Do Thanh Trung 李健 張風(fēng)娟 邢永秀 楊麗濤 李楊瑞 Nguyen Thi Hanh

摘 要 我國(guó)80%以上的甘蔗種植在旱地，干旱缺水是影響甘蔗生產(chǎn)的主要因子。研究不同甘蔗品種的抗旱生理生化特性對(duì)于抗旱甘蔗品種選育和抗旱栽培技術(shù)研發(fā)具有重要意義。本研究采用桶栽方式，對(duì)抗旱性有差異的F172（抗旱性強(qiáng)）和YL6（不抗旱）2個(gè)甘蔗品種在苗期及伸長(zhǎng)期分別進(jìn)行不同程度的干旱脅迫及復(fù)水處理，探討了不同甘蔗品種抗旱性與葉片抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的關(guān)系。結(jié)果表明：抗旱性較強(qiáng)的甘蔗品種F172在干旱脅迫條件下葉片中氧自由基清除酶系中的超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和抗氧化保護(hù)酶過(guò)氧化氫酶（CAT）活性及非可溶性蛋白（ISP）、可溶性糖（SS）含量顯著提高；與不抗旱甘蔗品種YL6相比，甘蔗品種F172葉片中丙二醛（MDA）、非可溶性糖（ISS）含量相對(duì)比較穩(wěn)定；而不抗旱甘蔗品種YL6在干旱脅迫條件下葉片中氧自由基清除酶反應(yīng)較遲鈍，MDA和ISS含量上升幅度相對(duì)較大，而可溶性蛋白（SP）、ISP含量下降。說(shuō)明甘蔗葉片抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的差異是品種耐干旱脅迫存在差異的生理基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 甘蔗；干旱脅迫；氧化酶；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

中圖分類(lèi)號(hào) S566.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Over 80% of sugarcane is grown in poor upland field in China， and drought stress has become an important factor limiting the sugarcane production. Investigating the physiological mechanisms of sugarcane drought resistance is important to breed new drought resistant sugarcane varieties and develop drought resistant farming technologies. In the present study， pot culture was used to grow two sugarcane varieties， drought resistant F172 and drought sensitive YL6， and different drought stress and re-watering treatments were applied at seedling and elongating stages， respectively. The relationships between the drought resistance and the activities of antioxidant enzymes and the contents of osmotic substances in different sugarcane varieties were investigated. The results showed that the activity of oxygen radical scavenging enzyme system including superoxide dismutase （SOD） and peroxidase， the activity of antioxidant protective enzyme catalase （CAT）， and the contents of insoluble protein （ISP）， soluble sugar （SS） in the leaves of the drought resistant variety F172 were significantly increased under drought stress， and the contents of malondialdehyde （MDA） and insoluble sugar （ISS） were relatively stable compared with the drought sensitive variety YL6. The oxygen radical scavenging enzyme system in the drought sensitive variety YL6 was lagged in response to drought stress with significant increases in MAD and ISS and decreases in SP and ISP in leaves. It indicates that the differences in the activities of antioxidant enzymes and the contents of osmotic regulation substances in the leaves are the physiological foundation of the difference in resistance of sugarcane varieties to drought stress.

Key words sugarcane； drought stress； antioxidant enzyme； osmotic regulation substances

