張瀟喜，曾 凱，蔡義民，馬賽男，宋 洋，劉 琳，陳冬明，周春梅，孫飛達(dá)，陳有軍

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，四川 成都 611130； 2.日本畜產(chǎn)草地研究所，日本 東京329-2793；3.四川省甘孜藏族自治州畜牧業(yè)科學(xué)研究所，四川 康定 626000； 4.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041)

青藏高原東部被稱為“天然水庫”[1]，是黃河的重要水源涵養(yǎng)地[2]，青藏高原生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱和敏感[3]，對(duì)區(qū)域乃至全球生態(tài)有著深遠(yuǎn)的影響[4-6]。近年來，由于全球氣候變化和人類干擾，青藏高原東部草原嚴(yán)重退化，沙化面積不斷擴(kuò)大，已成為黃河上游的嚴(yán)重生態(tài)問題[5]，威脅著當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)安全和經(jīng)濟(jì)發(fā)展。目前，對(duì)青藏高原沙化草地生態(tài)恢復(fù)措施的研究主要集中在栽培草地機(jī)械沙障恢復(fù)、栽培草地圍封恢復(fù)、人工植被恢復(fù)等方面[7]。人工植被恢復(fù)是通過種植固沙植物，提高植被覆蓋率，增加地表粗糙程度，降低貼地面風(fēng)速，減少風(fēng)沙流對(duì)地表的吹蝕，以治理退化草地的方式[8]。適宜的植物種類能促進(jìn)土壤理化性質(zhì)的改善，提高土壤肥力，增強(qiáng)植被自行繁殖和再生能力[7]。因此，研究不同植物種類對(duì)沙化草地土壤綜合性能的提升效果，是防治高寒草地沙化的關(guān)鍵點(diǎn)之一。土壤理化性質(zhì)可以反映草地退化和恢復(fù)程度[9]。土壤酶作為促進(jìn)土壤生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的生物催化劑，是判別草地土壤肥力與質(zhì)量的重要指標(biāo)[10]。土壤微生物生物量對(duì)土壤條件變化非常敏感[11]，微生物指標(biāo)可用來評(píng)價(jià)退化生態(tài)系統(tǒng)中生物群系與恢復(fù)功能之間的聯(lián)系[12]。因此，土壤酶及微生物能夠準(zhǔn)確而快速地衡量退化草地的土壤質(zhì)量狀況，對(duì)沙化草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)具有重要意義。

近年來，青藏高原高寒草地的沙化引起了諸多研究者的關(guān)注，對(duì)青藏高原高寒草地沙化、退化規(guī)律和成因的研究很多[13]，主要集中在地上植被、嚙齒類動(dòng)物及土壤理化性質(zhì)的變化等幾方面[14],但對(duì)沙化治理過程中，植被種類的選擇[15]及其對(duì)土壤微生物及酶活性影響的研究[16]鮮有報(bào)道。鄉(xiāng)土植物被廣泛應(yīng)用于植被恢復(fù)治理中，具有不可替代的優(yōu)勢(shì)[17]。以適合的植物種建立合理的群落結(jié)構(gòu)，形成以當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土植物為優(yōu)勢(shì)種的穩(wěn)定群落，一直是生態(tài)治理恢復(fù)研究的熱點(diǎn)問題[18]。目前，青藏高原東部的沙化草甸人工植被恢復(fù)雖然取得了一定成效，但是這些植物在高寒沙化草地生態(tài)恢復(fù)中所起的綜合作用，以及它們改善土壤環(huán)境條件方面的生態(tài)學(xué)原理和內(nèi)在機(jī)制仍不清楚。明確不同植物在沙化草地恢復(fù)過程中的內(nèi)在機(jī)制及作用的關(guān)鍵因子，對(duì)于今后在這一區(qū)域篩選出高效的治沙植物并推廣應(yīng)用具有極其重要的現(xiàn)實(shí)意義。本研究通過研究在人工植被恢復(fù)治理模式下，4種鄉(xiāng)土植物對(duì)高寒沙化草地土壤的改善效果，比較它們對(duì)土壤理化性質(zhì)、酶活性及微生物量的影響，以初步選擇適合于當(dāng)?shù)貤l件的優(yōu)良治沙植物種，并探索各種植物對(duì)土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性和微生物量影響之間的關(guān)系及原理，為高寒草地沙化生態(tài)植被重建與恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于四川省阿壩州紅原縣瓦切鄉(xiāng)(33°10′ N，102°37′ E)，海拔3 366 m，平均海撥在3 600 m以上。年均降水量753 mm，主要集中在5-10月，年均氣溫為1.1 ℃，極端最低氣溫-36 ℃，極端最高氣溫25 ℃，年均積雪期為76 d，無絕對(duì)無霜期。日照時(shí)間長(zhǎng)，輻射強(qiáng)，年均日照時(shí)間2 158.7 h，太陽輻射年總量6 194 MJ·m-2。試驗(yàn)地位于1998年建立的省級(jí)沙化治理示范區(qū)，主要采用圍欄禁牧的方式進(jìn)行治理。參照國家標(biāo)準(zhǔn)“天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級(jí)指標(biāo)(GB19377-2003)”，以植被覆蓋度為指標(biāo)，評(píng)定此區(qū)域治理前完全沙化，植被蓋度0%，無植被存活，土壤質(zhì)地為純砂土。本研究所選擇的4種鄉(xiāng)土植物已在此沙化治理示范區(qū)分片單植5年。灌木均采用扦插的方式，禾本科草本種植方式為條播，狹葉紅景天(Rhodiolarosea)采用塊根種植。同時(shí)，施用牛、羊糞以改善土質(zhì)結(jié)構(gòu)，提高裸露沙地肥力，建立網(wǎng)圍欄進(jìn)行封育。

