李國(guó)領(lǐng)，齊學(xué)禮*，張志強(qiáng)，羅 鵬,辛均安，李延峰，史利霞

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 小麥研究所，河南 鄭州 450002; 2.長(zhǎng)葛市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，河南 長(zhǎng)葛 461506;3.河南省種子管理站，河南 鄭州 450046; 4.河南順鑫大眾種業(yè)有限公司，河南 鄭州 450002)

小麥?zhǔn)俏覈?guó)重要的糧食作物，其產(chǎn)量對(duì)于保障我國(guó)糧食安全具有重大意義。多年來，干旱脅迫一直是制約我國(guó)小麥生產(chǎn)的主要因素之一[1]。據(jù)報(bào)道，2011年，山東、河北、河南、山西等北方8省的冬小麥?zhǔn)芎得娣e為773萬hm2，嚴(yán)重受旱面積為170萬hm2，給小麥生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響。因此，研究干旱脅迫下不同小麥品種的生理特性，利用品種間抗旱特性的差異，選育和推廣抗旱小麥新品種，對(duì)保證小麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。

國(guó)內(nèi)外已做了大量關(guān)于小麥抗旱特性的研究。前人研究表明，干旱脅迫主要影響小麥的根系生長(zhǎng)、葉綠素合成、光合作用、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成，最終影響生物量和產(chǎn)量[2-8]。Dhanda等[2]研究表明，小麥葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定性是判斷抗旱能力的最主要指標(biāo)，其次是根冠比和根長(zhǎng)；Kadam等[3]研究則表明，細(xì)胞膜穩(wěn)定指數(shù)、脯氨酸、可溶性糖含量等生理生化指標(biāo)可用于篩選耐旱小麥品種；還有研究表明，干旱脅迫下能夠保持較好葉片生理功能[4]，較高的根系活力和根系生長(zhǎng)量[5]，較高的光合效率和光化學(xué)效率，是抗旱小麥品種獲得高產(chǎn)的主要原因[6]。Wang等[7]研究發(fā)現(xiàn)，小麥生育前期適度干旱脅迫可以提高小麥生殖生長(zhǎng)期間的抗旱特性；Abid等[8]研究發(fā)現(xiàn)，小麥生殖生長(zhǎng)期遭遇干旱脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量影響極為顯著。本研究以黃淮麥區(qū)區(qū)域試驗(yàn)對(duì)照品種周麥18和河南省生產(chǎn)上大面積應(yīng)用品種眾麥1號(hào)為材料，研究了小麥品種的生理生化和產(chǎn)量特性對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)，以期為抗旱小麥新品種選育和小麥生育后期抗旱栽培技術(shù)規(guī)程制定提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

采用盆栽種植方式，每個(gè)品種種植24盆(盆高為30 cm，內(nèi)徑為25 cm)，每盆播種10粒種子，出苗后定苗4株，每1盆為1次重復(fù)。試驗(yàn)土壤有機(jī)質(zhì)含量為18.1 g/kg，堿解氮含量為85.6 mg/kg，速效磷含量為81.5 mg/kg，速效鉀含量為97.7 mg/kg。

正常處理(對(duì)照)：土壤含水量全生育期控制為土壤田間最大持水量的80%。

干旱處理：開花期以后控制土壤含水量為土壤田間最大持水量的30%，開花期以前同正常處理。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1 氣體交換參數(shù) 用CIRAS-3型便攜式光合測(cè)定儀(PP SYSTEMS,USA)測(cè)定小麥旗葉的氣體交換參數(shù)，包括：凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)。采用大氣供氣方式，氣體流速為300 mL/min，內(nèi)部LED光源設(shè)置測(cè)定光強(qiáng)為1 500 μmol/(m2·s)，3次重復(fù)。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 參照Genty等[9]方法，利用FMS-2型便攜脈沖調(diào)制式熒光儀(Hansatech,UK) 測(cè)定最大光化學(xué)效率[Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm]和實(shí)際光化學(xué)效率[ФPSⅡ= (Fm′-Fs)/Fm′]；參照Strasser等[10]方法，利用Handy PEA型連續(xù)激發(fā)式熒光儀(Hansatech,UK)，對(duì)充分暗適應(yīng)后的小麥葉片測(cè)定K點(diǎn)相對(duì)可變熒光[Wk=(Fk-Fo)/(Fj-Fo)]和J點(diǎn)相對(duì)可變熒光[Vj=(Fj-Fo)/(Fm-Fo)]，3次重復(fù)。