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.05.005

甘蔗是中國(guó)乃至世界第一大糖料作物，是廣西的支柱經(jīng)濟(jì)作物[1]。甘蔗正常生長(zhǎng)需要適宜的溫度和濕度，然而廣西的甘蔗90%以上種植在丘陵旱坡地，水源不足，灌溉條件差，降水分布不均，因此干旱成為制約我國(guó)蔗糖生產(chǎn)的關(guān)鍵因素之一[1-2]。加強(qiáng)對(duì)甘蔗抗旱生理生化特性研究，對(duì)于抗旱甘蔗品種選育和抗旱栽培技術(shù)研發(fā)具有重要意義。丙二醛（MDA）是膜脂過(guò)氧化的終產(chǎn)物，會(huì)對(duì)生物膜產(chǎn)生嚴(yán)重?fù)p傷，可反映植物遭受水分脅迫后其細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用強(qiáng)弱和細(xì)胞膜系統(tǒng)被破壞的程度[3]。文建成等[4]研究水分脅迫下甘蔗葉片丙二醛含量與質(zhì)膜透性的變化，以此初步評(píng)價(jià)不同甘蔗品種的抗旱性。當(dāng)遭受到水分脅迫時(shí)，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧（reactive oxygen species，ROS），造成氧化損傷，從而使植物細(xì)胞質(zhì)膜受到嚴(yán)重傷害[5]。ROS包括超氧自由基（O2-）、羥自由基（.OH）、烴氧自由基（RO.）單線態(tài)氧自由基（1O2）、過(guò)氧化氫（H2O2）等[6]，過(guò)度積累會(huì)引發(fā)膜脂過(guò)氧化作用，激素代謝紊亂[7]，嚴(yán)重干擾細(xì)胞的正常代謝，造成細(xì)胞膜系統(tǒng)的破壞，能使核酸斷裂和蛋白質(zhì)變

性[6， 8]。正常生長(zhǎng)時(shí)，植物會(huì)形成一套有效清除自由基的抗氧化防護(hù)系統(tǒng)，以避免或減輕活性氧對(duì)細(xì)胞造成的傷害[9-11]。組成酶促防護(hù)系統(tǒng)的酶有過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、多胺氧化酶（PAO）和甘油醛-3-磷酸脫氫酶（GAPD）等[12]。其中SOD可以催化O2-發(fā)生歧化反應(yīng)生成O2和H2O2，其活性被認(rèn)為是植物抗逆境的重要的指標(biāo)[13]；CAT主要負(fù)責(zé)清除過(guò)氧化物體的H2O2；APX和POD則是葉綠體中清除H2O2的關(guān)鍵酶[14]。

滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)水分脅迫的生理機(jī)制[15]。受到水分脅迫時(shí)，植物細(xì)胞會(huì)主動(dòng)改變一些小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，或改變其在植物體內(nèi)的存在狀態(tài)來(lái)調(diào)節(jié)泡內(nèi)滲透勢(shì)，保證植物正常的生長(zhǎng)和發(fā)育。這些小分子有機(jī)物在脅迫生境中尤為重要，可使植物細(xì)胞避免或減輕傷害[16]。有研究指出，在干旱條件下，細(xì)胞內(nèi)可溶性糖的積累是反映植物抗旱性強(qiáng)弱的有效指標(biāo)之一[17]?？扇苄缘鞍缀渴侵参矬w代謝過(guò)程中蛋白質(zhì)損傷的重要指標(biāo)，通常輕度干旱脅迫導(dǎo)致可溶性蛋白含量上升，而重度或中度干旱脅迫導(dǎo)致可溶性蛋白含量下降，且脅迫程度越強(qiáng)，下降幅度越大[18]，干旱引發(fā)缺氧導(dǎo)致使植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的 ROS對(duì)可溶性蛋白造成嚴(yán)重?fù)p傷[19]。

干旱脅迫下不同甘蔗品種間的農(nóng)藝性狀及生理指標(biāo)變化差異明顯[20-21]。本課題組曾報(bào)道，干旱脅迫及復(fù)水對(duì)不同甘蔗品種的形態(tài)生理[22]和生態(tài)生理[23-24]效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)綠葉數(shù)、細(xì)胞質(zhì)膜透性以及可溶性糖、葉綠素、MDA含量可作為不同甘蔗品種抗旱性鑒定的重要指標(biāo)。本研究以不同抗旱性的兩個(gè)甘蔗品種園林6號(hào)和臺(tái)糖172為材料，設(shè)置不同干旱脅迫處理，研究其對(duì)甘蔗苗期、伸長(zhǎng)期葉片抗氧化系統(tǒng)酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響，探討各指標(biāo)與甘蔗抗旱性的關(guān)系，為甘蔗抗旱育種和栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選取園林6號(hào)（簡(jiǎn)寫(xiě)為YL6，不抗旱）、臺(tái)糖172（簡(jiǎn)寫(xiě)為F172，抗旱性強(qiáng)）2個(gè)甘蔗品種作為供試材料。

