劉桂湘，陳丹丹，李 莉，唐光輝*

(1.寧陜縣林業(yè)局，陜西 寧陜 716092；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊陵 712100；3.陜西省森林病蟲(chóng)害防治檢疫總站，陜西 西安 710082)

核桃舉肢蛾(Atrijuglanshetaohei)又名核桃黑，核桃展足蛾，屬于鱗翅目(Lepidoptera)麥蛾總科(Gelechioidea)織蛾科(Oecophoridae)展足蛾亞科(Stathmopodinae)黑展足蛾屬(Atrijuglans)[1]。核桃舉肢蛾是危害核桃的一種主要寡食性害蟲(chóng)，以幼蟲(chóng)蛀食核桃青皮乃至果仁，致使受害果實(shí)逐漸變黑而內(nèi)陷、脫落，造成核桃減產(chǎn)40%～50%，危害嚴(yán)重時(shí)甚至絕收[2-3]。由于其幼蟲(chóng)隱蔽性較強(qiáng)而難以防治，因此成蟲(chóng)期是防治的關(guān)鍵和最佳時(shí)期；我國(guó)核桃種植區(qū)范圍廣闊，且不同生境(陰坡、陽(yáng)坡，溝里、溝外等)局部物候差異，造成成蟲(chóng)發(fā)生期不一致，給防治工作帶來(lái)不便，同時(shí)，部分核桃生長(zhǎng)在交通不便、陡坡立地的條件下，常規(guī)防治措施難以實(shí)施，因此需要對(duì)核桃舉肢蛾的生物學(xué)、行為學(xué)及化學(xué)通信等方面進(jìn)行深入研究，以期為新的防治技術(shù)的開(kāi)發(fā)提供線索。

足是昆蟲(chóng)的重要運(yùn)動(dòng)器官，前人對(duì)昆蟲(chóng)足的研究主要集中在足上感受器超微結(jié)構(gòu)及吸附結(jié)構(gòu)[4-5]，部分涉及昆蟲(chóng)附足的發(fā)育組織學(xué)，足的肌肉組織解剖觀察，以及足上感器的內(nèi)部神經(jīng)系統(tǒng)[6-7]。因生活環(huán)境和生活習(xí)性的差異，足的形態(tài)和功能發(fā)生了不同程度的特化，蚊蝎蛉、螳螂和獵蝽等捕食性昆蟲(chóng)的前足特化為捕捉足[8]，熊蜂后足特化為攜粉足[9]，韭菜跳盲蝽后足腿節(jié)膨大成跳躍足[10]。核桃舉肢蛾在物體表面爬行或靜止時(shí)具有將后足向身體兩側(cè)上舉、擺動(dòng)的習(xí)性[11]，目前對(duì)核桃舉肢蛾足的形態(tài)及表面超微結(jié)構(gòu)研究還未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。本研究利用掃描電鏡觀察核桃舉肢蛾足表面的超微結(jié)構(gòu)，為進(jìn)一步探討后足上舉的生物學(xué)習(xí)性提供形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2015年8月下旬收集帶有核桃舉肢蛾幼蟲(chóng)的蟲(chóng)果，放于西北農(nóng)林科技大學(xué)山陽(yáng)縣核桃試驗(yàn)站示范園(109.88°E，33.53°N)內(nèi)土壤表面。核桃舉肢蛾以老熟幼蟲(chóng)于9月上旬入土結(jié)繭越冬，翌年4月中旬從土壤中篩取蟲(chóng)繭，將蟲(chóng)繭置于室內(nèi)盛有土壤的瓦盆內(nèi)保濕培養(yǎng)。室內(nèi)光照條件為14L∶10D，溫度為25±1℃，相對(duì)濕度為75%～80%。將初羽化的成蟲(chóng)分裝于指形管內(nèi)，鑒別雌雄后，按性別分別放于養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)(60 cm×60 cm×60 cm)飼養(yǎng)，喂以10%蜂蜜水。