1.2 研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 本研究采用單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，以裸露沙地為對(duì)照，以不同植物種為影響因素，包括狹葉紅景天、硬稈仲彬草(Kengyiliarigidula)、垂穗披堿草(Elymusnutans)和高山紅柳(Salixcupularis)4種植物，均已在高寒沙化草地種植5年。4種植物均為青藏高原東緣鄉(xiāng)土物種，在當(dāng)?shù)貧夂驐l件下具有較強(qiáng)的生存能力，各研究樣地已分別形成以這4種植物為優(yōu)勢(shì)種的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的植物群落。在2016年8月初進(jìn)行試驗(yàn)取樣工作，研究各植物群落中土壤理化性質(zhì)、土壤微生物生物量和土壤酶的特征。在單植高山紅柳的植物群落中，隨機(jī)設(shè)置5 m×5 m的重復(fù)樣方10個(gè)；在單植狹葉紅景天等3種草本植物的群落中，分別隨機(jī)設(shè)置1 m×1 m的重復(fù)樣方10個(gè)。在每個(gè)樣方內(nèi)按對(duì)角線取樣法采集土樣，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)試分析。

1.2.2土樣采集 每個(gè)樣方用直徑為5 cm、長(zhǎng)度為20 cm的土鉆采用五點(diǎn)取土法分別采集5份土壤(0-5 cm)進(jìn)行混合，將5份土樣混勻后，一部分過2 mm篩后4 ℃保存，用于測(cè)定土壤微生物量碳、氮。另一部分風(fēng)干過篩，用于測(cè)定土壤水分、pH和土壤酶。土壤容重采用環(huán)刀法測(cè)定。

1.2.3土壤含水量、pH和土壤微生物生物量碳、氮的測(cè)定 土壤微生物量碳、氮采用氯仿熏蒸-K2SO4提取法(FE)測(cè)定，換算系數(shù)均為0.45。土壤含水量采用烘干法測(cè)定。土壤pH采用無二氧化碳蒸餾水(水土比1∶2.5)浸提后，pH計(jì)測(cè)定，測(cè)定結(jié)果均以干重計(jì)[19]。

1.2.4土壤酶測(cè)定 蔗糖酶活性測(cè)定采用比色法，脲酶活性測(cè)定采用靛酚藍(lán)比色法，磷酸酶活性測(cè)定采用磷酸苯二鈉比色法，過氧化物酶活性測(cè)定采用容量法，纖維素酶活性測(cè)定采用硝基水楊酸比色法測(cè)定，多酚氧化酶活性測(cè)定采用鄰苯三酚比色法，蛋白酶活性測(cè)定采用福林法[20]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，分別對(duì)不同植物種處理下的土壤理化性質(zhì)、酶及微生物量用SPSS 19.0進(jìn)行單因素分析及顯著性檢驗(yàn)，Sigmaplot 10.0進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果