1.2 方法

1.2.1 處理與取樣 處理：本試驗(yàn)設(shè)在廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院甘蔗研究所基地的智能溫室大棚內(nèi)，2012年4月21日采用單芽蔗莖種植。試驗(yàn)采用桶栽，桶的規(guī)格為：上徑49.3 cm、下徑34.5 cm、高度34.4 cm。桶中裝入栽培所需而配置的土壤（大田表土∶河沙∶牛糞=5∶4∶1），每個(gè)桶的底部都鉆3～5個(gè)直徑為4 mm的圓孔防止積水，每桶裝約2/3體積桶的土壤，每桶3個(gè)單芽的甘蔗莖段，每個(gè)處理20桶，常規(guī)施肥管理。在苗期和伸長(zhǎng)期對(duì)2個(gè)甘蔗品種進(jìn)行不同程度的干旱脅迫（停止?jié)菜狠p度干旱（T1）的土壤含水量為12.5%～15%（3 d），中度干旱（T2）的土壤含水量為10%～12.5%（5 d），重度干旱（T3）的土壤含水量為7.5%～10%（7 d），對(duì)照（正常澆水）以及復(fù)水后的土壤含水量為17%～20%，復(fù)水后1 d（T4），復(fù)水后3 d（T5），具體方法參考朱理環(huán)等[25]的方法。分別于土壤在輕度干旱、中度干旱、重度干旱及復(fù)水后1、3 d時(shí)取樣。

取樣：于甘蔗苗期（2012年6月30日）和伸長(zhǎng)期（2012年10月11日）分別在不同干旱脅迫處理及復(fù)水后1、3 d取樣，每個(gè)品種隨機(jī)選取3株甘蔗，取其+1葉（最高可見(jiàn)肥厚帶葉），在+1葉的18 cm左右處取樣，放入冰盒中拿回實(shí)驗(yàn)室冰浴清洗，剪成碎片在冰浴條件下快速磨樣待測(cè)。

1.2.2 甘蔗葉片抗氧化系統(tǒng)酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量測(cè)定 甘蔗葉片抗氧化系統(tǒng)的超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性蛋白質(zhì)（SP）、非可溶性蛋白質(zhì)（ISP）、可溶性糖（SS）、非可溶性糖（ISS）以及丙二醛（MDA）的測(cè)定方法參考李合生[26]的方法。SOD采用氮藍(lán)四唑光化學(xué)還原法[26]，POD采用愈創(chuàng)木酚動(dòng)力學(xué)掃描法[25]，CAT采用動(dòng)力學(xué)掃描法[26]，SP和ISP采用考馬斯亮藍(lán)G-250比色法[26]，SS和ISS采用蒽酮比色法測(cè)定[25]，MDA采用硫代巴比妥酸比色

法[26]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007作圖表，DPS 7.05軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)不同生長(zhǎng)期甘蔗葉片SOD的影響

由圖1可見(jiàn)，對(duì)于抗旱甘蔗品種F172，在苗期，T1、T2、T3、T4處理均促進(jìn)了葉片SOD活性的顯著提高，與對(duì)照比較差異顯著，T5復(fù)水處理后表現(xiàn)為逐漸恢復(fù)到對(duì)照的水平值；干旱脅迫T3處理、復(fù)水T4處理苗期甘蔗葉片的SOD活性最高。在伸長(zhǎng)期，SOD活性隨著干旱脅迫的程度增強(qiáng)而不斷提高，干旱脅迫T2、T3處理差異顯著，T4、T5復(fù)水處理后SOD活性值降低，顯著低于對(duì)照?？梢?jiàn)，在苗期和伸長(zhǎng)期，T2、T3處理對(duì)甘蔗品種F172的SOD活性值有顯著的提高作用，以T3處理更為顯著。

