任春燕,畢研亮,杜漢昌,于博,屠焰,郭艷麗,刁其玉*

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070;2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所,農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)試驗(yàn)室,北京 100081;3.奶牛營(yíng)養(yǎng)學(xué)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100081;4.山東銀香偉業(yè)集團(tuán)有限公司,山東 菏澤274400)

在反芻動(dòng)物日糧與營(yíng)養(yǎng)中，精飼料和粗飼料的配比為一個(gè)很有意義的參數(shù)，大致上給出了動(dòng)物的日糧營(yíng)養(yǎng)素水平。傳統(tǒng)的犢牛飼喂方式通過(guò)提供定量的液態(tài)飼料如鮮牛奶和代乳品奶，鼓勵(lì)采食固體飼料，以促進(jìn)瘤胃發(fā)育和早期斷奶。通常精飼料比粗飼料更利于刺激瘤胃發(fā)育[1]。在瘤胃發(fā)酵中提供精飼料可以發(fā)酵碳水化合物產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸(VFA)進(jìn)而刺激瘤胃乳頭發(fā)育[1-2]。但是犢牛只飼喂高水平易發(fā)酵碳水化合物會(huì)降低瘤胃pH[3]和引起瘤胃乳頭角質(zhì)化，會(huì)嚴(yán)重?fù)p害胃腸功能，影響飼料利用效率以及犢牛的健康和福利[4]。而犢牛飼喂粗料可以促進(jìn)瘤胃肌肉發(fā)育，維持上皮細(xì)胞完整性，促進(jìn)瘤胃pH和瘤胃容積增大[5]，防止瘤胃乳頭凝集和分支[6]，對(duì)瘤胃內(nèi)環(huán)境產(chǎn)生積極影響，進(jìn)而促進(jìn)犢牛生產(chǎn)性能和健康狀況[5,7]。已有研究表明，犢牛早期飼喂粗料利于犢牛瘤胃發(fā)酵和瘤胃發(fā)育[8]，可以提高固體飼料采食量和生長(zhǎng)性能[9-10]。

開食料中補(bǔ)充粗飼料對(duì)犢牛影響的研究結(jié)果不盡相同。一些研究人員認(rèn)為在開食料中補(bǔ)充粗飼料可降低生產(chǎn)性能[11]，可能是因?yàn)闇p少了飼糧能量密度[12]。然而其他研究人員認(rèn)為在開食料中補(bǔ)充粗飼料可促進(jìn)開食料采食量和飼料利用率[3,5]。Nemati等[13]認(rèn)為粗飼料對(duì)犢牛的生長(zhǎng)性能受粗飼料水平、來(lái)源、物理形態(tài)以及飼喂方式等因素的影響，其中粗飼料的添加水平被認(rèn)為影響犢牛生長(zhǎng)性能最重要的因素，而且認(rèn)為補(bǔ)充粗飼料可以增加斷奶后干物質(zhì)采食量[9]。但是在飼喂一定來(lái)源的粗飼料情況下，犢牛開食料中最適的添加水平還未確定。因此，本研究擬通過(guò)評(píng)價(jià)粗飼料和精飼料混合制粒的開食料中不同中性洗滌纖維(neutral detergent fiber, NDF)水平對(duì)犢牛的開食料采食量、日增重、揮發(fā)性脂肪酸組成和血清生化指標(biāo)的影響，為犢牛開食料中適宜NDF添加水平的確定提供數(shù)據(jù)支持，為犢牛開食料的合理配制，提高奶牛養(yǎng)殖業(yè)經(jīng)濟(jì)效益提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間和地點(diǎn)

試驗(yàn)于2017年4-9月在山東銀香偉業(yè)有限公司第二牧場(chǎng)開展。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選用初生重為(42±2.5) kg，飼喂足量初乳的中國(guó)荷斯坦?fàn)倥?0頭，其中公犢牛36頭，母犢牛24頭。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，隨機(jī)分為4組(A、B、C和D)，每組15頭，其中9頭公犢牛，6頭母犢牛，試驗(yàn)設(shè)計(jì)見(jiàn)表1。

1日齡開始，犢牛每日飼喂巴氏殺菌牛奶2次(6:30和17:00)，1～28日齡飼喂5 L·d-1，28～65日齡飼喂8 L·d-1，65日齡后減至4 L·d-1，70日齡斷奶。15日齡開始，4個(gè)處理組分別飼喂NDF水平為10%、15%、20%和25%的開食料，每日飼喂2次(7:00和16:30)，保證料盆每日有剩料，自由飲水，試驗(yàn)期112 d。