2.1 不同植物種對(duì)高寒沙化草地土壤含水量、pH和容重的影響

植被恢復(fù)對(duì)土壤含水量均有顯著的促進(jìn)作用(P<0.05)(圖1)，狹葉紅景天、高山紅柳、硬稈仲彬草、垂穗披堿草處理下，土壤含水量與對(duì)照相比分別增加了268.60%、226.39%、246.74%和357.70%。垂穗披堿草處理下，土壤含水量顯著高于其他物種處理(P<0.05)，且達(dá)到了76.04 mg·kg-1。植被恢復(fù)對(duì)土壤容重均具有顯著的降低作用(P<0.05)，但各物種間無顯著差異。狹葉紅景天、高山紅柳、硬稈仲彬草、垂穗披堿草處理下，土壤容重與對(duì)照相比分別減少了9.08%、10.04%、6.67%和5.69%。在狹葉紅景天和硬稈仲彬草處理下，土壤pH有顯著下降趨勢(shì)(P<0.05)，但不同物種之間差異不顯著(P>0.05)。且狹葉紅景天處理下，土壤pH降低到最小值，為6.92?？傊@4種植物在高寒沙化草地種植5年后，均明顯改善了土壤基本理化性質(zhì)，顯著提高了土壤含水量，降低了土壤容重和pH。

2.2 不同植物種對(duì)高寒沙化草地土壤酶活性的影響

與對(duì)照相比較，不同植被恢復(fù)5年后均能顯著提高各種土壤酶活性(P<0.05)，但垂穗披堿草處理下纖維素酶活性降低(圖2)。不同土壤酶活性在各物種之間也有差異。狹葉紅景天樣地中，土壤纖維素酶活性和土壤蛋白酶活性顯著高于其余3個(gè)物種(P<0.05)，與對(duì)照相比分別提高了133.96%和86.83%，且蔗糖酶活性、過氧化物酶活性和磷酸酶活性也均高于其他處理，與對(duì)照相比較分別提高了221.9%、97.81%和359.1%；垂穗披堿草樣地中脲酶活性最高(P<0.05)，達(dá)到了8.50 mg·(g·24 h)-1，是對(duì)照的4.34倍。硬稈仲彬草樣地中多酚氧化酶活性最高，與對(duì)照相比較提高了74.60%。

圖1 不同植物種對(duì)土壤含水量、pH和容重的影響Fig. 1 Effect of different species on the soil moisture content,soil pH and bulk density

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05);R，狹葉紅景天；S，高山紅柳；K，硬稈仲彬草；E，垂穗披堿草；下同。

Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level; R,Rhodiolarosea; S,Salixcupularis; K,Kengyiliarigidula; E,Elymusnutans; similarly for following figures.

2.3 不同植物種對(duì)高寒沙化草地土壤微生物量的影響

與對(duì)照相比較，植被恢復(fù)對(duì)沙化地土壤微生物生物量碳(MBC)含量和氮(MBN)含量均有顯著的提高作用(P<0.05)，但MBC/MBN的變化幅度較小，集中在5.91～7.48；在狹葉紅景天和高山紅柳處理下，MBC/MBN與對(duì)照相比較差異顯著(P<0.05)；狹葉紅景天處理下，MBC、MBN和MBC/MBN的含量均最高，分別為對(duì)照的4.39、3.46和1.27倍；高山紅柳處理下MBC、MBN和MBC/MBN的含量次之，與對(duì)照相比較分別提高了271.42%、218.41%和16.68%；狹葉紅景天處理下，MBC含量顯著高于高山紅柳(P<0.05)，而MBN含量和MBC/MBN差異不顯著。因此，狹葉紅景天與高山紅柳對(duì)該沙化地土壤微生物促進(jìn)效果最好。

2.4 不同植物種的土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)及微生物生物量的相關(guān)性分析