對(duì)于不抗旱甘蔗品種YL6，在苗期，T1、T2處理均促進(jìn)了葉片SOD活性的提高，但差異不顯著，之后SOD活性值下降，而T3、T4、T5處理基本保持不變，與對(duì)照差異不顯著。在伸長(zhǎng)期，SOD活性呈隨著干旱脅迫的程度增強(qiáng)而不斷降低的趨勢(shì)，干旱脅迫T3處理下SOD活性顯著降低，T4、T5復(fù)水處理后SOD活性值略微上升，但與對(duì)照比較，SOD活性值顯著低于對(duì)照。可見(jiàn)，在苗期和伸長(zhǎng)期，不同程度的干旱脅迫及復(fù)水處理對(duì)甘蔗品種YL6的SOD活性影響無(wú)顯著的規(guī)律性。

2.2 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)不同生長(zhǎng)期甘蔗葉片POD的影響

由圖2可見(jiàn)，對(duì)于甘蔗品種F172，在苗期，不同程度的干旱脅迫處理T1、T2、T3均促進(jìn)了葉片POD活性的顯著提高，與對(duì)照比較達(dá)到顯著差異水平；POD活性以T1處理最高，復(fù)水T4、T5處理后表現(xiàn)為逐漸恢復(fù)到對(duì)照的水平，并隨復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷降低。在伸長(zhǎng)期，POD活性隨著干旱脅迫的程度增加而不斷提高，輕度的干旱脅迫T1處理對(duì)甘蔗葉片POD值影響不大，與對(duì)照相比差異不顯著，而干旱脅迫T2、T3處理均達(dá)到顯著的差異，尤以重度干旱脅迫T3處理最為顯著；T4、T5復(fù)水處理后POD活性值急劇下降，與對(duì)照比較顯著低于對(duì)照。綜合苗期和伸長(zhǎng)期的結(jié)果，重度干旱T3處理對(duì)甘蔗品種F172的POD活性值均有顯著的提高作用，T4、T5復(fù)水處理后POD活性顯著降低。

對(duì)于甘蔗品種YL6，在苗期，干旱脅迫T1、T2、T3處理均不同程度地促進(jìn)了葉片POD活性的提高；T2處理的POD活性達(dá)到最高值后下降，但與對(duì)照比較仍顯著較高；T4、T5復(fù)水處理后POD值恢復(fù)到對(duì)照水平值，T5處理略有提高作用，但差異不顯著。在伸長(zhǎng)期，POD活性以T3處理最高，但與其他處理相比差異不顯著；T4、T5復(fù)水處理后POD活性值急劇降低，并顯著低于對(duì)照。

2.3 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)不同時(shí)期甘蔗葉片CAT活性的影響

由圖3可見(jiàn)，對(duì)于甘蔗品種F172，在苗期，干旱脅迫及復(fù)水處理均促進(jìn)了葉片CAT活性的顯著提高，與對(duì)照比較均達(dá)到顯著差異，但不同處理的之間均無(wú)顯著差異；在伸長(zhǎng)期，與對(duì)照相比，干旱脅迫T1、T2、T3處理均無(wú)顯著差異，復(fù)水T4處理無(wú)顯著差異，T5復(fù)水處理后則迅速降低，顯著低于對(duì)照。綜合苗期和伸長(zhǎng)期的結(jié)果，不同程度的干旱脅迫處理及初始復(fù)水處理對(duì)甘蔗F172的CAT活性無(wú)提高作用，各處理差異不顯著。

對(duì)于甘蔗品種YL6，在苗期，CAT活性隨著干旱脅迫的增強(qiáng)而不斷提高，T2、T3處理表現(xiàn)出顯著的提高作用，之后的復(fù)水處理則表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，T5處理則表現(xiàn)顯著降低作用；在伸長(zhǎng)期，CAT活性隨著不同干旱脅迫及復(fù)水處理的程度而呈不斷提高的趨勢(shì)，干旱脅迫T2處理達(dá)到最高值，其他處理CAT活性均顯著高于對(duì)照。綜合苗期和伸長(zhǎng)期的結(jié)果，不同程度的干旱脅迫及初始復(fù)水處理對(duì)甘蔗品種YL6的CAT活性均有不同程度的提高作用。

