隋永超，冷 暖，姜赫男，武 雪，羅智浩，葉昊坤，馮玉宇，許立新

(1.北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所,北京 100083； 2.蘇州植物園,江蘇 蘇州 215131)

隨著我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)逐漸發(fā)達(dá)，人口數(shù)量逐漸膨脹，水資源短缺的問(wèn)題日益嚴(yán)重，直接導(dǎo)致了我國(guó)干旱區(qū)域的擴(kuò)大和區(qū)域干旱化。干旱是限制草坪草生長(zhǎng)的主要因子，當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)自身會(huì)對(duì)不良環(huán)境做出響應(yīng)，影響草坪外觀質(zhì)量[1]。

草地早熟禾(Poapratensis)是我國(guó)北方常用的綠化草坪草和運(yùn)動(dòng)場(chǎng)草坪草，因具有株體低矮、持綠期較長(zhǎng)、抗性較好等特點(diǎn)被廣泛應(yīng)用于草坪以及綠地的建植[2]。在草坪養(yǎng)護(hù)管理中，灌溉是不可或缺的管理養(yǎng)護(hù)措施。使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能夠提高草坪草抗旱性，從而降低灌溉用水量成為廣受關(guān)注的研究熱點(diǎn)。

乙烯是植物五大激素之一，具有促進(jìn)種子萌發(fā)，增強(qiáng)植物抗逆性等作用。由于乙烯以氣體狀態(tài)存在，在試驗(yàn)操作中難度較大，通常情況下用乙烯利來(lái)代替乙烯[3]。目前國(guó)內(nèi)關(guān)于噴施乙烯利對(duì)植物產(chǎn)生影響的研究多以玉米(Zeamyus)、花生(Aracjoshypogaea)、小麥(Triticumaestivum)等農(nóng)作物為主，而對(duì)草坪草的相關(guān)研究較少。高波等人[4]發(fā)現(xiàn)，噴灑低濃度乙烯利(150 mL·hm-2)并適當(dāng)增加種植密度可以獲得更高的產(chǎn)量。另外王昭靜[5]的研究指出，在花生的幼果期噴施200～500 mg·L-1的乙烯利和葉面肥，既能促進(jìn)花生增產(chǎn)又能維持花生植株生長(zhǎng)的養(yǎng)分環(huán)境。翁惠玉和武總信[6]發(fā)現(xiàn)，666.67 m2噴施20 g有效成分的乙烯利時(shí)，每666.67 m2增產(chǎn)小麥32～48 kg，增產(chǎn)率達(dá)10.22%～22.86%。國(guó)外相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，乙烯利噴施處理草坪草可以有效抑制草坪草的生長(zhǎng)速度并控制根的干重[7]，但對(duì)草坪草抗旱性影響的相關(guān)研究較少。此外，Shatters等[8]研究表明，乙烯利組處理的狗牙根(Cynodondactylon)比對(duì)照組所受到的干旱損傷小，推測(cè)乙烯利對(duì)草坪草具有節(jié)水和增強(qiáng)抗旱的能力。

韓露[9]發(fā)現(xiàn)，乙烯利的濃度是影響草坪草不同發(fā)育階段生理指標(biāo)的重要決定因素，并得出結(jié)論：低濃度(200 mg·L-1)的乙烯利能有效提高草地早熟禾的耐旱性。張瓊等[10]發(fā)現(xiàn)，適度的干旱不會(huì)導(dǎo)致植物死亡，復(fù)水后，植株的生理特征及形態(tài)會(huì)緩慢的恢復(fù)，因此植物的復(fù)水恢復(fù)能力也是植物抗旱性的重要衡量指標(biāo)。本研究檢測(cè)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑乙烯利對(duì)我國(guó)北方常用草坪草草種草地早熟禾生理指標(biāo)的影響，以此研究利用乙烯利提高植物耐旱性，以期為草坪管理中減少灌溉用水提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及處理