1.3 試驗(yàn)日糧

分別飼喂4種含有不同NDF(NDF來(lái)源為苜蓿干草和燕麥干草，表2)水平的顆粒料。日糧制成顆粒(直徑為6 mm)。通過(guò)調(diào)整各成分添加比例使蛋白質(zhì)水平保持一致，開食料營(yíng)養(yǎng)組成及營(yíng)養(yǎng)水平見(jiàn)表2。

1.4 飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)開始前對(duì)所有犢牛島用消毒劑進(jìn)行全面清洗消毒，晾曬之后使用。所有試驗(yàn)犢牛出生后進(jìn)行正常免疫程序，于犢牛島單獨(dú)飼養(yǎng)。每日清晨飼喂后更換犢牛島墊料，保證犢牛島干燥清潔。整個(gè)試驗(yàn)期自由飲用清潔水。

1.5 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.5.1采食量和料重比的測(cè)定 試驗(yàn)第15天開始，詳細(xì)記錄每天每頭犢牛的投料量和剩料量，計(jì)算開食料采食量。試驗(yàn)期間每2周晨飼前空腹測(cè)定每頭犢牛的體重并計(jì)算每組日增重(average daily gain, ADG)和飼料轉(zhuǎn)化率(feed conversion ratio, G∶F)。

1.5.2瘤胃液的采集和處理 正式試驗(yàn)第90天(斷奶后20 d)，每組選取6頭犢牛，在晨飼后1～2 h通過(guò)口腔采液器從瘤胃采集50 mL瘤胃液樣(舍棄最初采集的30 mL含有唾液的瘤胃液)，立即用便攜式pH計(jì)測(cè)定其pH，然后分裝于10 mL的離心管中，于-20 ℃保存。測(cè)定瘤胃液氨態(tài)氮(NH3-N)、揮發(fā)性脂肪酸(VFA)濃度，計(jì)算總揮發(fā)性脂肪酸濃度(total volatile fatty acid，TVFA)及每種揮發(fā)酸的比例。

1.5.3血清生化指標(biāo) 正式試驗(yàn)第90天，每組選取6頭犢牛于晨飼前1 h頸靜脈采血10 mL，3000 r·min-1離心20 min，收集血清分裝于1.5 mL離心管中，-20 ℃下保存。用全自動(dòng)生化分析儀測(cè)定血清總蛋白、葡萄糖和尿素氮。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table 1 The experiment design

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

采用SAS 9.1統(tǒng)計(jì)軟件中的方差分析(one-way ANOVA)和關(guān)于重復(fù)測(cè)量數(shù)據(jù)的MIXED模型進(jìn)行分析。統(tǒng)計(jì)分析以P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著，P在0.05～0.10為有提高或降低的趨勢(shì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 開食料中不同NDF水平對(duì)犢牛日增重和飼料轉(zhuǎn)化率的影響

由表3可知，15～42日齡和70～112日齡B組日增重均高于A、C和D組，分別高出45.69、39.79和117.13 g·d-1(P<0.05)，35.33、153.29和145.93 g·d-1(P<0.05)。70～112日齡，B、C和D組開食料采食量顯著高于A組，分別高出255.20、252.48和392.27 g·d-1。A和B組犢牛的飼料轉(zhuǎn)化率顯著高于C和D組(P<0.05)。

表4 開食料中不同NDF水平對(duì)犢牛瘤胃液pH和NH3-N的影響Table 4 Effects of starter diets with different NDF levels on pH and NH3-N of rumen fluid in calves

2.2 開食料中不同NDF水平對(duì)犢牛瘤胃液pH和NH3-N含量的影響

由表4可知，瘤胃液pH在35和70日齡時(shí)C組顯著高于其他3組(P<0.05)；112日齡，A(6.22)和B(6.25)組顯著高于C(5.55)和D組(5.83)(P<0.01)。NH3-N含量在90日齡前差異不顯著；112日齡時(shí)，B、C和D組較A組顯著降低16.72%、44.19%和52.10%(P<0.05)。