2.4 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)不同時(shí)期甘蔗葉片MDA含量的影響

由圖4可見(jiàn)，對(duì)于甘蔗品種F172，在苗期，MDA含量在不同干旱脅迫處理表現(xiàn)出不斷提高，復(fù)水處理后不斷降低的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，除T1處理外，其他處理均促進(jìn)了葉片MDA含量顯著提高，重度干旱脅迫T3處理MDA含量最高；在伸長(zhǎng)期，MDA含量隨著不同處理呈先上升后降低的變化，干旱脅迫T2、T3處理均有顯著提高M(jìn)DA含量的作用，以T3處理的最高值，復(fù)水T4處理有提高作用而復(fù)水T5處理則出現(xiàn)降低，但與對(duì)照比較差異均不顯著。綜合苗期和伸長(zhǎng)期的結(jié)果，不同程度的干旱脅迫處理及初始復(fù)水處理對(duì)甘蔗品種F172的MDA活性有一定提高作用，其中干旱脅迫T2、T3處理顯著提高了MDA含量，復(fù)水處理后表現(xiàn)不同程度的恢復(fù)作用。

對(duì)于甘蔗品種YL6，在苗期，MDA含量隨著不同干旱脅迫而表現(xiàn)出不斷提高、復(fù)水處理后不斷降低的趨勢(shì)，不同處理均顯著促進(jìn)了葉片MDA含量的提高，與對(duì)照比較達(dá)到顯著差異，重度干旱脅迫T3處理MDA含量最高；在伸長(zhǎng)期，MDA含量值隨著不同處理的變化先上升后降低的變化，干旱脅迫處理均有顯著提高M(jìn)DA含量的作用，以T2處理最高，其次是T3處理，復(fù)水處理后的MDA含量急劇降低，與對(duì)照比較顯著地不斷降低。綜合苗期和伸長(zhǎng)期的結(jié)果，不同程度的干旱脅迫處理對(duì)甘蔗品種YL6的MDA含量表現(xiàn)出有一定提高作用，干旱脅迫T2、T3處理均有顯著性提高M(jìn)DA含量的作用，而復(fù)水處理后表現(xiàn)不同程度恢復(fù)或降低的作用。

2.5 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)不同時(shí)期甘蔗葉片SP含量的影響

由圖5可見(jiàn)，對(duì)于甘蔗品種F172，在苗期，葉片SP含量隨著不同干旱脅迫而表現(xiàn)降低，T1、T2處理中SP含量顯著降低，復(fù)水處理下均表現(xiàn)出降低的趨勢(shì)，與對(duì)照比較達(dá)到顯著差異；在伸長(zhǎng)期，SP含量值隨著不同處理的變化呈先上升后降低的變化，干旱脅迫T1、T2處理均有顯著降低SP含量的作用，以T3處理最高，但差異不顯著，之后的復(fù)水處理降低SP值，與對(duì)照比較差異顯著。綜合苗期和伸長(zhǎng)期的結(jié)果，不同程度的干旱脅迫處理的SP含量變化不大，而復(fù)水后表現(xiàn)出一定的降低，干旱脅迫T3處理的SP含量有所提高，但與對(duì)照比較差異不顯著。

對(duì)于甘蔗品種YL6，在苗期，SP含量值隨著不同干旱脅迫及復(fù)水處理均表現(xiàn)出不同程度降低的作用，T1、T2處理中SP含量值顯著降低，復(fù)水處理的降低幅度差異顯著；在伸長(zhǎng)期，SP含量隨著不同干旱脅迫處理均表現(xiàn)出先降低后上升的趨勢(shì)，以T1處理的最低，T3處理的最高，復(fù)水處理后表現(xiàn)出不斷降低的變化趨勢(shì)。綜合苗期和伸長(zhǎng)期的結(jié)果，不同程度的干旱脅迫處理對(duì)甘蔗品種YL6的SP含量均表現(xiàn)出先降低后升高恢復(fù)到對(duì)照值的水平，復(fù)水處理后表現(xiàn)出不同程度恢復(fù)或降低的變化趨勢(shì)。