本研究選用草地早熟禾‘Nuglade’品種作為試驗(yàn)材料，購(gòu)自北京綠冠公司，在北京林業(yè)大學(xué)八家村試驗(yàn)站進(jìn)行種植養(yǎng)護(hù)。將處于成熟期的草地早熟禾分為噴施乙烯利處理組(ETH)和蒸餾水對(duì)照組(CK)，每組4個(gè)生物學(xué)重復(fù)，乙烯利濃度為200 mg·L-1，過(guò)量噴施處理，噴至葉片凝結(jié)水珠為止，葉片噴施處理7 d后[9]對(duì)兩組植物材料進(jìn)行3種梯度水分處理(土壤含水量如表1所列)：水分充足處理，澆水至土壤水分飽和；干旱脅迫處理，不澆水15 d使土壤水分下降為2%左右；復(fù)水恢復(fù)處理，干旱脅迫后，進(jìn)行充足澆水處理3 d，使土壤含水量恢復(fù)為30%～32.5%。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1土壤含水量(SWC)及葉片相對(duì)含水量(RWC)測(cè)定 土壤含水量使用TDR(Time Domain Reflectometry)儀器采用時(shí)間域反射方法進(jìn)行測(cè)定，本研究采用10 cm波導(dǎo)探針探測(cè)表層土壤水分含量。

葉片相對(duì)含水量采用烘干法[11]進(jìn)行測(cè)定，采集樣品葉片并稱量鮮重(FW)，葉片飽和吸水后稱重(TW)，樣品烘干后稱得干重(DW)，通過(guò)公式計(jì)算出葉片相對(duì)含水量：

RWC=(FW-DW)/(TW-DW)×100%。

1.2.2電解質(zhì)滲透率(EL)測(cè)定 采用Blum和Ebercon[12]的方法，取樣振蕩24 h后，用電導(dǎo)儀測(cè)得初始電解質(zhì)值Cinitial，隨后高壓滅菌，使葉片釋放出組織內(nèi)所有電解質(zhì)，測(cè)得Cmax，最后通過(guò)Cinitial和Cmax的百分比值獲得EL。

1.2.3葉綠素(Chl)含量測(cè)定 采用二甲基亞砜(DMSO)法[13]，使用DMSO提取葉片組織中的葉綠素，再結(jié)合分光光度計(jì)測(cè)量波長(zhǎng)在663 nm和645 nm下吸收值，樣品烘干后測(cè)得干重(DW)，并通過(guò)公式計(jì)算出葉綠素(Chlorophyll total)總量：

Chlt=0.02×(20.2×OD645+8.02×OD663)/DW。

1.2.4可溶性蛋白(SP)含量 可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)染色法(Bradford,1976)[14]，并稍做調(diào)整。配制標(biāo)準(zhǔn)曲線溶液，對(duì)10 mL離心管編號(hào)0-9，其中0號(hào)加入牛血清蛋白標(biāo)液0 mL，磷酸鹽緩沖液(PBS)5 mL；1號(hào)加入牛血清蛋白標(biāo)液0.1 mL，PBS 4.9 mL；2號(hào)牛血清蛋白標(biāo)液0.2 mL，PBS 4.8 mL，以此類推。取100 μL的蛋白標(biāo)準(zhǔn)樣品于3 mL的color reagent中，等待5 min后在分光光度計(jì)下讀取595 nm的分光值。測(cè)試組取100 μL酶液加到3 mL的color reagent中，充分混勻，等待5 min后測(cè)量595 nm的分光值，其中空白對(duì)照組用PBS代替。

1.2.5丙二醛(MDA)含量測(cè)定 丙二醛含量(μmol·g-1)采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[15]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究中土壤含水量及葉片含水量、電解質(zhì)滲透率、葉綠素、可溶性蛋白和丙二醛的結(jié)果均采用SAS 8.1軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較，并用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤來(lái)表示數(shù)據(jù)結(jié)果，使用Excel 2016制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤含水量及葉片相對(duì)含水量