2.3 開食料中不同NDF水平對(duì)犢牛瘤胃液揮發(fā)性脂肪酸的影響

由表5可知，總揮發(fā)性脂肪酸含量隨NDF水平的提高先升高后降低。C和D組乙酸比例顯著高于A和B組(P<0.05)。B組丙酸比例較A、C和 D組提高4.24%、3.18%和6.43%(P<0.05)，乙酸/丙酸顯著低于D組(P<0.05)。丁酸和戊酸比例隨NDF水平的提高有降低的趨勢(shì)，但差異不顯著(P>0.05)。

2.4 開食料中不同NDF水平對(duì)犢牛血清生化指標(biāo)的影響

由表6可知，各處理組間血清TP、GLU和血清UN含量無(wú)顯著差異(P>0.05)。B組血清TP含量略高于其他3個(gè)處理組，但差異不顯著(P>0.05)。C組血清UN含量高于其他3個(gè)處理組，但差異不顯著(P>0.05)。

表5 開食料中不同NDF水平對(duì)犢牛90日齡(斷奶后20 d)瘤胃液揮發(fā)性脂肪酸的影響Table 5 Effects of starter diets with different NDF on the VFA of rumen fluid 90 d of aged (20 d after weaning) in calves

表6 開食料中不同NDF水平對(duì)犢牛血清生化指標(biāo)的影響Table 6 Effects of starter diets with different NDF levels on serum biochemical parameters in calves

3 討論

3.1 開食料中不同NDF水平對(duì)犢牛日增重和飼料轉(zhuǎn)化率的影響

本試驗(yàn)中隨犢牛日齡的增加，開食料采食量顯著增加，ADG隨著增加。42～70日齡各處理組間犢牛ADG無(wú)顯著差異，可能是因?yàn)榇穗A段犢牛以牛奶為主要能量來(lái)源，開食料采食量較低，所以對(duì)ADG影響較小。Nemati等[13]認(rèn)為犢牛ADG受苜蓿干草添加水平的影響，當(dāng)補(bǔ)充苜蓿達(dá)到25%時(shí)(24.5%NDF)斷奶后ADG增加。另外，通過(guò)向飼糧中添加切碎的秸稈[14]或棉籽粕[15]，增加了飼糧NDF的水平，提高了犢牛斷奶前后開食料采食量和體增重。本試驗(yàn)中15%NDF組斷奶后ADG明顯增加，與Kosiorowska等[16]的研究結(jié)果相一致，因?yàn)檫m宜的NDF水平和淀粉含量，利于改善瘤胃內(nèi)環(huán)境，進(jìn)而促進(jìn)了犢牛ADG的增加[12]。另有研究人員認(rèn)為補(bǔ)充粗料使體重和ADG增加，是由于粗飼料使胃腸容積填充和胃腸組織的重量增加[17-18]，但是在本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，15%組瘤胃重顯著高于其他3個(gè)處理組，而且20%和25%組并沒(méi)有因?yàn)镹DF水平增加而體重增加。因此，可以推導(dǎo)出，胃腸容積填充并不是影響體重和ADG的主要因素，而是胃腸組織的發(fā)育對(duì)體重和ADG的變化起主要作用。斷奶后(70～112 d)各處理組間開食料采食量差異顯著，其中15%組開食料采食量高于其他3組，可能是由于適宜的NDF水平促進(jìn)了瘤網(wǎng)胃的容積和發(fā)育[10,16]，進(jìn)而增加了開食料采食量。 EbnAli等[7]以不同方式向犢牛添加苜蓿(15.8%～17.3%NDF)顆粒，促進(jìn)了斷奶后犢牛的開食料采食量。試驗(yàn)全期10%和15%NDF組飼糧轉(zhuǎn)化率得到顯著改善，較20%和25%NDF組提高了10.96%，提高了飼料利用效率。因此，向1～3月齡犢牛提供以苜蓿和燕麥干草為來(lái)源的15%NDF有利于提高犢牛生產(chǎn)性能。