2.6 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)不同時(shí)期甘蔗葉片ISP含量的影響

由圖6可見(jiàn)，對(duì)于甘蔗品種F172，在苗期，葉片ISP含量值在不同干旱脅迫處理表現(xiàn)出不斷提高的趨勢(shì)、復(fù)水處理后則不斷地降低，T1、T2處理顯著降低了ISP含量，T3處理則顯著提高，復(fù)水T4處理顯著提高了ISP含量，并達(dá)到所有處理的最高值，之后顯著降低；在伸長(zhǎng)期，ISP含量值隨著干旱脅迫而呈先上升后降低的變化趨勢(shì)，干旱脅迫T1、T2處理均有顯著提高ISP含量的作用，之后降低，復(fù)水T4處理的值顯著降低并達(dá)到最低值，之后開(kāi)始恢復(fù)到對(duì)照的水平值。綜合苗期和伸長(zhǎng)期的結(jié)果，不同程度的干旱脅迫處理及初始復(fù)水處理對(duì)甘蔗F172的ISP含量有一定的提高作用，而復(fù)水T5處理表現(xiàn)出不同程度恢復(fù)作用。

對(duì)于甘蔗品種YL6，在苗期，ISP含量隨著不同干旱脅迫及復(fù)水處理表現(xiàn)出不同程度降低的作用，干旱脅迫處理均表現(xiàn)出顯著降低的作用，以T1處理的最低，復(fù)水處理的ISP含量與對(duì)照比較均顯著降低；在伸長(zhǎng)期，ISP含量隨著不同干旱脅迫表現(xiàn)出先基本維持對(duì)照水平而后降低的變化趨勢(shì)，T3處理達(dá)到最低值，之后復(fù)水處理表現(xiàn)出先降低后上升恢復(fù)至對(duì)照值的水平。綜合苗期和伸長(zhǎng)期的結(jié)果，T3、T4處理對(duì)甘蔗YL6的ISP含量均表現(xiàn)出顯著的降低作用，復(fù)水處理T5表現(xiàn)出不同程度的降低或恢復(fù)的變化趨勢(shì)。

2.7 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)不同時(shí)期甘蔗葉片SS含量的影響

由圖7可見(jiàn)，對(duì)于甘蔗品種F172，在苗期，葉片SS含量在不同干旱脅迫處理均表現(xiàn)出不斷提高、復(fù)水處理后不斷地降低恢復(fù)到對(duì)照水平的趨勢(shì)，T3處理顯著提高了SS含量并達(dá)到最高，復(fù)水處理后恢復(fù)到對(duì)照水平；在伸長(zhǎng)期，SS含量隨著干旱脅迫不同處理呈先上升后降低的變化，干旱脅迫T2處理有顯著提高SS含量的作用，之后降低恢復(fù)至對(duì)照水平，復(fù)水處理后顯著的降低了SS含量，并顯著低于對(duì)照。綜合在苗期和伸長(zhǎng)期的結(jié)果，干旱脅迫T2處理顯著提高了甘蔗品種F172的SS含量。

對(duì)于甘蔗品種YL6，在苗期，SS含量在不同干旱脅迫處理中呈不斷升高、復(fù)水處理后顯著降低的變化趨勢(shì)，以T3處理的最高，復(fù)水處理之后顯著降低再顯著上升；在伸長(zhǎng)期，SS含量對(duì)于干旱脅迫處理無(wú)顯著的變化，隨著復(fù)水處理后表現(xiàn)出顯著的降低變化趨勢(shì)。綜合苗期和伸長(zhǎng)期的結(jié)果，復(fù)水處理后T4對(duì)SS含量值表現(xiàn)出顯著的降低作用。

2.8 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)不同時(shí)期甘蔗葉片ISS含量的影響

由圖8可見(jiàn)，對(duì)于甘蔗品種F172，在苗期，在不同干旱脅迫及復(fù)水處理下，T1、T2處理顯著降低了葉片ISS值，T3、T4處理則顯著提高了葉片ISS值，T4處理的ISS含量最高，T5略微降低；在伸長(zhǎng)期，ISS含量在不同干旱脅迫處理中呈先降低后顯著上升的變化，干旱脅迫T2處理在顯著降低ISS含量之后表現(xiàn)出逐步提高，復(fù)水處理均表現(xiàn)顯著的提高作用并達(dá)到最大值。綜合苗期和伸長(zhǎng)期的結(jié)果，不同程度的干旱脅迫處理及初始復(fù)水處理對(duì)甘蔗F172的ISS含量均有類(lèi)似的表現(xiàn)，即先降低后上升。