土壤含水量是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和園藝作業(yè)中的一項(xiàng)重要參數(shù)，可以直接反映土壤的水分狀況，是體現(xiàn)草坪草受到脅迫程度的重要衡量指標(biāo)之一。而葉片相對(duì)含水量能夠直接反映土壤水分對(duì)植物的有效性，可以評(píng)估葉片內(nèi)部水分變化的指標(biāo)。

水分充足處理的土壤含水量在35%左右，干旱脅迫下的土壤含水量為2.3%左右，復(fù)水恢復(fù)處理下土壤水分含量約31%(表1)。

表1 3種水分條件下的土壤含水量情況Table 1 Soil water content in the three water conditions %

不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同。

Different lowercase letters indicate significant different among all treatments at the 0.05 level; similarly for the following figures.

在水分充足時(shí)，對(duì)照組和乙烯利處理組的葉片相對(duì)含水量(LRWC)分別為84.8%和86.5%，差異不顯著(P>0.05)(圖1)。在干旱脅迫下，對(duì)照組LRWC顯著下降，為11.5%，而乙烯利處理后的LRWC較對(duì)照顯著上升，為23.5%(P<0.05)。當(dāng)復(fù)水后，對(duì)照組的LRWC恢復(fù)至67.9%，乙烯利處理組恢復(fù)至76.0%。由此可知，對(duì)葉片噴施乙烯利能在一定程度上提高干旱脅迫下的葉片相對(duì)含水量。

圖1 葉片噴施乙烯利對(duì)草地早熟禾葉片相對(duì)含水量的影響Fig. 1 The effects of spraying ethephon solution on lesf relative water content of Kentucky bluegrass

2.2 電解質(zhì)滲透率

水分充足處理下，對(duì)照組和乙烯利處理組的電解質(zhì)滲透率(EL)無(wú)顯著差異(分別為4.7%和4.3%)(P>0.05)(圖2)，干旱脅迫加速EL上升，而乙烯利處理組較對(duì)照EL顯著降低(P<0.05)。與對(duì)照相比，乙烯利處理組的EL也在復(fù)水恢復(fù)過(guò)程顯著下降。

由此可知，干旱脅迫后，草地早熟禾的電解質(zhì)滲透率大幅上升，而葉片噴施乙烯利能夠減緩EL上升，并在復(fù)水過(guò)程中促進(jìn)EL下降。

2.3 葉綠素

葉綠素含量在不同處理各個(gè)時(shí)期的差異不顯著(P>0.05)(圖3)，草地早熟禾的葉綠素含量并未受到乙烯利和水分脅迫處理的影響。

2.4 可溶性蛋白

對(duì)照組中，水分充足和干旱脅迫兩種處理下可溶性蛋白的含量顯著差異(P<0.05)，分別為4.25、1.36 mg·g-1，復(fù)水后草地早熟禾可溶性蛋白含量顯著增加，為2.96 mg·g-1(P<0.05)。乙烯利處理組中。在干旱脅迫和復(fù)水處理下，與對(duì)照組相比，乙烯利處理在一定程度上可以提高可溶性蛋白含量，但差異不顯著(P>0.05)。

由此可見(jiàn)，干旱脅迫能夠降降低草地早熟禾的可溶性蛋白含量，影響顯著(P>0.05)。在復(fù)水后，可溶性蛋白含量會(huì)顯著上升，噴施乙烯利能使草地早熟禾的可溶性蛋白含量上升。

圖2 葉片噴施乙烯利對(duì)草地早熟禾電解質(zhì)滲透率的影響Fig. 2 The effects of spraying ethephon solution on electroyte leatage of Kentucky bluegrass

圖3 葉片噴施乙烯利對(duì)草地早熟禾葉綠素的影響Fig. 3 The effects of spraying ethephon solution on of Kentucky bluegrass

圖4 葉片噴施乙烯利對(duì)草地早熟禾可溶性蛋白的影響Fig. 4 The effects of spraying ethephon solution on SP of Kentucky bluegrass

