的藥劑篩選[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（2）：81-82.

[31] 韋文添.幾種殺菌劑對(duì)火龍果鐮刀菌果腐病菌的室內(nèi)毒力測(cè)定[J].中國(guó)南方果樹(shù)，2016，45（2）：87-88.

[32] 李敏，劉潤(rùn)進(jìn)，李曉林.大田條件下叢枝菌根真菌對(duì)西瓜生長(zhǎng)和枯萎病的影響[J].植物病理學(xué)報(bào)，2004，34（5）：472-473.

[33] 孫曉宇，沈衛(wèi)榮，韓麗萍，等.枯草芽孢桿菌BSK1對(duì)尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）拮抗作用的研究[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，56（3）：15-17.

[34] 陳小均，喻會(huì)平，顧懷勝，等.木霉菌防治煙草根腐病及其土壤優(yōu)勢(shì)微生物的相互作用[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（5）：57-59.

[35] 高磊.牛至油對(duì)尖孢鐮刀菌的超顯微結(jié)構(gòu)和侵染黃瓜植株體內(nèi)酶活力的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（9）：13-15.