3.2 開食料中不同NDF水平對(duì)犢牛瘤胃液pH和NH3-N的影響

瘤胃pH對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)育和瘤胃發(fā)酵，以及整個(gè)生命健康都起著至關(guān)重要的作用。一般瘤胃液pH受VFA發(fā)酵和吸收速率的影響，而后者又受瘤胃內(nèi)容物消化速率和緩沖能力的影響[18]。本試驗(yàn)中未出現(xiàn)補(bǔ)飼干草與瘤胃pH呈正相關(guān)的結(jié)果與Laarman等[19]報(bào)道結(jié)果不一致，可能是由于不同的粗飼料來(lái)源及不同NDF水平對(duì)犢牛反芻和唾液分泌的刺激作用不同引起的[20]。Terré等[17]發(fā)現(xiàn)顆粒料NDF水平對(duì)斷奶后瘤胃pH值無(wú)影響，本試驗(yàn)90日齡瘤胃pH與此相一致。瘤胃pH過(guò)低會(huì)影響瘤胃微生物的組成，使部分微生物發(fā)生遷移，降低飼料的消化利用[20]。112日齡，20%(5.55)和25%(5.83)組瘤胃液pH顯著低于10%(6.22)和15%(6.25)組，可能是斷奶后犢牛采食量增加，NDF攝入量相應(yīng)增加，而瘤胃上皮尚未發(fā)育完全，使揮發(fā)酸的產(chǎn)量超過(guò)了瘤胃上皮細(xì)胞的吸收能力，引起瘤胃液pH降低[18]。

NH3-N是瘤胃主要的代謝物，是瘤胃功能發(fā)育的標(biāo)志。瘤胃中NH3-N既是飼料蛋白質(zhì)、內(nèi)源性蛋白質(zhì)和非蛋白氮分解的終產(chǎn)物，同時(shí)也是瘤胃微生物合成微生物蛋白質(zhì)(microprotein，MCP)的主要氮源，一定程度上可以反映出瘤胃微生物分解含氮物質(zhì)產(chǎn)生NH3及對(duì)其攝取利用的情況[21]。Agle等[22]研究表明，奶牛采食高粗料日糧時(shí)會(huì)引起瘤胃中NH3-N水平的降低，本研究結(jié)果與此相一致。楊宏波等[23]認(rèn)為瘤胃微生物的生長(zhǎng)，其NH3-N濃度不宜過(guò)高或過(guò)低，保持最適濃度的NH3-N是保證瘤胃微生物蛋白產(chǎn)量最重要的條件。Hristov等[24]認(rèn)為NH3-N濃度過(guò)低會(huì)限制MCP的合成，濃度過(guò)高會(huì)使瘤胃微生物降解氮源釋放氨氣(NH3)的速率超過(guò)微生物利用NH3合成MCP的速率，進(jìn)而抑制微生物對(duì)NH3-N的利用，造成瘤胃氮素循環(huán)中N的損失。本試驗(yàn)中，10%NDF組NH3-N濃度顯著高于20%和25%NDF組，因此在犢牛開食料中補(bǔ)充15%NDF會(huì)具有適宜的NH3-N濃度，利于提高瘤胃代謝活性，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能。

3.3 開食料中不同NDF水平對(duì)犢牛瘤胃液揮發(fā)性脂肪酸比例的影響

瘤胃揮發(fā)性脂肪酸(VFA)為反芻動(dòng)物能量利用中一個(gè)重要的中間代謝產(chǎn)物，其含量及組成比例是反映瘤胃消化代謝活動(dòng)的重要指標(biāo)。本試驗(yàn)TVFA濃度為67～160 mmol·L-1，在Castells等[25]的30～160 mmol·L-1范圍。Baldwin等[26]研究表明，瘤胃發(fā)酵和TVFA的產(chǎn)量與固體飼料和NDF的采食量有關(guān)。Terré等[17]發(fā)現(xiàn)斷奶后高NDF(26.7%NDF)顆粒料組TVFA含量高于低NDF組(18.2%NDF)。本試驗(yàn)中，斷奶后隨開食料NDF水平的提高，瘤胃TVFA含量先升高后降低，與采食量的變化基本一致。可能因?yàn)閿嗄毯罅鑫肝⑸飬^(qū)系的建立逐步完善，開食料采食量增加，粗飼料發(fā)酵利用率高，促進(jìn)了TVFA含量的升高。

