盧占暉 朱文斌 徐開達 周永東 戴 乾 盧衎爾

(浙江省海洋水產研究所， 浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術研究重點實驗室， 農業(yè)部重點漁場漁業(yè)資源科學觀測實驗站， 舟山 316004)

螺類是軟體動物腹足綱的通稱， 是軟體動物門最大的一個綱， 占軟體動物種類總數(shù)的80%左右，廣泛棲息于海洋、淡水以及陸地等各種環(huán)境中[1]。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中， 它們既可作為分解者分解動植物殘體和有機碎屑， 又能作為消費者牧食大型藻類和維管植物， 還能作為次級生產者被魚類和甲殼類等多種海洋動物所攝食[2，3]。因此， 螺類在海洋生態(tài)系統(tǒng)中屬于消費者亞系統(tǒng)， 是該生態(tài)系統(tǒng)中物質循環(huán)與能量流動中積極的消費者與轉移者， 同時也是海洋水體的環(huán)境指示生物， 在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有多種生態(tài)功能， 是食物網(wǎng)的重要環(huán)節(jié)[4]。目前， 有關螺類種類組成、數(shù)量分布以及群落特征方面的研究主要集中在河流、湖泊等淡水水域[5，6]以及海洋潮間帶區(qū)域[7—9]， 而海洋螺類方面的報道主要集中在種類組成的初步研究[10，11]以及系統(tǒng)分類學研究[12，13]等方向， 涉及到近海螺類群落方面的報到則主要是作為組成類群之一在大型底棲生物或軟體動物的研究中得以體現(xiàn)[14—16]。

浙江近海海域水系分布復雜， 營養(yǎng)物質豐富，包括螺類在內的海洋大型底棲動物種類繁多[17]， 分布廣泛， 是該海域海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。然而， 隨著近年來海洋捕撈作業(yè)， 尤其是大型底拖網(wǎng)的捕撈強度逐漸增強， 加之涉海工程和海洋污染的影響， 近海底棲生境受到了較為嚴重的破壞， 勢必對近海螺類群落的結構及其分布造成一定程度的影響。本文通過對浙江近海海域螺類資源的調查， 對其種類組成、優(yōu)勢種、資源密度分布、群落多樣性、外部因素對其群落結構的干擾程度及其與環(huán)境因子的關系進行了初步分析， 旨在探明該海域螺類資源的物種多樣性， 豐富我國近海軟體動物地理區(qū)系的基礎資料， 同時也為浙江近海海洋生態(tài)和環(huán)境保護措施的制定提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本文所用數(shù)據(jù)來自2015年春季(4月)進行的“浙江沿岸產卵場調查與選劃”課題。共設置調查站位87個， 站位分布如圖 1所示。調查船為單船底拖網(wǎng)漁船， 船長38 m， 總噸位150 t， 主機功率202 kW。調查網(wǎng)具網(wǎng)口拉緊周長50 m， 囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸25 mm，上綱長30 m， 下綱長38 m。各站位拖網(wǎng)時間均為1h， 平均拖速3 kn。各站位漁獲物樣品隨機采樣1箱(20 kg)， 漁獲物中螺類種類盡可能鑒定到最小分類單元， 并記錄每種的重量和尾數(shù)， 螺類種類名稱及分類地位以《中國海洋生物名錄》[18]為依據(jù)， 上述調查采樣及測定均按《海洋調查規(guī)范(GB/T 12763.6—2007)》[19]的有關標準進行。根據(jù)漁場環(huán)境條件及其生物種類分布特征， 將調查海域分為3個區(qū)域: 即將29°30′N以北(1—38號站位)水域稱為北部海域， 28°30′N以南(63—87號站位)水域稱為南部海域， 28°30′—29°30′N (39—62號站位)之間的水域稱為中部海域。

圖 1 浙江沿岸海域調查站位分布圖Fig. 1 Location of sampling stations along Zhejiang coast曲線代表拖網(wǎng)禁漁區(qū)線， 下同Blue curve indicates the boundary for the closure of fishing areas，the same applies below