2.5 丙二醛

水分充足時(shí)，對(duì)照組和乙烯利處理組的丙二醛含量無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖5)，分別為1.94和2.01 μmol·g-1。干旱脅迫誘導(dǎo)MDA含量顯著升高，達(dá)到131.62 μmol·g-1，復(fù)水后MDA含量為119.04 μmol·g-1，乙烯利處理組顯著降低了干旱脅迫下和復(fù)水處理后MDA含量，分別為53.90，56.52 μmol·g-1。

由此可知，干旱脅迫誘導(dǎo)草地早熟禾丙二醛的含量上升，而葉片噴施乙烯利能夠有效抑制草地早熟禾受到干旱脅迫下丙二醛含量的上升。

圖5 葉片噴施乙烯利對(duì)草地早熟禾丙二醛的影響Fig. 5 The effects of spraying ethephon solution on MDA of Kentucky bluegrass

3 討論

3.1 乙烯利對(duì)葉片相對(duì)含水量的影響

葉片相對(duì)含水量是衡量細(xì)胞內(nèi)部水分變化的指標(biāo)，是評(píng)估植物自身內(nèi)在水分含量和水分缺失的指標(biāo)[16]。它可以較好地反映植物體內(nèi)的水分狀況和持水能力，有學(xué)者指出，通過(guò)測(cè)定干旱脅迫下植物體內(nèi)含水量的變化可以反映其抗旱性的強(qiáng)弱[17]?？ǖ?tīng)枴ぐ⒉级紵嵛魈醄18]的研究也顯示，葉片含水量隨土壤含水量下降而降低，在干旱脅迫下，越耐旱的植物葉片相對(duì)含水量下降越平緩，保水能力越強(qiáng)。葉片相對(duì)含水量變化的差異可以直接反映出抗旱性能力的差異，植物葉片相對(duì)含水量維持的能力越強(qiáng)，細(xì)胞膜所受的傷害越小，植物抗旱性也就越強(qiáng)[19]。本研究表明，葉片噴施乙烯利可以減緩干旱脅迫下草地早熟禾葉片相對(duì)含水量的下降，說(shuō)明噴施乙烯利能夠提高草地早熟禾在干旱脅迫下的持水能力，改善植物體內(nèi)的水分狀況，從而增強(qiáng)草地早熟禾的抗旱性。

3.2 乙烯利對(duì)電解質(zhì)滲透率的影響

電解質(zhì)滲透率是能夠反映植物細(xì)胞膜透性的重要指標(biāo)，電解質(zhì)滲透率越大說(shuō)明膜透性越大，植物受損傷越嚴(yán)重，反之同理。目前已知，植物最先接受外界脅迫信號(hào)的是在細(xì)胞膜水平，膜上受體蛋白與外部脅迫信號(hào)感知結(jié)合，通過(guò)磷酸化反應(yīng)、信息交流等，在細(xì)胞中擴(kuò)大、傳遞、轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)，啟動(dòng)相應(yīng)的脅迫響應(yīng)因子及相關(guān)抗性基因，以協(xié)調(diào)植物抗性[20]。細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、性質(zhì)的變化，可能構(gòu)成細(xì)胞響應(yīng)外界脅迫的初始響應(yīng)過(guò)程[21]。研究者[22]指出維持細(xì)胞膜的完整性、穩(wěn)定性以及流動(dòng)性對(duì)植物應(yīng)對(duì)干旱、脫水脅迫尤為重要。本研究結(jié)果顯示，噴施乙烯利降低了干旱以及復(fù)水恢復(fù)過(guò)程中草地早熟禾的電解質(zhì)滲透率，增強(qiáng)了膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，減輕了細(xì)胞膜受傷害的程度，從而提高了草地早熟禾的耐旱性。這與堯金燕[23]在甘蔗(Saccharumoffinarum)中的研究結(jié)果相似：水分脅迫下，100 mg·L-1的乙烯利處理能降低甘蔗的電解質(zhì)外滲率。