1.2 方法

取羽化后2～3 d的核桃舉肢蛾雌雄成蟲(chóng)各20頭，分別放入試管中，利用蘸有乙醚的棉球?qū)⒊上x(chóng)迷暈，在解剖鏡下用解剖刀摘取胸足。摘取后的胸足采用2種處理方式：1)去除胸足表面的鱗片，將其放在載玻片上，滴加75%酒精液浸潤(rùn)，2 min后用吸水紙吸干酒精并滴加10%的鹽酸溶液，2～3 min后用吸水紙吸干，然后滴加10%的漂白精液，2～3 min后用吸水紙吸干。重復(fù)多次直至鱗片透明脫落；2)不做任何處理。將2種方式處理的樣品分別浸泡于裝有1%生理鹽水(氯化鈉水溶液濃度為0.01 g·mL-1，pH=7.0)的小燒杯中用數(shù)控超聲波清洗器(KQ-500DE型)超聲處理2～3 s，然后分別放入2.5%戊二醛中并在4℃恒溫固定2 d；用PBS緩沖液(磷酸緩沖液濃度為0.1 mol·L-1，pH=7.2)洗滌4次，每次10 min；用30%、50%、70%、80%、90% 乙醇對(duì)樣品進(jìn)行梯度脫水，之后用100% 乙醇脫水3次，每次30 min；最后用乙酸異戊酯置換10 min；放入干燥籃，于臨界點(diǎn)干燥儀內(nèi)干燥過(guò)夜；將干燥好的樣品用導(dǎo)電膠粘在樣品臺(tái)上，進(jìn)行噴金處理(碳蒸發(fā)鍍膜機(jī)E-1045)，用掃描電鏡(日立-4800冷場(chǎng)發(fā)射掃描電子顯微鏡)進(jìn)行胸足超微結(jié)構(gòu)形態(tài)觀察、拍照并記錄，加速電壓為5 kV。足、足上感器及鱗片相關(guān)參數(shù)均用Adobe Photoshop CS6測(cè)量。

1.3 足感器及鱗片鑒定

足感器的分類和鑒定主要參考D.Schneider[12]和P.S.Callahan[13]的文獻(xiàn)。鱗片類型分類和鑒定參考J.C.Downey[14]等的分類方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 核桃舉肢蛾足的形態(tài)

核桃舉肢蛾前、中及后足均為步行足，前足較短小，中足細(xì)長(zhǎng)，后足相對(duì)較粗壯。雌蟲(chóng)前足平均長(zhǎng)3.26 mm，中足平均長(zhǎng)3.82 mm，后足平均長(zhǎng)5.33 mm；雄蟲(chóng)前足平均長(zhǎng)3.89 mm，中足平均長(zhǎng)4.08 mm，后足平均長(zhǎng)5.45 mm(圖1)。

核桃舉肢蛾前足基節(jié)膨大、轉(zhuǎn)節(jié)短小，腿節(jié)寬度較基節(jié)窄，脛節(jié)及附節(jié)較細(xì)，附節(jié)由5個(gè)亞節(jié)組成?；?jié)長(zhǎng)732.00～817.88 μm，寬423.84～456.00 μm；轉(zhuǎn)節(jié)長(zhǎng)82.91～120.00 μm，寬150.00～243.38 μm；腿節(jié)長(zhǎng)673.84～874.00 μm，寬261.59～284.00 μm；脛節(jié)長(zhǎng)602.65～692.00 μm，寬144.00～157.28 μm；附節(jié)長(zhǎng)836.09～902.00 μm，寬120.86～132.00 μm(圖2)。

中足基節(jié)略微膨大，轉(zhuǎn)節(jié)較為短小，腿節(jié)長(zhǎng)且粗壯，脛節(jié)較為細(xì)長(zhǎng)，中足脛節(jié)末端內(nèi)側(cè)具有1個(gè)端距，端距表面布滿鱗片，且脛節(jié)末端外側(cè)具有毛刷狀結(jié)構(gòu)，即由少量披針形鱗片聚集而成，附節(jié)較細(xì)長(zhǎng)由5亞節(jié)組成?；?jié)長(zhǎng)260.00～280.00 μm，寬180.00～233.33 μm；腿節(jié)長(zhǎng)924.00～1 073.33 μm，寬256.00～295.00 μm；脛節(jié)長(zhǎng)831.11～930.00 μm，寬170.00～185.28 μm；附節(jié)長(zhǎng)902.09～1 711.11 μm，寬110.86～120.00 μm。