使用多功能水質監(jiān)測儀(JFE-AAQ171)對各站位海洋環(huán)境參數(shù)進行同步采集。采集環(huán)境參數(shù)包括: 表層水溫(ST)、底層水溫(BT)、表層鹽度(SS)、底層鹽度(BS)、表層溶解氧(SD)、底層溶解氧(BD)、表層葉綠素a(SC)、底層葉綠素a(BC)和水深(D)。

1.2 分析方法

優(yōu)勢種與常見種群落優(yōu)勢種與常見種采用Pinkas的相對重要性指數(shù)(Index of relative importance，IRI)進行劃分[20]。其公式為:

式中，N%為某一種類的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比；W%為某一種類的重量占總重量的分比；F為某一種類出現(xiàn)的站數(shù)占調查總站數(shù)的百分比， 根據(jù)不同螺類優(yōu)勢度(IRI)的大小， 確定不同種類在群落內的重要性。本研究將相對重要性指數(shù)(IRI)大于1000的種類定為優(yōu)勢種， 100—1000之間的種類定為常見種。

資源密度本文采用掃海面積法對調查海域螺類資源密度分布進行分析[21]。其計算公式為:

式中，di為i站位的資源密度(kg/km2或103ind./km2)，Yi為調查船在i站位的漁獲量(kg)或尾數(shù)(ind.)；Si為調查船在i站位的掃海面積(km2)；E為逃逸率(根據(jù)本次調查網(wǎng)具——單船底拖網(wǎng)的結構， 漁法特點以及螺類分布水層和生活習性(基本為底棲生活，游泳能力較弱)， 綜合相關研究報告逃逸率E的取值依據(jù)[22，23]， 本研究選取的逃逸率為0.2)；V為網(wǎng)具拖曳的平均拖速(kn)(本次調查拖網(wǎng)拖曳平均拖速為3 kn)；Ti為拖網(wǎng)時間(本次調查均為1h)；L為網(wǎng)口水平擴張寬度(km)(本次調查網(wǎng)具為5×10–3km)。

群落多樣性本文螺類群落多樣性分析運用下列公式[24]，

種類豐富度指數(shù)D:

式中，S為某站位的螺類種類數(shù)；N為該站位總個體數(shù)；Pi為該站位第i種螺類個體數(shù)占螺類總漁獲個體數(shù)的比例。

群落ABC曲線本文根據(jù)ABC曲線中生物量和豐度的K-優(yōu)勢度曲線， 分析檢驗浙江沿海海域螺類群落受到污染和擾動的情況。若生物量曲線位于豐度曲線之上， 則表明群落處于未受干擾(穩(wěn)定)的狀態(tài)； 若2條曲線相交， 則表明群落處于中等干擾(或不穩(wěn)定)的狀態(tài)； 若生物量曲線在豐度曲線之下， 則表明群落處于嚴重干擾的(不穩(wěn)定的)狀態(tài)。用W統(tǒng)計量(W-statistic)作為ABC曲線方法的一個統(tǒng)計量， 其公式為:

式中Bi和Ai為ABC曲線中種類序號對應的生物量和豐度的累積百分比，S為出現(xiàn)物種數(shù)。當生物量優(yōu)勢曲線在豐度優(yōu)勢度曲線之上時，W為正， 反之W為負[25]。

群落與環(huán)境因子的關系采用典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis， CCA)對浙江沿岸海域春季的調查數(shù)據(jù)與環(huán)境因子的關系進行分析， 分析前先對螺類種類進行篩選， 排除出現(xiàn)頻率少于1個站位的物種， 以減少機會種對分析的干擾。在數(shù)據(jù)分析之前， 物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)均進行l(wèi)og(x+1)轉換， 以使它們的分布更接近正態(tài)分布[26]。

以上數(shù)據(jù)分析中， 群落的物種多樣性指數(shù)、ABC曲線及W統(tǒng)計量的計算均使用PRIMER6.0軟件進行處理； 典范對應分析(CCA)在CANOCO4.0軟件進行運算， 排序結果用物種-環(huán)境因子關系的雙序圖表示， 站位圖、種類分布圖以及資源密度分布圖利用surfer作圖軟件進行繪制。