1.2.3 葉綠素含量 參考Arnon[11]的方法。

1.2.4 脯氨酸(Pro)含量 參考Troll等[12]的方法。

金融機(jī)構(gòu)在農(nóng)村地區(qū)存在的重要意義就是通過創(chuàng)造適合農(nóng)村發(fā)展和與農(nóng)業(yè)發(fā)展特點(diǎn)相適應(yīng)的金融產(chǎn)品，以實(shí)現(xiàn)鄉(xiāng)村振興的目的。在這樣的背景下，促進(jìn)農(nóng)村完善服務(wù)和金融機(jī)制就顯得十分必要。

1.2.5 可溶性糖含量 參考Dubois等[13]的方法。

1.2.6 抗氧化酶活性 參照Tan等[14]改進(jìn)的方法，測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性和過氧化物酶(POD)活性。

1.2.7 單株根干質(zhì)量和產(chǎn)量性狀 將每個(gè)盆栽的全部根洗干凈，烘干后稱質(zhì)量，2個(gè)處理下每個(gè)品種調(diào)查3盆；小麥成熟后，收獲盆栽單株，調(diào)查單株產(chǎn)量、單株穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量等農(nóng)藝性狀，每處理下每個(gè)材料調(diào)查10株。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

用DPS 7.05進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Excel 2007繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥品種的氣體交換參數(shù)對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)

如圖1所示，正常處理下周麥18和眾麥1號(hào)的旗葉凈光合速率無顯著差異，干旱處理后凈光合速率均顯著降低，周麥18和眾麥1號(hào)分別較正常處理降低37.86%和27.68%，眾麥1號(hào)的降低幅度顯著低于周麥18；氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的變化趨勢(shì)與凈光合速率一致，干旱處理后2個(gè)品種的氣孔導(dǎo)度分別較對(duì)照降低26.46%和12.49%，蒸騰速率分別降低53.73%和42.82%，眾麥1號(hào)的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率降低幅度均顯著低于周麥18；正常處理下2個(gè)品種的胞間CO2濃度也無顯著差異，但干旱處理后2個(gè)品種的胞間CO2濃度均顯著上升，分別較正常處理上升26.78%和18.97%。結(jié)果表明，非氣孔因素是造成小麥灌漿期干旱脅迫后光合特性降低的主要原因，且眾麥1號(hào)在干旱脅迫下維持較高光合效率的能力顯著優(yōu)于周麥18。

不同小寫字母表示處理間和品種間差異顯著(P<0.05)，下同

2.2 小麥品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)

如圖2所示，正常處理下周麥18和眾麥1號(hào)的Fv/Fm值無顯著差異，干旱處理下2個(gè)品種的Fv/Fm值較正常處理分別降低23.15%和15.12%，眾麥1號(hào)的降低幅度顯著低于周麥18，結(jié)果說明，眾麥1號(hào)在干旱處理下較周麥18具有更高的潛在最大光化學(xué)效率。

正常處理下周麥18和眾麥1號(hào)的ΦPSⅡ值無顯著差異，干旱處理下2個(gè)品種的ΦPSⅡ值較正常處理分別降低32.30%和21.41%，眾麥1號(hào)的降低幅度顯著低于周麥18，說明眾麥1號(hào)的PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率顯著高于周麥18。

正常處理下周麥18和眾麥1號(hào)的Wk值無顯著差異，干旱處理下2個(gè)品種的Wk值均顯著上升，分別較正常處理上升41.94%和25.31%，周麥18的上升幅度顯著大于眾麥1號(hào)，說明眾麥1號(hào)旗葉光合電子傳遞鏈PSⅡ電子供體側(cè)的光合放氧復(fù)合體受傷害程度顯著低于周麥18。

正常處理下周麥18和眾麥1號(hào)的Vj值無顯著差異，干旱處理下2個(gè)品種的Vj值均顯著上升，分別較正常處理上升54.51%和26.98%，周麥18的上升幅度顯著大于眾麥1號(hào)，說明眾麥1號(hào)旗葉光合電子傳遞鏈的PSⅡ電子受體側(cè)質(zhì)體醌受傷害程度顯著低于周麥18。

圖2 小麥品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)

2.3 小麥品種的葉綠素a+b含量和a/b對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)

如圖3所示，正常處理下周麥18與眾麥1號(hào)的葉綠素a+b含量無顯著差異，干旱處理后2個(gè)品種的葉綠素a+b含量均顯著下降，但眾麥1號(hào)的下降幅度較小，分別較正常處理下降30.96%和17.51%，干旱脅迫后眾麥1號(hào)較高的葉綠素a+b含量是其維持較高光合速率的原因之一。