后足較前足和中足長(zhǎng)且粗壯，其腿節(jié)所占比例較小，在后足脛節(jié)末端具有2個(gè)端距，跗節(jié)5節(jié)，基跗節(jié)最長(zhǎng)，其余各跗節(jié)長(zhǎng)度略短。后足脛節(jié)和附節(jié)表面覆蓋有大量披針形鱗片，核桃舉肢蛾后足上舉時(shí)披針形鱗片向外伸展，在足表面形成幾個(gè)毛簇。后足腹面及端部毛簇呈銀白色，其他部位呈黑色。后足腿節(jié)長(zhǎng)1 250.00～1 303.33 μm，寬340.00～380.00 μm；脛節(jié)長(zhǎng)1 880.00～2 050.00 μm，寬350.00～363.33 μm；附節(jié)長(zhǎng)2 113.33～2 283.33 μm，寬154.00～193.33 μm。

圖1 核桃舉肢蛾成蟲(chóng)后足上舉狀態(tài)Fig.1 The status of raising the hind leg of adults A.hetaohei

2.2 核桃舉肢蛾足感器的種類、形態(tài)及分布

掃描電鏡下觀察，核桃舉肢蛾足上的感器類型有鱗形感器、刺形感器、毛形感器、B?hm 氏鬃毛4種，其中刺形感器依據(jù)形態(tài)差異分為頂端分叉和頂端不分叉2種類型。核桃舉肢蛾前、中和后足之間感器類型無(wú)差異。

2.2.1 鱗形感器(sensilla squamiformia，SSq) 鱗形感器著生于表皮凹陷的基節(jié)窩內(nèi)，形似劍鞘，與鱗片相似，和鱗片生長(zhǎng)方向一致，但比鱗片細(xì)長(zhǎng)且端部較尖銳，基部窄。與鱗片相比基節(jié)窩較小，其表面縱紋明顯突出，表面無(wú)小孔。雄蟲(chóng)的鱗形感器長(zhǎng)52.80～81.83 μm，基節(jié)窩直徑2.53～3.27 μm。雌蟲(chóng)鱗形感器長(zhǎng)37.73～61.11 μm，基節(jié)窩直徑2.33～2.40 μm。該感器散生于足腿節(jié)、脛節(jié)和附節(jié)各亞節(jié)，脛節(jié)分布相對(duì)較多(圖3a、f)。

注:a、d.前足(×60)(×50)；b、e.中足(×50)(×45)；c、f.后足(×30)(×30)。

圖2核桃舉肢蛾成蟲(chóng)前、中、后足
Fig.2 Front,middle and hind legs of adultsA.hetaohei

2.2.2 刺形感器(sensilla chaetica，SCh) 刺形感器基部凸起，靠近感器基部呈褶皺狀，表面光滑，雌雄蟲(chóng)刺形感器類型存在差異：雌蟲(chóng)刺形感器頂端略微彎曲，并且分為頂端分叉和不分叉2種類型。雄蟲(chóng)刺形感器頂端彎曲，且僅有頂端不分叉1種類型。雄蟲(chóng)的刺形感器比雌蟲(chóng)的長(zhǎng)，雄蟲(chóng)的刺形感器長(zhǎng)17.24～18.20 μm，基節(jié)窩直徑2.68～2.80 μm；雌蟲(chóng)刺形感器長(zhǎng)8.38～10.20 μm，基節(jié)窩直徑2.72～3.17 μm。刺形感器成簇著生于腿節(jié)基部，與體表呈60°～90°夾角(圖3b、c、g和h)。