種植4種植物后，土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)及土壤微生物特性呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關(guān)(表1)。在狹葉紅景天處理下，大多數(shù)酶與土壤理化性質(zhì)及微生物生物量都呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關(guān)，但脲酶活性和磷酸酶活性與土壤含水量相關(guān)性不顯著(P>0.05)，過氧化物酶與土壤容重相關(guān)性不顯著(P>0.05)。在高山紅柳處理下，纖維素酶活性和脲酶活性與土壤含水量相關(guān)性不顯著(P>0.05)，多酚氧化酶活性與土壤容重相關(guān)性不顯著(P>0.05)，過氧化物酶活性與土壤容重、土壤pH、MBC和MBN相關(guān)性均不顯著(P>0.05)；在硬稈仲彬草處理下，纖維素酶、脲酶及磷酸酶與土壤含水量和MBC/MBN相關(guān)性不顯著(P>0.05)，過氧化物酶與土壤容重、土壤pH、MBC和MBN相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。垂穗披堿草處理下，土壤纖維素酶僅與土壤容重呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，多酚氧化酶和過氧化物酶僅與土壤含水量分別呈極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)相關(guān)，且MBC/MBN與各種酶活性均沒有顯著相關(guān)性(P>0.05)。說明，垂穗披堿草對(duì)高寒草甸區(qū)沙化草地土壤理化性質(zhì)的綜合改善效果可能稍差。

3 討論與結(jié)論

植被退化是高寒草地土壤退化的直接原因[21]，人工植被恢復(fù)均能在短期內(nèi)迅速增加地上生物量，產(chǎn)生較明顯的治理效果，但不同植物種建立的人工植被產(chǎn)生的恢復(fù)效果存在差異[15]。因此，本研究針對(duì)不同沙化草地恢復(fù)植物種，分析了青藏高原高寒草地沙化治理恢復(fù)過程中土壤性質(zhì)的差異，對(duì)高寒草地沙化生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)恢復(fù)具有重要的理論和實(shí)踐意義。

土壤理化性質(zhì)、酶及土壤微生物量的多少及其變化在表征土壤性質(zhì)方面發(fā)揮著重要作用[11,22-23]。研究表明人工植被恢復(fù)能有效改善土壤的理化性質(zhì)。4種植物均使高寒沙化草地的土壤容重降低，這可能是因?yàn)槿斯ぶ脖换謴?fù)后植物的生長(zhǎng)改善了土壤，增加了土壤中的有機(jī)質(zhì)含量[24]。同時(shí)，土壤含水量也有增加，原因可能在于恢復(fù)5年的植被覆蓋率增加，水分滲透較慢，蒸散蒸發(fā)量較低[25]。土壤微生物群落是草地地下生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，在有機(jī)質(zhì)分解，能量轉(zhuǎn)換及元素循環(huán)中起著決定性作用[26]。本研究中，4種植物樣地中土壤微生物量都有增加，原因可能是恢復(fù)5年的退化草地中具有較多根量和凋落物，改善了土壤環(huán)境，促進(jìn)了土壤有機(jī)質(zhì)的形成和積累，給土壤微生物的生長(zhǎng)提供了充足的食物來源和良好的生長(zhǎng)環(huán)境，從而促進(jìn)土壤微生物數(shù)量的增加[27]。但不同植物種樣地之間有一定的差異，這可能是由于在不同植物樣地中，植物種提供凋落物的數(shù)量和類型有差別，影響了微生物的數(shù)量[28]。

土壤酶與微生物被認(rèn)為是最敏感的影響土壤質(zhì)量生物學(xué)指標(biāo)之一[29]。在本研究中，種植植物治理恢復(fù)5年后的7種酶活性有明顯變化，植被恢復(fù)影響了酶的活性，在沙化草地的治理恢復(fù)過程中起著積極的作用[30-31]。人工植被恢復(fù)使得原本裸露的沙地有了植物，土壤微生物代謝活躍、生長(zhǎng)旺盛，呼吸作用增強(qiáng)[32]，從而使土壤酶活性上升。蔗糖酶和纖維素酶活性是表征土壤肥力水平和碳素循環(huán)的重要指標(biāo)[33-34]；蛋白酶和脲酶活性在促進(jìn)土壤氮素地球生物化學(xué)過程和表征土壤的供氮能力上有著重要作用[33-34]；過氧化物酶和多酚氧化酶的活性是表征有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化速度和含量的重要指標(biāo)[7,35]。本研究中4種鄉(xiāng)土植物，狹葉紅景天可更好地促進(jìn)沙化地土壤碳循環(huán)；垂穗披堿草可更好地促進(jìn)沙化地土壤氮循環(huán)；狹葉紅景天、高山紅柳和垂穗披堿草可較好地促進(jìn)土壤中腐殖質(zhì)的形成。此外，不同物種之間的酶活性存在差異原因可能在于不同物種向土壤中輸入的凋落物以及其根系的分泌物不同[36]；同時(shí)，各自生理形態(tài)的差異導(dǎo)致的土壤含水量和養(yǎng)分含量的不同也是造成土壤酶活性差異的原因[37]。