葉綠素a/b變化趨勢(shì)與葉綠素a+b含量一致，干旱脅迫后2個(gè)品種較正常處理分別下降26.18%和12.64%，結(jié)果表明，干旱脅迫下眾麥1號(hào)葉綠素a含量降低較少，這使其可在逆境下保持較高的光能轉(zhuǎn)化能力，進(jìn)而維持較高的光化學(xué)效率，與葉綠素?zé)晒鈪?shù)ФPSⅡ研究結(jié)果一致。

圖3 小麥品種葉綠素a+b含量和a/b對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)

2.4 小麥品種的Pro和可溶性糖含量對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)

如圖4所示，正常處理下周麥18與眾麥1號(hào)的Pro含量無顯著差異，干旱處理后2個(gè)品種的Pro含量均顯著上升，但眾麥1號(hào)的上升幅度更大，分別較正常處理升高19.43%和26.60%。

可溶性糖與Pro的變化趨勢(shì)完全一致。說明較高含量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可有效調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定，減輕干旱脅迫對(duì)小麥造成的傷害，這也是眾麥1號(hào)在干旱脅迫下具有較好光合特性的原因之一。

圖4 小麥品種的Pro和可溶性糖含量對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)

2.5 小麥品種的MDA含量和SOD、POD活性對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)

如圖5所示，正常處理下周麥18與眾麥1號(hào)的MDA含量無顯著差異，干旱處理后2個(gè)品種的MDA含量均顯著升高，分別較正常處理升高59.66%和38.52%，眾麥1號(hào)的升高幅度顯著低于周麥18，結(jié)果表明，干旱脅迫下眾麥1號(hào)的膜脂過氧化程度較低，光合機(jī)構(gòu)受損較輕。

正常處理下周麥18與眾麥1號(hào)的SOD和POD活性均無顯著差異，干旱處理后2個(gè)品種的SOD和POD活性均顯著升高，但眾麥1號(hào)的上升幅度更大，2個(gè)品種的SOD活性分別較正常處理上升15.81%和24.89%，POD活性分別上升29.84%和59.99%。結(jié)果表明，干旱處理后眾麥1號(hào)具有更高水平的抗氧化酶系統(tǒng)活性，可有效清除體內(nèi)活性氧類物質(zhì)，減輕膜脂過氧化程度，是其積累較少M(fèi)DA的原因。

圖5 小麥品種的MDA含量和SOD、POD活性對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)

2.6 小麥品種單株根干質(zhì)量對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)

如圖6所示，正常處理下周麥18和眾麥1號(hào)的單株根干質(zhì)量無顯著差異，干旱處理下2個(gè)品種的單株根干質(zhì)量較正常處理分別降低37.76%和21.21%，眾麥1號(hào)的降低幅度顯著低于周麥18，說明眾麥1號(hào)在干旱脅迫下仍可維持相對(duì)較高的根質(zhì)量，有利于其吸收更多的水分，對(duì)其在逆境下維持各項(xiàng)生理功能具有重要作用。

圖6 小麥品種單株根干質(zhì)量對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)

2.7 小麥品種的產(chǎn)量性狀對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)

如表1所示，正常處理下周麥18和眾麥1號(hào)的產(chǎn)量性狀無顯著差異，干旱處理下2個(gè)品種的單株有效穗數(shù)與正常處理相比無顯著差異，穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和單株產(chǎn)量均較正常處理顯著降低，單穗粒數(shù)較正常處理分別降低13.52%和7.36%，千粒質(zhì)量分別降低13.76%和6.04%，單株產(chǎn)量分別降低25.53%和16.16%，表明眾麥1號(hào)的穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和單株產(chǎn)量均顯著高于周麥18，灌漿期干旱脅迫主要影響小麥穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量。

表1 小麥品種的產(chǎn)量性狀對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同品種間差異顯著(P<0.05)。

3 結(jié)論與討論

眾麥1號(hào)是河南省小麥主導(dǎo)品種之一，自審定以來已連續(xù)推廣應(yīng)用13 a，累計(jì)推廣面積達(dá)到240萬hm2以上，為國(guó)家糧食安全做出重大貢獻(xiàn)。眾麥1號(hào)屬弱冬性，株型緊湊，多花、多粒、大穗型中熟品種；株高75 cm左右，旗葉與倒2葉上舉，夾角小，莖稈粗壯，高抗倒伏；綜合抗病性好，抗寒性好，播期長(zhǎng)，耐低溫，抗倒春寒[15]，抗逆性強(qiáng)，特別是生育后期抗旱特性表現(xiàn)突出。