2.2.3 毛形感器(sensilla trichodea，ST) 毛形感器著生于表皮凹陷的基節(jié)窩內(nèi)，表面紋路清晰，基部有龜裂紋，向上延伸成環(huán)狀紋，頂端較鈍圓。雄蟲(chóng)的毛形感器長(zhǎng)40.96～54.67 μm，基節(jié)窩直徑4.00～4.50 μm。雌蟲(chóng)毛形感器長(zhǎng)39.07～60.28 μm，基節(jié)窩直徑3.00～5.83 μm。毛形感器主要集中分布于足附節(jié)端部靠近爪的位置，腿節(jié)端部也有少量分布，均與體表呈30° 夾角(圖3d、3i)。

2.2.4 B?hm 氏鬃毛(b?hm bristles，BB) B?hm 氏鬃毛為剛毛狀，較毛形感器堅(jiān)硬，基部剛直，端部稍彎曲，表面具有縱向紋路。

其外形似短刺，但比刺形感器短且尖，此感器長(zhǎng)6.67～8.13 μm，基部直徑寬1.28～1.78 μm，著生于附節(jié)腹面體表，大量分布于附節(jié)末端。伸展方向與體表夾角較大，大多垂直于體表(圖3e、j)。

注:a，f.鱗形感器(SSq)(×3 000) (×1 500)；b，g，h.刺形感器Ⅰ(SChⅠ)(×10 000) (×2 500) (×35 000)；c.刺形感器Ⅱ(SChⅡ)(×6 000)；d，i.毛形感器(ST)(×1 800) (×1200)；e，j.B?hm氏鬃毛(BB)(×6 000) (×12 000)。

圖3核桃舉肢蛾足感受器超微結(jié)構(gòu)
Fig.3 Ultrastructure of the sensilla on the legs ofA.hetaohei

2.3 核桃舉肢蛾足鱗片的種類、形態(tài)及分布

核桃舉肢蛾前、中、后足除基節(jié)腹面鱗片較少外，其他部位均覆蓋有鱗片。鱗片相互重疊排列成覆瓦狀，前排鱗片遮蓋后排鱗片面積的1/4～1/2。足各亞節(jié)之間鱗片的類型及分布存在一定差異，位于基節(jié)的鱗片其基節(jié)窩較深，其他各亞節(jié)鱗片的基節(jié)窩較淺。

核桃舉肢蛾足表面的鱗片分為2種類型：分叉鱗片與不分叉鱗片。各種鱗片的基部都有細(xì)長(zhǎng)的小柄插入足表皮凹陷的毛囊內(nèi)。分叉鱗片主要有3種類型：窄葉形鱗片(圖4a2)、闊葉形鱗片(圖4b2)和披針形鱗片(圖4c2)。不分叉鱗片主要有4種類型：窄葉形鱗片(圖4a1)、闊葉形鱗片(圖4b1)、披針形鱗片(圖4c1)和圓葉形鱗片(圖4d1)。另著生一種特殊類型鱗片即錐形鱗片(圖4d2)。窄葉形鱗片、闊葉形鱗片和圓葉形鱗片在前、中及后足各節(jié)上均有大量分布且位置較分散。

披針形鱗片基部略細(xì)，著生于鱗片槽內(nèi)，整體由基部向端部逐漸變細(xì)，依據(jù)端部是否分叉分為2種類型，大部分表面無(wú)孔，少數(shù)表面有小孔。此鱗片僅分布于中足和后足上，在中足分布于脛節(jié)末端部位，在后足上分布于脛節(jié)末端和附節(jié)上，尤其在后足上分布較密，成簇排列，形如毛刷。

錐形鱗片數(shù)量相對(duì)較少，由多個(gè)棱狀組成，每個(gè)棱表面有斜向縱紋，較普通鱗片厚且堅(jiān)硬，分布于附節(jié)各亞節(jié)端部。

注:a1、a2.窄葉形鱗片(×1 300) (×1 000)；b1、b2.闊葉形鱗片(×1 500) (×2 000)；c1、c2.披針形鱗片(×200) (×130)；d1.圓葉形鱗片(×1 500)；d2.錐形鱗片(×2 200)。