2 結果

2.1 種類組成與優(yōu)勢種

春季拖網(wǎng)調查中共鑒定螺類種類數(shù)27種(表 1)，隸屬于2目， 15科， 21屬。其中， 玉螺科出現(xiàn)種類數(shù)最多， 有4種； 其次為鶉螺科、塔螺科和織紋螺科，出現(xiàn)種類數(shù)均為3種； 骨螺科、盔螺科和衲螺科出現(xiàn)種類數(shù)均為2種； 蛾螺科、鳳螺科、冠螺科、蛙螺科、渦螺科、細帶螺科、衣笠螺科和錐螺科出現(xiàn)種類數(shù)均為1種。不同站位間出現(xiàn)的螺類種類數(shù)最多的為13種， 出現(xiàn)在南部海域的78號站位， 最少的僅有1種， 出現(xiàn)在北部海域的4、11、12和32號站位， 螺類種類數(shù)的空間分布特征呈現(xiàn)由北向南逐漸增多的趨勢(圖 2)。

表 1 浙江沿岸海域春季螺類群落種類組成及其優(yōu)勢度Tab. 1 The species composition and dominance of snail community along Zhejiang coast in spring

圖 2 春季浙江沿岸海域螺類種類分布Fig. 2 The distribution of snail species along Zhejiang coast in spring

按照上述規(guī)定， 螺類群落的優(yōu)勢種為棒錐螺(Turritella bacillum)和褐管蛾螺(Siphonalia spadicea)， 這2種螺類漁獲質量占螺類總漁獲物質量的80.76%， 漁獲個體數(shù)占螺類總漁獲物個體數(shù)的89.44%；常見種為習見蛙螺(Bursa rana)、長尾紡錘螺(Fusinus longicaudus)和扁玉螺(Nevetita didyma)3種(表 1)。

2.2 資源密度

春季浙江沿岸海域螺類出現(xiàn)站位為66個， 占調查總站位數(shù)的75.86%， 捕獲螺類共計40696個，361.77 kg。螺類平均資源密度(重量)為246.64 kg/km2，資源密度(重量)最小值為0.45 kg/km2， 出現(xiàn)在位于舟山漁場的20號站位， 資源密度(重量)最大值為3067.49 kg/km2， 出現(xiàn)在位于溫臺漁場的85號站位；螺類平均資源密度(尾數(shù))為27.75×103ind./km2， 資源密度(尾數(shù))最小值為0.07×103ind./km2， 出現(xiàn)在位于長江口漁場的4號站位， 資源密度(尾數(shù))最大值為350.97×103ind./km2， 出現(xiàn)在位于溫臺漁場的85號站位。

從整個調查海域螺類資源密度空間分布看， 浙江沿岸海域螺類重量資源密度和尾數(shù)資源密度的分布趨勢基本一致: 出現(xiàn)2個高密度分布區(qū)， 一個為28°30′N至29°30′N的浙江中部海域， 一個為27°30′N以南的浙江南部海域?？傮w分布趨勢呈現(xiàn)較為明顯的斑塊分布特征， 但北部調查海域資源密度低于中南部海域(圖 3)。

2.3 群落多樣性

圖 3 浙江沿岸海域春季螺類資源密度分布Fig. 3 The spatial distribution of snail density along Zhejiang coast in spring

浙江沿岸春季各站位螺類種類豐富度指數(shù)(D)的平均值為0.36， 其范圍為0—1.30； 物種多樣性指數(shù)(H′) 的平均值為0.56， 其范圍為0—1.89； 種類均勻度指數(shù)(J′) 的平均值為0.50， 其范圍為0.02—0.98。以上3種群落多樣性指數(shù)均較小， 螺類群落多樣性水平處于較低水平。從3個生物多樣性指數(shù)空間分布來看: 物種豐富度(D)在調查海域整體較為均勻， 僅在30°N以北， 123°E以東以及南部海域的零星站位的指數(shù)相對較高； 物種多樣性指數(shù)(H′) 在3個指數(shù)中空間分布特征相對較為顯著， 其分布呈現(xiàn)拖網(wǎng)禁漁區(qū)線以外高， 以內低， 即近岸低，外海高的趨勢； 均勻度指數(shù)(J)的趨勢性分布性特征較為不明顯， 僅在北部的外側海域和中南部的零星站位存在較小的高值區(qū)。單因素方差分析表明: 以拖網(wǎng)禁漁區(qū)線為遠近岸分界線，D、H′、J三種多樣性指數(shù)遠近岸差異均不存在顯著差異(P＞0.05)(圖 4)。