對(duì)于甘蔗品種YL6，在苗期，ISS含量在不同干旱脅迫處理中顯著提高，但T3處理無(wú)顯著變化，復(fù)水處理之后出現(xiàn)顯著提高作用，之后再顯著降低；在伸長(zhǎng)期，ISS含量隨著不同干旱脅迫及復(fù)水處理均表現(xiàn)出提高作用，以T1處理最高，之后的處理表現(xiàn)出逐漸降低的變化趨勢(shì)。綜合苗期和伸長(zhǎng)期的結(jié)果，T1、T2處理對(duì)甘蔗品種YL6的ISS含量均表現(xiàn)出顯著的促進(jìn)提高的作用。

3 討論

植物在正常環(huán)境及逆境中均能產(chǎn)生活性氧自由基，酶促保護(hù)機(jī)制是植物體內(nèi)清除ROS的一種方式。在本研究中，不同程度的干旱脅迫處理均促進(jìn)了抗旱甘蔗品種F172在苗期和伸長(zhǎng)期葉片SOD活性的顯著提高，說(shuō)明干旱脅迫的不同程度均有促進(jìn)SOD活性提高，重度干旱脅迫對(duì)SOD活性的提高更顯著，復(fù)水處理后SOD開(kāi)始降低至對(duì)照值，說(shuō)明復(fù)水處理后，甘蔗的葉片SOD開(kāi)始恢復(fù)，這可能是苗期甘蔗的修復(fù)系統(tǒng)較好，而伸長(zhǎng)期則較難恢復(fù)。甘蔗品種YL6是不抗旱品種，在苗期，不同程度的干旱脅迫對(duì)其葉片SOD活性影響不大，尤其是復(fù)水之后的處理SOD活性沒(méi)有顯著的變化；而在伸長(zhǎng)期，SOD活性隨著干旱脅迫的程延長(zhǎng)而不斷降低，重度干旱脅迫的降低更為顯著，之后復(fù)水處理后SOD活性略微上升，但與對(duì)照比較，SOD活性值顯著低于對(duì)照。有研究表明，干旱、高溫等逆境脅迫均能誘導(dǎo)玉米SOD的提高，且其增加量與玉米品種的耐逆性有關(guān)；在脅迫條件下，耐性強(qiáng)的玉米品種葉片酶活增加量顯著高于耐性弱的品種[27]，這與本研究的結(jié)果相似。在本研究中，F(xiàn)172和YL6兩個(gè)甘蔗品種在苗期的表現(xiàn)相似，對(duì)干旱脅迫處理均有較敏感的響應(yīng)，而伸長(zhǎng)期抗旱品種的POD活性隨脅迫而增強(qiáng)，不抗旱的品種則表現(xiàn)不敏感，在重度脅迫時(shí)活性才顯著提高。無(wú)論甘蔗苗期和伸長(zhǎng)期，不同程度的干旱脅迫處理及初始復(fù)水處理均對(duì)抗旱品種F172的CAT活性有顯著的提高作用，反應(yīng)相對(duì)平緩，說(shuō)明F172的CAT活性對(duì)干旱脅迫處理的反應(yīng)不敏感。不同程度的干旱脅迫及初始復(fù)水處理對(duì)甘蔗品種YL6的CAT活性也有不同程度的提高作用。杜潤(rùn)峰等[28]對(duì)達(dá)烏里胡枝子進(jìn)行不同梯度干旱脅迫研究時(shí)發(fā)現(xiàn)CAT活性值隨干旱處理的延長(zhǎng)而提高，且中度干旱的CAT活性值高于重度干旱處理，這與本研究中YL6在伸長(zhǎng)期的研究結(jié)果類(lèi)似；但其提高是漸進(jìn)性的，總體比F172的低。復(fù)水處理之后，F(xiàn)172在苗期、YL6在伸長(zhǎng)期的CAT活性與對(duì)照比均有升高。黃子鋒等[29]研究干旱脅迫及復(fù)水處理對(duì)一品紅生理特性影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)抗旱品種的CAT值在干旱脅迫時(shí)降幅較小、復(fù)水后恢復(fù)明顯，與抗旱性強(qiáng)的甘蔗品種F172伸長(zhǎng)期的研究結(jié)果類(lèi)似，表現(xiàn)出強(qiáng)的耐旱能力。