小麥在遭遇到干旱脅迫后，其葉片的光合作用首先受到影響，凈光合效率下降。研究表明，干旱脅迫引起植物光合作用下降的因素有氣孔和非氣孔因素[16]。本研究結(jié)果表明，非氣孔因素是小麥灌漿期光合效率下降的主要原因。干旱脅迫下小麥旗葉光合速率下降的原因主要是葉片的光合機(jī)構(gòu)受到破壞，光合電子傳遞鏈活性和碳同化相關(guān)酶活性降低[16]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映干旱脅迫下植物光合作用的變化情況[17]。Fv/Fm反映PSⅡ的最大光化學(xué)效率，ФPSⅡ反映光下實(shí)際光化學(xué)效率，Wk和Vj值則反映PSⅡ供體和受體側(cè)受傷害程度。本研究的熒光參數(shù)結(jié)果表明，PSⅡ以及其供體側(cè)和受體側(cè)活性均受到了強(qiáng)烈抑制，電子傳遞效率顯著降低，但眾麥1號(hào)受抑制程度顯著低于周麥18，仍可保持較高的光化學(xué)活性，為暗反應(yīng)提供相對(duì)較多的能量，即維持相對(duì)較高的光合速率，與Siddique等[18]的研究結(jié)果一致，與他人在玉米、油菜上的研究結(jié)果也較為相似[19-20]。植物的葉綠素分子的功能是吸收捕獲光能，本研究表明，干旱脅迫后眾麥1號(hào)仍可保持較高的葉綠素a+b含量，這可能是因?yàn)楸婝?號(hào)在逆境下仍具有較高的光化學(xué)效率，產(chǎn)生的過剩電子較少，葉綠素分子受破壞程度較輕；同時(shí)較高的葉綠素a/b說明干旱脅迫下眾麥1號(hào)的葉綠素a含量降低程度顯著低于周麥18，其葉綠素a/b蛋白復(fù)合體能捕獲更多的光能，并能將更多的激發(fā)能轉(zhuǎn)移到PSⅡ反應(yīng)中心。小麥體內(nèi)各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累與其抗旱性密切相關(guān)，干旱脅迫下眾麥1號(hào)具有較高的Pro和可溶性糖含量，這有助于緩解干旱脅迫對(duì)其造成的傷害，對(duì)維持細(xì)胞膜系統(tǒng)穩(wěn)定，以及葉綠素合成均具有重要作用[21]。MDA是植物發(fā)生脂膜過氧化作用后的最終產(chǎn)物。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下眾麥1號(hào)的MDA含量顯著低于周麥18，進(jìn)一步分析試驗(yàn)材料的抗氧化酶活性發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下眾麥1號(hào)的SOD和POD活性確實(shí)顯著高于周麥18，說明干旱脅迫下小麥體內(nèi)過剩電子含量升高，導(dǎo)致活性氧類物質(zhì)含量升高，但眾麥1號(hào)可快速啟動(dòng)自身抗氧化酶系統(tǒng)，清除體內(nèi)有害物質(zhì)，減緩膜脂過氧化程度。本研究還發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下眾麥1號(hào)較周麥18具有更高的根干質(zhì)量，根系是植物感受干旱脅迫的器官，當(dāng)根系感受到干旱脅迫后，迅速向整個(gè)植株發(fā)出信號(hào)，植物隨即啟動(dòng)抗旱機(jī)制，同時(shí)其自身形態(tài)、活力、生長(zhǎng)也會(huì)受到抑制，眾麥1號(hào)較高的根干質(zhì)量對(duì)維持其在干旱脅迫下的生理功能，并最終獲得較高產(chǎn)量具有重要作用。產(chǎn)量結(jié)果分析表明，灌漿期干旱脅迫主要影響小麥穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的形成，眾麥1號(hào)在逆境下具有較好的生理功能，有效地降低了干旱對(duì)其產(chǎn)量造成的影響程度。生產(chǎn)上若遇到小麥灌漿期干旱脅迫可通過噴施葉面肥和生物調(diào)節(jié)劑穩(wěn)定穗粒數(shù)，增加千粒質(zhì)量。這與他人在小麥其他生育時(shí)期發(fā)生干旱脅迫的生理機(jī)制研究結(jié)果一致[22-24]。

綜上所述，眾麥1號(hào)較周麥18具有更好的抗旱特性，干旱脅迫下眾麥1號(hào)通過較高的葉綠素a+b含量和葉綠素a/b、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性、根干質(zhì)量，保護(hù)其光合電子傳遞鏈活性，從而維持較高的光合速率，并最終獲得較高的產(chǎn)量，這為小麥抗旱生理育種和小麥生育后期抗旱栽培技術(shù)規(guī)程制定提供了理論依據(jù)。

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