2.4 群落ABC曲線

浙江沿岸海域春季螺類群落生物量和豐度的K-優(yōu)勢度曲線相交， 而且W統(tǒng)計值(–0.024)為負值，說明春季調查海域螺類群落處于中等干擾(或不穩(wěn)定)狀態(tài)(圖 5)。

2.5 群落與環(huán)境因子關系的CCA分析

CCA排序結果顯示: 第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為0.477和0.383， 共解釋了種類變異的24.3%和70.5%， 前2個環(huán)境因子排序軸與種類排序軸之間的相關系數(shù)分別為86.4%和86.5%， 前2個種類排序軸近似垂直(相關系數(shù)–0.0549)， 前2個環(huán)境排序軸的相關系數(shù)為0。以上均證實排序軸與環(huán)境因子間線性結合的程度較好地反映了群落與環(huán)境之間的關系， 排序的結果是可靠的[33，34](圖 6)。

綜合出現(xiàn)種類與環(huán)境因子的CCA排序圖(圖 5)和環(huán)境因子與排序軸的相關性大小(表 2)可得， 第一排序軸與底層溶解氧呈顯著正相關(P＜0.05)， 相關系數(shù)為0.5020， 與水深呈極顯著負相關(P＜0.001)，相關系數(shù)為–0.8320， 即沿CCA排序軸第一軸從左到右底層溶解氧逐漸升高， 水深逐漸降低， 所有9個環(huán)境因子中， 水深與第一軸的相關性最大； 第二排序軸與底層溶解氧呈顯著正相關(P＜0.05)， 相關系數(shù)為0.6020， 與底層溫度呈極顯著負相關(P＜0.001)，相關系數(shù)為–0.7701， 即沿CCA排序軸第二軸從下到上， 底層溶解氧逐漸升高， 底層溫度逐漸降低， 所有9個環(huán)境因子中， 底層溫度與第二軸的相關性最大。綜合前兩軸相關性結果: 水深、底層溫度和底層溶解氧等3個環(huán)境因子對螺類群落的分布起較大的作用。

3 討論

3.1 種類組成和優(yōu)勢種

根據(jù)本次調查結果: 浙江沿岸海域春季螺類種類共出現(xiàn)27種。其中， 玉螺科種類最多， 有4種， 其次為塔螺科、織紋螺科和鶉螺科， 均為3種， 以上4科種類占總種類數(shù)的48.15%。不同海域種類分布的特征呈現(xiàn)出由北向南種類數(shù)逐漸增多的趨勢， 這主要是由于隨著水溫由北向南逐漸升高以及外海黑潮暖流影響的逐漸增強， 除某些廣布種以外， 中南部海域出現(xiàn)了更為典型的熱帶性種類(如溝鶉螺、管角螺等)， 這一特征與以前的研究結果也較為一致[17]。從種類的區(qū)系特征來看， 浙江沿岸地處東海大陸架海域， 整個軟體動物區(qū)系屬于印度—西太平洋區(qū)系， 因此調查海域螺類種類絕大多數(shù)屬于暖水性種類， 很少有暖溫性種類滲入(本次調查中螺類種類均為暖水性， 未出現(xiàn)暖溫性種類)。因此，浙江沿海海域螺類種類組成表現(xiàn)中典型的亞熱帶性質[17]。與其他海域種類組成相比， 南海的北部灣和大亞灣海域腹足類種類數(shù)分別為56種[27]和32種[28]，黃海的膠州灣和萊州灣海域螺類種類分別為24種[29]和20種[30]， 這也可以從一定程度上說明海洋螺類種類數(shù)隨著緯度降低而逐漸增加。

圖 4 浙江沿岸海域春季螺類群落生物多樣性指數(shù)分布Fig. 4 The distribution of biodiversity indices for snails community along Zhejiang coast in spring

圖 5 浙江沿岸海域春季螺類群落的ABC曲線及W統(tǒng)計值Fig. 5 ABC curve and W value of snail community along Zhejiang coast in spring