圖2 不同植物種對(duì)土壤酶活性的影響Fig. 2 Effects of different plant species on soil enzyme activities

圖3 不同植物種對(duì)土壤微生物量的影響Fig. 3 Effects of different species on soil microbial biomass

土壤是復(fù)雜的平衡系統(tǒng)，土壤系統(tǒng)的維持需要各種因素的相互依存與相互作用[29]。在本研究中比較了種植4種鄉(xiāng)土植物后土壤酶與土壤理化性質(zhì)及微生物量的相關(guān)性，大多數(shù)酶活性都與土壤理化性質(zhì)及微生物量呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關(guān)。楊志新和劉樹慶[38]研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物的生長(zhǎng)和繁殖被抑制可導(dǎo)致植物體內(nèi)酶的合成與分泌的減少，而當(dāng)植物根際的活性物質(zhì)和動(dòng)物殘?bào)w的腐爛分解使土壤微生物活動(dòng)旺盛時(shí)，土壤酶活性則會(huì)提高[39]。在本研究中，不同植物種對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響大小不同，相較而言，垂穗披堿草樣地中土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)及微生物量的相關(guān)性較差。土壤微生物是土壤酶的重要來源[33]，垂穗披堿草樣地中的微生物活性不高，土壤酶對(duì)底物的轉(zhuǎn)換受到抑制，營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)較緩[23]，垂穗披堿草對(duì)土壤性質(zhì)的改良效果不大。而狹葉紅景天樣地中土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)及微生物量的相關(guān)性較好，這可能是因?yàn)楠M葉紅景天是雙子葉植物，提供的凋落物中纖維素等含碳大分子物質(zhì)比例低，可提供更優(yōu)質(zhì)的凋落物，使得土壤的微生物群落更為豐富。微生物量碳氮比通常能夠反映土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[40]，相比其他物種，狹葉紅景天及高山紅柳樣地中微生物量碳氮比較高且與各種酶均呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關(guān)，說明狹葉紅景天和高山紅柳樣地中土壤微生物區(qū)系組成的改善，使土壤微生物分泌的酶的質(zhì)和量都有提高，促進(jìn)了有機(jī)殘?bào)w的分解及養(yǎng)分的釋放[41]。

從總體來看，綜合比較4種植物種對(duì)高寒沙化草地土壤的恢復(fù)效果，雖然供試的4種鄉(xiāng)土植物都可以在高寒沙化草地中存活并對(duì)沙化土壤性質(zhì)的改善起到一定效果，但狹葉紅景天對(duì)高寒沙化草地的土壤特性改善最明顯。因此，狹葉紅景天作為高寒沙化草地的恢復(fù)物種更適宜。也有更多的研究表明多種植物種相結(jié)合的方式能更好地治理恢復(fù)沙化地，何群等[15]研究，灌木與灌草結(jié)合的治沙模式更有利于提高沙化土壤肥力的恢復(fù)。蒲琴等[42]研究，在恢復(fù)川西北沙化草地植被時(shí)，以燕麥(Avenasativa)為先鋒植物，并配合種植多年生禾本科植物，能更好的改善和促進(jìn)氮素的積累，有利于沙化地的恢復(fù)。也有研究[43]表明，與圍封禁牧措施相比，合理放牧恢復(fù)措施更有利于草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)及草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。因此，今后可加強(qiáng)對(duì)植物種的選擇和不同恢復(fù)措施相結(jié)合的治理模式的研究。

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