干旱脅迫對(duì)抗旱甘蔗品種F172苗期的MDA值有較大影響，而對(duì)伸長(zhǎng)期影響不大，說(shuō)明該品種在苗期對(duì)干旱脅迫也較敏感，而伸長(zhǎng)期不敏感。干旱脅迫后不抗旱甘蔗品種YL6苗期和伸長(zhǎng)期的MDA含量均顯著提高，尤以苗期更為敏感。此結(jié)果與梁新華等[30]、李明等[31]對(duì)甘草幼苗根系的研究結(jié)果相似。

本研究發(fā)現(xiàn)，低中度干旱脅迫使抗旱甘蔗品種F172的SP含量在干旱脅迫下基本保持穩(wěn)定，而重度干旱脅迫下則顯著降低。不抗旱甘蔗品種YL6在受到不同程度的干旱脅迫處理后，其SP含量均表現(xiàn)出先降低顯著，后升高恢復(fù)到對(duì)照的水平，而復(fù)水后表現(xiàn)出不同程度恢復(fù)或降低的變化。水分脅迫可以引起蛋白質(zhì)的合成變化，并產(chǎn)生脅迫誘導(dǎo)蛋白，不抗旱甘蔗品種YL6葉片蛋白質(zhì)受干旱脅迫的影響較大，這與趙天宏等[32]研究結(jié)果類(lèi)似，他們發(fā)現(xiàn)抗旱性弱的玉米品種葉片更易受水分虧缺的影響?？偟膩?lái)看，抗旱品種F172的SP含量的變化對(duì)干旱脅迫處理的敏感度明顯低于不抗旱品種YL6。干旱脅迫使甘蔗品種F172的ISP含量提高，而使不抗旱甘蔗品種YL6的ISP含量降低，說(shuō)明在受到干旱脅迫后不抗旱品種甘蔗的不溶性蛋白質(zhì)合成積累減少，而抗旱品種則相反，加速了不溶性蛋白質(zhì)合成積累，且反應(yīng)較敏感。中重度干旱脅迫顯著提高了抗旱甘蔗品種F172和不抗旱甘蔗品種YL6的SS含量，與吳凱朝等[33]研究干旱脅迫對(duì)甘蔗SS含量變化的結(jié)果類(lèi)似，而以前者的相對(duì)較高，且苗期的敏感度要高于伸長(zhǎng)期。這與吉增寶等[34]在刺槐幼苗上和阿力木·沙比爾等[35]在狗牙根上研究結(jié)果類(lèi)似。不同程度的干旱脅迫處理及初始復(fù)水處理使抗旱甘蔗品種F172的ISS含量出現(xiàn)先降低后上升的作用，以伸長(zhǎng)期的提高幅度較大；而使不抗旱甘蔗品種YL6 的ISS含量呈提高趨勢(shì)。這可能與干旱脅迫后F172表現(xiàn)相對(duì)較高的可溶性糖濃度有關(guān)。在干旱脅迫條件下，總糖中較多地分解形成可溶性糖，有利于維持細(xì)胞內(nèi)較強(qiáng)的保水能力，增強(qiáng)耐旱性。

綜上所述，抗旱甘蔗品種F172在干旱脅迫條件下葉片中氧自由基清除酶系中的SOD、POD、CAT活性及ISP、SS含量顯著提高，與不抗旱甘蔗品種YL6相比，其MDA和ISS含量相對(duì)比較穩(wěn)定；而不抗旱甘蔗品種YL6在干旱脅迫條件下葉片中氧自由基清除酶反應(yīng)較遲鈍，MDA、ISS上升幅度相對(duì)較大，而SP、ISP含量下降。這些可能是不同甘蔗品種抗旱性差異的重要生理生化基礎(chǔ)。

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