3.3 乙烯利對(duì)葉綠素的影響

葉綠素是一類與光合作用有關(guān)的重要色素，葉綠素存在于包括植物在內(nèi)所有能進(jìn)行光合作用的生物體，在高等植物中主要存在于葉綠體中。它可以在一定程度上反映植物進(jìn)行光合作用、同化物質(zhì)的能力。已有研究證明，在復(fù)水恢復(fù)中，保持較高的光化學(xué)效率和葉綠素含量能夠使植物較好地恢復(fù)[24]。張麗華[25]研究發(fā)現(xiàn)，乙烯利處理下，獼猴桃(Actinidia)果肉的葉綠素含量沒(méi)有顯著變化。本研究中，不同處理組合狀態(tài)下草地早熟禾的葉綠素含量差異也不顯著，說(shuō)明葉片噴施乙烯利對(duì)干旱脅迫下草地早熟禾的葉綠素含量并無(wú)顯著影響。而根據(jù)莫萍麗等[26]的研究，乙烯利處理能輕微抑制甘蔗的葉綠素含量。因此，目前乙烯利對(duì)植物葉綠素含量的促進(jìn)或抑制作用并未形成統(tǒng)一認(rèn)識(shí)，有待進(jìn)一步研究。

3.4 乙烯利對(duì)可溶性蛋白的影響

可溶性蛋白是一種能夠提高細(xì)胞保水能力的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對(duì)細(xì)胞的生命物質(zhì)及生物膜起到保護(hù)作用，是植物抗旱性的重要指標(biāo)。趙銳等[27]用不同濃度的乙烯利在罌粟(Popaversomniferum)苗期對(duì)植株進(jìn)行噴施，并測(cè)量其可溶性蛋白的含量。發(fā)現(xiàn)乙烯利的濃度低于2 000 mg·L-1時(shí)，各個(gè)指標(biāo)與對(duì)照組相比差異不顯著，而高濃度的乙烯利對(duì)罌粟可溶性蛋白含量的影響顯著。本研究發(fā)現(xiàn)，噴施200 mg·L-1乙烯利一定程度上提高了草地早熟禾在復(fù)水恢復(fù)下可溶性蛋白的含量。由此可見(jiàn)，不同植物對(duì)乙烯利敏感性不同，因此能夠提高植物耐旱性的乙烯利處理濃度閾值也可能不同。

3.5 乙烯利對(duì)丙二醛的影響

丙二醛是細(xì)胞脂類過(guò)氧化的產(chǎn)物，反映植物細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和損傷程度[28]。植物在遭受干旱脅迫時(shí)，體內(nèi)自由基積累，膜的過(guò)氧化損傷加劇。當(dāng)葉片噴施乙烯利后，很大程度上減緩了干旱脅迫下MDA的上升。說(shuō)明乙烯利可能在一定程度上緩解了細(xì)胞膜的過(guò)氧化損傷，或是在一定程度上減少了自由基的積累。梁新華和史大剛[29]的研究表明，光果甘草幼苗根系MDA含量的積累與干旱脅迫程度正相關(guān)。Zhang等[30]也在對(duì)水稻(Oryzasativa)的研究中發(fā)現(xiàn)，干旱條件下，施用乙烯的水平與MDA的含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究表明，干旱脅迫下對(duì)照組草地早熟禾的MDA含量顯著上升，而葉片噴施乙烯利能夠減緩MDA的上升，與前人的研究結(jié)果相似。

4 結(jié)論

噴施乙烯利可以顯著提高干旱處理下草地早熟禾的葉片相對(duì)含水量，提高草地早熟禾葉片持水能力；減緩干旱脅迫下草地早熟禾電解質(zhì)滲透率和丙二醛含量的上升，減輕細(xì)胞膜受損的程度及膜過(guò)氧化的損傷；加速?gòu)?fù)水恢復(fù)下草地早熟禾可溶性蛋白含量的恢復(fù)，提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)恢復(fù)能力。綜上，葉片噴施乙烯利可以提高草地早熟禾響應(yīng)干旱脅迫的能力，但其具體機(jī)制有待于進(jìn)一步研究。

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