閆如雪 盧曦 于婷 張友民

摘要 [目的]研究胡枝子屬2種植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)。[方法]運(yùn)用電鏡掃描和光學(xué)顯微鏡技術(shù)，對(duì)興安胡枝子（Lespedeza daurica ）和細(xì)葉胡枝子（L. juncea var. subsericea）葉片進(jìn)行解剖學(xué)研究。[結(jié)果]2種植物葉片結(jié)構(gòu)相似，均為背腹型葉，表皮細(xì)胞不規(guī)則，上表皮氣孔分布較多，下表皮幾乎無(wú)氣孔分布。2種胡枝子葉肉柵欄薄壁組織均為2層，海綿組織中均有晶體存在。興安胡枝子的氣孔密度大于細(xì)葉胡枝子。2種植物的葉片組織緊密度、葉片組織疏松度、柵海比差異并不明顯。[結(jié)論]該研究可為興安胡枝子和細(xì)葉胡枝子抗旱能力的評(píng)價(jià)以及抗旱機(jī)理研究提供形態(tài)解剖學(xué)方面的依據(jù)。

關(guān)鍵詞 胡枝子屬；葉片；解剖結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào) Q942文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 0517-6611（2018）16-0008-03

Abstract [Objective]To study the leaves anatomical structure of two species of Lespedeza.[Method]Through applying the scanning electron microscopic method and optical microscope technology，the leaves anatomical structure of Lespedeza daurica and L.juncea var. subsericea were observed.[Result]The leaf structure of these two kinds of plants was similar， belonging to the dorsoventrality type leaf. Their epidermic cells were irregular in shape and had many stoma， which was easy to observe but the lower epidermis had few stoma. The number of the stoma of the upper epidermis was more than the lower epidermis. There was no obvious difference in leaf tissue tightness， leaf tissue looseness between these two kinds of plants.[Conclusion]The study can provide morphologicol and anatomical research for the evaluation of drought resistance and the study of drought resistance mechanism.

Key words Lespedeza；Leaf；Anatomical structure

胡枝子屬（Lespedeza）為豆科（Leguminoeae）植物，是多年生灌木、半灌木或草本，全世界約有60種，分布在歐洲東北部至亞洲、北美洲及大洋洲。我國(guó)有26種，分布在除新疆外各省市、自治區(qū)，主要集中在東北、黃河流域和安徽、浙江、湖北等省區(qū)市，大多位于海拔1 000～2 000 m[1]。法國(guó)學(xué)者M(jìn)ichaux依據(jù)產(chǎn)自北美的4個(gè)種，于1803年建立了胡枝子屬Lespedeza Michx.[2]。胡枝子屬植物具有耐干旱、耐貧瘠、耐寒冷、耐熱、耐酸等特性，并且具有較強(qiáng)的抗病蟲性[3-4]，是主要的水土保持樹種及荒山荒地造林先鋒樹種，現(xiàn)已經(jīng)在東北、西北地區(qū)得到應(yīng)用[5-6]。目前國(guó)內(nèi)對(duì)胡枝子屬植物的研究主要集中在其作為優(yōu)良牧草資源、 水土保持、生物學(xué)特性、藥用價(jià)值以及作為豆科植物根瘤等方面[7-11]。在園林上，被譽(yù)為“奇跡般的植物”的胡枝子（L. bicolor）花鮮艷美麗，芳香四溢，可供觀賞[12]。胡枝子屬植物經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，多數(shù)均為很好的飼草來(lái)源，有一些耐干旱的種類可作水土保持的灌木種類和固沙植物[3]。

筆者采用興安胡枝子（L.dourica）和細(xì)葉胡枝子（L.juncea var.subsericea）

這2種植物的葉片，通過(guò)電鏡掃描和石蠟切片的方法，對(duì)這2種植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，觀察其葉片組織中的細(xì)胞大小、細(xì)胞密度、主脈結(jié)構(gòu)，比較這2種植物葉片結(jié)構(gòu)上的差異，為其抗旱能力的評(píng)價(jià)以及抗旱機(jī)理研究提供形態(tài)解剖學(xué)方面的依據(jù)，同時(shí)也為更好地保護(hù)種質(zhì)資源、開發(fā)利用園林景觀資源提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料 材料于2016年7月采自長(zhǎng)嶺縣東北師范大學(xué)松嫩平原野外生態(tài)觀測(cè)站。