圖 6 浙江沿岸海域春季螺類群落種類與環(huán)境因子的CCA排序圖Fig. 6 Biplot of CCA ordination between different snail species and environmental factors along Zhejiang coast in spring

表 2 浙江沿岸海域春季螺類群落環(huán)境因子與CCA環(huán)境軸的相關性Tab. 2 Correlation between environmental factors for snail communities and CCA environmental axes along Zhejiang coast in spring

在本次調查中， 螺類群落的優(yōu)勢種為棒錐螺和褐管蛾螺兩種。其中， 棒錐螺為春季螺類群落的主要優(yōu)勢種， 且主要分布在29°N以南的調查海域， 這也是由該種類的生態(tài)習性所決定的[17]。洞頭列島和椒江口海域的研究結果同樣印證了此結論[31—32]。此外， 根據(jù)相對重要性指數(shù)(IRI)數(shù)值， 棒錐螺和褐管蛾螺的優(yōu)勢度明顯高于其他種類， 且群落中偶見種較多(如: 白龍骨樂飛螺、斑鶉螺和假奈擬塔螺等)。綜合這2種因素可見: 浙江沿岸海域螺類群落結構較為簡單， 群落的性質和功能只是通過少數(shù)種類進行控制。究其原因主要是由于包括螺類在內的底棲動物與其生活的底質沉積生境有密切關系，人類活動常會導致底棲動物群落結構產生顯著的變化[28]， 而本次調查的浙江沿岸海域恰好為人類活動(主要是捕撈活動與涉海工程)較為頻繁的海域，從而造成了調查海域螺類群落結構的簡單化。這一點在浙江典型島礁附近海域大型底棲動物的群落特征中同樣得到印證[33]。

以往對于螺類乃至大型底棲動物豐度及生物量分布的研究， 在潮間帶海域較多。對于沿岸海域螺類等底棲群落的資源分布， 也多采用阿氏拖網(wǎng)或者采泥器進行樣品取樣， 前者屬于定性/半定量采集網(wǎng)具， 最小網(wǎng)囊網(wǎng)目尺寸25 mm， 網(wǎng)口寬度1.5 m[33]；后者雖為定量采樣工具， 但其采樣面積僅為0.1 m2，對于某些活動能力較強的大型螺類的捕獲能力相對較差。本研究所采用的大型單拖網(wǎng)網(wǎng)具采樣面積遠高于以上兩種網(wǎng)具， 最小網(wǎng)囊網(wǎng)目尺寸與阿氏拖網(wǎng)相同， 對大型螺類的捕獲能力較強， 因而可以更為準確的反映調查海域螺類資源密度的分布特征。研究結果表明: 螺類平均資源密度(重量)為246.64 kg/km2， 略高于同海域的軟體動物資源平均密度(236.00 kg/km2)[34]。從整個調查海域螺類資源密度空間分布看， 總體分布趨勢呈現(xiàn)較為明顯的斑塊分布特征， 但北部平均資源生物量明顯低于中南部海域(北部海域平均資源生物量僅為中南部海域的21.80%)。造成以上資源生物量分布特征的主要原因是由于浙江沿岸海域水系及地質類型較為復雜[34]， 局部生境異質性較高， 從而造成資源生物量的斑塊性分布明顯； 而棒錐螺作為中南部海域螺類的最主要種類， 其對螺類平均資源生物量的貢獻率達到75.90%， 北部海域主要螺類種類——長尾紡錘螺對對平均資源生物量的貢獻率僅為5.49%， 從而造成了平均資源生物量呈現(xiàn)出南高北低的趨勢。這一趨勢在相同海域的其他生物類群的資源分布中也有所體現(xiàn)[35，36]。

3.2 群落多樣性指數(shù)