犢牛瘤胃發(fā)酵參數(shù)受粗飼料的來(lái)源、水平及飼喂方式的影響。Thomas等[15]用一種未添加棉籽粕(25.8%NDF)，另一種添加棉籽粕(38.6%NDF)的開食料飼喂?fàn)倥０l(fā)現(xiàn)對(duì)瘤胃揮發(fā)酸比例無(wú)顯著影響。Quigley等[27]研究發(fā)現(xiàn)，與未補(bǔ)充苜蓿干草的犢牛相比，補(bǔ)充苜蓿干草犢牛丙酸比例增加且丁酸比例降低。Terré等[17]發(fā)現(xiàn)，與未補(bǔ)充粗飼料的犢牛相比，飼喂粗飼料犢牛乙酸比例較高，丁酸和戊酸比例較低，本研究結(jié)果與此相一致。其中丙酸和丁酸被認(rèn)為是刺激瘤胃上皮發(fā)育的最主要揮發(fā)酸[26]。本研究中，15%NDF組丙酸比例高于其他3個(gè)處理組。很多文獻(xiàn)顯示飼糧淀粉含量高時(shí)，瘤胃分解淀粉的微生物占優(yōu)勢(shì)，丙酸濃度顯著增加。Sutton等[28]研究證明精料中增加淀粉的含量也可使瘤胃液中丙酸濃度增加，因此也可能是由于15%NDF組具有適宜的淀粉比例，增加丙酸濃度。而丙酸又是反芻動(dòng)物體內(nèi)糖異生的主要前提物質(zhì)，因此促進(jìn)丙酸的生成有利于提高犢牛生產(chǎn)性能。Cline等[29]研究發(fā)現(xiàn)，微生物生長(zhǎng)和纖維降解與戊酸比例之間呈正相關(guān)關(guān)系。本試驗(yàn)隨NDF水平升高，戊酸比例降低，說(shuō)明適宜的NDF水平利于纖維分解菌生長(zhǎng)，這與Kosiorowska等[16]向犢牛補(bǔ)充適宜NDF的開食料，可以改善纖維素分解菌的生長(zhǎng)相一致。也可能由于犢牛飼喂高NDF飼糧瘤胃A/P提高，說(shuō)明瘤胃乙酸比例增加，相反補(bǔ)充粗飼料A/P降低主要是由于瘤胃丙酸比例增加[30]。本試驗(yàn)中15%NDF組的A/P在90日齡時(shí)顯著低于其他處理組，由此說(shuō)明15%NDF組屬于丙酸發(fā)酵。

3.4 開食料中不同NDF水平對(duì)犢牛血清生化指標(biāo)的影響

血清中各種生化成分是動(dòng)物體生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量及變化規(guī)律是動(dòng)物體重要的生物學(xué)特征[31]。血清TP是機(jī)體蛋白質(zhì)合成代謝的一個(gè)重要指標(biāo)，其含量高低可以反映蛋白質(zhì)的代謝情況，當(dāng)血清TP含量升高，表明動(dòng)物的新陳代謝加強(qiáng)，利于動(dòng)物生長(zhǎng)[32-33]。本試驗(yàn)中在飼糧蛋白質(zhì)水平相近的情況下，15%NDF組血清TP含量略高于其他3個(gè)處理組，說(shuō)明開食料中補(bǔ)充適宜的NDF利于促進(jìn)犢牛生長(zhǎng)發(fā)育。

血清GLU含量對(duì)于犢牛各組織器官的生理功能是極其重要的，是各組織細(xì)胞活動(dòng)的主要能量來(lái)源[34]。斷奶后犢牛不能或很少直接消化飼糧中碳水化合物獲得機(jī)體所需GLU，而是通過(guò)糖異生途徑主要由丙酸合成[35]。一般GLU含量低于6.1 mmol·L-1[36]，本試驗(yàn)中GLU含量在3.82～4.35 mmol·L-1，組間差異不顯著。血清UN是蛋白質(zhì)分解的最終產(chǎn)物，可以較準(zhǔn)確地反映體內(nèi)蛋白質(zhì)的代謝狀況和飼糧氨基酸的平衡情況，蛋白質(zhì)代謝良好時(shí)，血清UN含量較低，說(shuō)明機(jī)體對(duì)飼料蛋白質(zhì)的利用率提高[37]。本試驗(yàn)中4個(gè)處理組間血清UN含量無(wú)顯著差異，但15%NDF組略低于10%、20%和25%NDF組，說(shuō)明開食料中添加15%NDF有利于提高犢牛對(duì)開食料蛋白質(zhì)的利用率。

4 結(jié)論

1)日糧中的NDF水平對(duì)1～3月齡犢牛斷奶后日增重、飼料轉(zhuǎn)化率和瘤胃內(nèi)環(huán)境均產(chǎn)生影響，對(duì)犢牛血清生化指標(biāo)無(wú)影響。

2)提供以苜蓿和燕麥草為主要NDF來(lái)源的開食料中的最適NDF水平為15%左右。

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