1.2 樣品采集與處理

2種植物均選植株中部健壯無(wú)病蟲害的頂生小葉片，切取適中部分，大小為0.5 cm×0.5 cm，迅速用FAA固定液固定，然后石蠟包埋，切片厚度為8～10 μm，采用番紅-固綠雙重染色，中性樹膠封片，在Olympus IX51顯微鏡上觀察測(cè)量并拍照。用于掃描電鏡下觀察的葉片材料，先將其在臨界點(diǎn)干燥儀干燥，再放在貼有導(dǎo)電膠帶的樣品臺(tái)上，對(duì)其進(jìn)行噴金處理，噴金鍍膜后移入日本電子JSM-6390A掃描電鏡下觀察拍照。

1.3 數(shù)據(jù)測(cè)量及分析

測(cè)量葉片厚度、表皮細(xì)胞厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度（均按視野中隨機(jī)抽取的10個(gè)測(cè)量值的算術(shù)平均值計(jì)算）[13]，以及氣孔密度及氣孔大小，部分計(jì)算公式如下：

葉片組織緊密度（CTR）=柵欄組織厚度/葉片厚度

葉片組織疏松度（SR）=海綿組織厚度/葉片厚度

氣孔密度換算為每平方毫米內(nèi)的氣孔個(gè)數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2種胡枝子屬植物葉片結(jié)構(gòu)相似，均為異面葉，由表皮、葉肉和葉脈3部分組成。

2.1 表皮

興安胡枝子和細(xì)葉胡枝子植物的葉片上下表皮細(xì)胞均為1層，為單表皮，細(xì)胞排列緊密，上表皮細(xì)胞長(zhǎng)卵形，下表皮細(xì)胞小，類圓形，上表皮細(xì)胞體積比下表皮體積略大。2種植物葉片氣孔主要分布于上表皮，由2個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞組成，葉片不同部位氣孔下陷程度不同（圖1、2）。下表皮均分布極少量氣孔，其數(shù)量和分布極不規(guī)律（圖3、4）。興安胡枝子的上表皮氣孔密度為277個(gè)/mm2，下表皮氣孔密度為25個(gè)/mm2；細(xì)葉胡枝子的上表皮氣孔密度為190個(gè)/mm2，下表皮氣孔密度為20個(gè)/ mm2。 2種胡枝子的表皮毛均分布在下表皮，為單細(xì)胞表皮毛，上表皮無(wú)表皮毛（圖3、4）。

2.2 葉肉 葉肉薄壁組織分化為柵欄薄壁組織和海綿薄壁組織，為背腹型葉。

2.2.1 柵欄組織。2種胡枝子葉柵欄薄壁組織均為2層，細(xì)胞長(zhǎng)柱形，排列緊密。2種胡枝子葉柵欄組織厚度占葉片厚度的比例大小依次為興安胡枝子、細(xì)葉胡枝子。興安胡枝子葉柵欄組織平均厚度為69.47 μm，葉片組織緊密度（CTR）為0.39；細(xì)葉胡枝子葉柵欄組織平均厚度為52.63 μm，葉片組織緊密度（CTR）為0.40（表1）。

2.2.2 海綿組織。

海綿薄壁組織細(xì)胞間發(fā)達(dá)，細(xì)胞后含物豐富。興安胡枝子的海綿組織平均厚度為81.05 μm，葉片組織疏松度（SR）為0.45，柵海比為0.86；細(xì)葉胡枝子的海綿組織平均厚度為64.74 μm，葉片組織疏松度（SR）為0.50，柵海比為0.81（表1）。