根據(jù)研究結果， 春季浙江沿岸螺類群落的三個生物多樣性指數(shù)均呈偏低水平， 群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。這主要是由于某一物種(棒錐螺)高密度集群導致研究水域螺類多樣性降低。同時， 春季螺類群落中優(yōu)勢種較少， 且優(yōu)勢度相對群落內其他種類高，也是造成群落生物多樣性指數(shù)不高的原因之一[37]。從多樣性指數(shù)的空間分布來看， 3個指數(shù)遠近岸間差異均不明顯， 整體呈現(xiàn)在較低水平下的均勻分布、局部站位具有較高數(shù)值的空間特征。造成此種空間分布趨勢的主要原因是: 群落多樣性的變化不僅與各站位間出現(xiàn)的種類數(shù)有關， 還取決于種間個體的均勻性[38]， 而生物多樣性指數(shù)較高的站位中，不僅其種類數(shù)相對較多， 而且作為優(yōu)勢種的棒錐螺和褐管蛾螺在這些站位所占的豐度均不超過30%，種間個體分配較為均勻。

3.3 擾動對螺類群落的影響

綜合調查海域春季螺類群落ABC曲線特征及W統(tǒng)計值， 根據(jù)Clarke和Warwick的劃分標準， 表明調查海域春季螺類群落處于中等干擾狀態(tài)， 而此時群落中生物量占優(yōu)勢的大個體消失， 在數(shù)量上占優(yōu)勢的種是個體較小的種， 在此情況下種內豐度的分布與生物量分布優(yōu)勢難分[39]。根據(jù)調查中出現(xiàn)的螺類個體大小， 平均體重50 g以上的大型螺類(如管角螺、溝鶉螺等)的生物量僅占螺類總生物量的4.56%， 而平均體重在5 g以下的小型螺類數(shù)量則占螺類總數(shù)量的93.93%， 充分驗證了春季螺類群落處于中等干擾狀態(tài)這一論斷。究其原因， 主要是由于底質的穩(wěn)定性是衡量其是否適宜包括螺類在內的底棲動物生存的基本條件之一， 底質任何形式的不穩(wěn)定均可對螺類產生不利影響[40]， 而春季(4月份)調查期間正處于浙江近岸漁場的捕撈汛期， 破壞底質較為嚴重的雙拖、單拖以及桁桿拖蝦等海洋捕撈作業(yè)活動頻繁， 加之涉海工程建設和海洋污染等人為因素對底質的破壞[41]， 嚴重影響了螺類群落的生境。

3.4 螺類群落與環(huán)境因子的關系

海洋生物的種類分布在時空上呈現(xiàn)一定的異質性， 這與復雜的理化因子和海底地貌關系十分密切[42]。本研究對浙江沿岸海域螺類與主要環(huán)境因子間的關系進行了典范對應分析(CCA)， 結果表明:調查海域螺類分布受水深的影響最大， 其主要是通過控制螺類的主要食物來源(主要為有機碎屑)的分布來影響棲動物[43]。如分布于圖 6左側的爪哇斗螺、電光螺等種類與水深呈顯著正相關， 而在實際調查站位中其恰好分布在水深60m以深的外側調查， 沿岸調查站位則從未出現(xiàn)； 與之相反， 圖 6右側的淺縫骨螺、棒錐螺等種類與水深呈顯著負相關，此類種類在沿岸20 m以淺站位出現(xiàn)個體量占二者總總個體量的百分比達87.63%， 在40 m以深站位則極少出現(xiàn)， 為典型的沿岸種。以上結果表明， 水深梯度是導致浙江沿岸海域群落結構空間變化的主要原因之一。其次， 底層溶解氧同樣為影響螺類分布的較為重要的因子。有研究表明: 溶解氧的高低可間接或直接影響大型底棲生物的分布， 過低的溶解氧濃度會限制螺類乃至軟體動物的活動范圍， 其臨界值約為6 mg/L左右[44]。本次調查也印證了此項論斷: 所有出現(xiàn)螺類的66個站位中， 其底層溶解氧范圍為6.14—9.53 mg/L， 均高于其臨界值。如斑鶉螺、脈紅螺和長尾紡錘螺等分布在圖 6上方的種類， 其分布與底層溶解氧呈顯著正相關， 以上種類出現(xiàn)站位的底層溶解氧均在8.50 mg/L， 有效的印證了螺類分布與水中溶解氧分布之間的關系。但是，由于調查項目的局限性， 諸如重金屬特別是銅、營養(yǎng)鹽、懸浮物、pH、沉積物粒徑等環(huán)境因子對螺類分布與群落結構的影響未能涉及， 這也有待于進一步的研究。

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