2.3 主脈

2種胡枝子主脈直徑從大到小依次為興安胡枝子、細(xì)葉胡枝子。興安胡枝子主脈維管束直徑為178.95 μm；細(xì)葉胡枝子主脈維管束直徑為122.11 μm（表1）。韌皮部下方及木質(zhì)部上方近表皮處各有2層厚壁細(xì)胞（圖5、6）。

3 結(jié)論

許多研究表明，葉片小而厚，發(fā)達(dá)的柵欄組織，柵海比高，葉肉細(xì)胞小而緊密排列，凹陷氣孔，表皮毛發(fā)達(dá)等都是抗旱標(biāo)志[14]。興安胡枝子的柵海比為0.86，細(xì)葉胡枝子的柵海比為0.81，這說(shuō)明2種植物均具有一定的抗旱性，而興安胡枝子比細(xì)葉胡枝子更抗旱。從興安胡枝子和細(xì)葉胡枝子葉表皮特征掃描電鏡觀察結(jié)果來(lái)看，2種胡枝子都具有旱生植物葉的特點(diǎn)，有較強(qiáng)的耐旱性，這與其生境一致，說(shuō)明葉表皮特征與植物的耐旱性之間具有密切的關(guān)系，在耐旱植物的篩選與應(yīng)用中可作為重要的參考指標(biāo)。

3.1 葉表皮細(xì)胞形態(tài)特征

植物氣孔起著維持植物水分平衡和氣體交換的重要作用[15]。在同一水分條件下，氣孔密度越大，植物體的抗旱能力越強(qiáng)，該試驗(yàn)中興安胡枝子上下表皮氣孔密度均大于細(xì)葉胡枝子，從而可知興安胡枝子的抗旱能力更強(qiáng)[16]。毛狀體可使植物體內(nèi)的蒸發(fā)量減少，緩和強(qiáng)光與溫差變化對(duì)植物體造成的影響，同時(shí)氣孔器下陷常能保持相當(dāng)?shù)臐穸?，因而可以減少水分的蒸發(fā)[17]。2種植物下表皮均有大量表皮毛，這也可以用來(lái)解釋為什么胡枝子屬植物對(duì)干旱具有較強(qiáng)的耐性。

3.2 葉肉解剖結(jié)構(gòu)

細(xì)葉胡枝子和興安胡枝子葉肉薄壁組織都含有發(fā)達(dá)的黏液細(xì)胞和含晶細(xì)胞，而含晶細(xì)胞的出現(xiàn)是減小有害物質(zhì)濃度的積極適應(yīng)方式[18-19]。黏液細(xì)胞有保留水分的能力，從而為周圍細(xì)胞提供一個(gè)相對(duì)較小的環(huán)境。結(jié)晶是荒漠植物具有抗旱性的主要特性，因而二者在結(jié)構(gòu)上可能屬于旱生植物[20]。2種胡枝子主脈維管束直徑存在明顯差異，興安胡枝子維管束直徑明顯大于細(xì)葉胡枝子維管束直徑；2種胡枝子主脈直徑也存在明顯差異，興安胡枝子主脈直徑大于細(xì)葉胡枝子主脈直徑，表現(xiàn)出興安胡枝子抗旱能力強(qiáng)于細(xì)葉胡枝子。有研究表明植物葉片越厚，儲(chǔ)水能力越強(qiáng)，該試驗(yàn)中興安胡枝子葉片厚度大于細(xì)葉胡枝子葉片厚度，說(shuō)明其儲(chǔ)水能力最強(qiáng)[21] 。柵欄組織發(fā)達(dá)是植物抗旱性強(qiáng)的表現(xiàn)[22]。2種胡枝子?xùn)艡诮M織厚度存在較顯著差異，興安胡枝子?xùn)艡诮M織厚度大于細(xì)葉胡枝子?xùn)艡诮M織厚度，所以興安胡枝子抗旱性能更好一些。

參考文獻(xiàn)

[1] 孫秀殿，李純麗，張鳳霞.胡枝子的栽培利用[J].特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物，1999（2）：33.

[2] MICHAUX A.Lespedeza Michx.[J].American journal of botany，1803（2）：70.

[3] 張?jiān)旅瘢钠?，于蓮華，等.胡枝子的育苗及造林技術(shù)[J].中國(guó)林副特產(chǎn)，1998（2）： 27.

[4] 顧振文，程潤(rùn)柏.胡枝子林的營(yíng)造管理技術(shù)及水保效益分析[J].中國(guó)水土保持，1996（5）：29-31.

[5] 杜國(guó)堅(jiān)，劉亞群，洪利興，等.馬尾松林下栽植胡枝子對(duì)土壤肥力的影響[J].河北林果研究，1998，13（4）：322-327.

[6] 王平，溫玉柱，張曉梅.胡枝子水流調(diào)節(jié)林帶保持水土效益研究[J].黑龍江水利科技，2000（1）：6-7.

[7] 楊明爽.優(yōu)良飼草資源——多花胡枝子[J].草與畜雜志，1997（2）：38.

[8] 劉修圣，呂鵬懷，李輝.胡枝子對(duì)水土保持作用的研究[J].黑龍江水專學(xué)報(bào)，2000，27（2）： 40，42.

[9] 孫啟忠，韓建國(guó)，桂榮，等.科爾沁沙地達(dá)烏里胡枝子生物量研究[J].中國(guó)草地，2001，23（4）：21-26.

[10] 王威，閆喜英，王永奇，等.胡枝子屬植物化學(xué)成分及藥理活性研究進(jìn)展[J].中草藥，2000， 31（2）：144-146.

[11] 劉振龍，蔡安國(guó).小冠花、胡枝子及檸條接種根瘤菌的效果[J].中國(guó)草地，1997（2）：80.

[12] 中國(guó)飼用植物志編輯委員會(huì).中國(guó)飼用植物志：第一、二卷[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1987-1989.

[13] 戴怡齡，安黎哲，陳拓，等.寒區(qū)不同海拔橘黃罌粟葉片結(jié)構(gòu)特征的比較研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，2004，24（3）：495-503.

[14] 李杰.幾種胡枝子屬（Lespedeza Michx.）植物生態(tài)解剖學(xué)研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2006.

[15] LUDLOW M M.Adaptive significance of stomatal responses to water stress[M]//TURNER N C，KRAMER P J.Adaptation of plants to water and high temperature stress.New York：Johnb Wiley&Sons，Inc.，1980：123-138.

[16] GOLLAN T，TURNER N C，SCHULZE E D.The responses and stomata and leaf gas exchange to vapour pressure deficits and soil water content. II. In the mesophytic herbaceous species Helianthus annuus[J].Oecologia，1985，65（3）： 348-355.

[17] 李廣毅，高國(guó)雄，呂悅來(lái)，等.三種灌木植物形態(tài)特征及解剖結(jié)構(gòu)的對(duì)比觀察[J].水土保持研究，1995，2（2）：141-145.

[18] 李正理，李榮敖.我國(guó)甘肅九種旱生植物同化枝的解剖觀察[J].植物學(xué)報(bào)，1981，23（3）：181-185.

[19] 陳慶誠(chéng)，孫仰文，張國(guó)梁.疏勒河中下游植物群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)-形態(tài)、解剖特性的初步研究[J].蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1961（3）：61-96.

[20] YANG G，WANG C G.A preliminary study on the xeromorphic structures of some plants in xinjiang.Utilization and development of natural resources in arid and semi-arid lands[M].Beijing： Science Press，1989.

[21] 蒲漢麗，許明憲.杏梨葉片耐旱的解剖學(xué)和生理學(xué)特性初步研究[J].甘肅農(nóng)業(yè)科技，1990（2）：14-16.

[22] 楊戈，王常貴.羅布泊地區(qū)幾種旱生植物莖、葉結(jié)構(gòu)的初步研究[J].干旱區(qū)研究，1984（1）： 57-63.