圖4核桃舉肢蛾足上鱗片超微結(jié)構(gòu)
Fig.4 Ultrastructures of the scales on the legs ofA.hetaohei

2.3 核桃舉肢蛾足爪及爪墊形態(tài)

核桃舉肢蛾雌雄蟲(chóng)的前、中及后足端部均著生有1對(duì)中空、可活動(dòng)的鉤狀爪結(jié)構(gòu)，其位置較為固定，均對(duì)稱著生于足前附節(jié)腹面，爪表面布滿無(wú)規(guī)則紋路和側(cè)生的小錐形結(jié)構(gòu)，且小錐形頂部較尖銳(圖5)。爪間有爪墊，著生于爪基片上，核桃舉肢蛾爪墊屬于剛毛型爪墊，其表面分布有大量剛毛，形似短刺，頂端較尖細(xì)(圖6)。前、中、后足及雌雄蟲(chóng)之間爪及爪墊的超微結(jié)構(gòu)均無(wú)明顯差異。

注:a、c.成蟲(chóng)爪(×1 000) (×1 000)；b、a.局部放大(×10 000)；d、c.局部放大(×5 000)。

圖5核桃舉肢蛾足上爪超微結(jié)構(gòu)
Fig.5 Ultrastructure of the claw on the legs ofA.hetaohei

注:a、b.前足上剛毛形爪墊(×700) (×800)；c、d.中足上剛毛形爪墊(×600) (×600)；e、f.后足上剛毛形爪墊(×1 000) (×800)。

圖6核桃舉肢蛾足爪墊超微結(jié)構(gòu)
Fig.6 Ultrastructure of the pulvillion the legs ofA.hetaohei

3 結(jié)論與討論

通過(guò)研究明確了核桃舉肢蛾雌雄蟲(chóng)前、中及后足形態(tài)特征及足表面的感受器、鱗片、爪和爪墊等超微結(jié)構(gòu)的類型和分布特點(diǎn)。雌雄蟲(chóng)之間僅刺形感器類型存在差異，其他感器類型及鱗片類型和分布均無(wú)差異。前、中及后足之間披針形鱗片的分布存在較大差異，其他鱗片類型及感器類型和分布無(wú)差異。研究結(jié)果為進(jìn)一步探討核桃舉肢蛾后足上舉的生物學(xué)習(xí)性提供了形態(tài)學(xué)依據(jù)。

許多學(xué)者認(rèn)為昆蟲(chóng)足上的感受器主要是感受機(jī)械刺激，例如家蠅(Muscadomestica)足各附節(jié)末端著生一種大型的刺形感受器，具有典型的機(jī)械感受器形態(tài)，它們可能是一種本體感受器，用來(lái)感受足和產(chǎn)卵器的相對(duì)運(yùn)動(dòng)和位置[15]。柿廣翅蠟蟬(Ricaniasublimbata)成蟲(chóng)足上存在5種感受器，分別為刺形感器、毛形感受器、B?hm氏鬃毛、吸耳球形感受器和三角形感受器，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)錐形和腔錐形等化學(xué)感受器，這表明柿廣翅蠟蟬成蟲(chóng)足上的感受器的主要功能也是感受機(jī)械刺激的[16]。高倩[17]等通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)東亞飛蝗(Locustamigratoriamanilensis)后足外側(cè)存在多種機(jī)械性和接觸性感受器，并不存在腔錐形和錐形感器，加之S.J.Simpson[18]等所做的行為學(xué)研究試驗(yàn)，推測(cè)東亞飛蝗可能是通過(guò)摩擦后足股節(jié)上短形機(jī)械感器而由散居型轉(zhuǎn)化為群居型。本研究表明，核桃舉肢蛾前、中及后足上均存在4種不同類型的感器，其數(shù)量及分布無(wú)明顯差異，且在雌雄蟲(chóng)之間也無(wú)差異。感器類型為2種刺形感器、1種毛形感器、1種鱗形狀感器、1種B?hm氏鬃毛。每種感器在足各亞節(jié)上的數(shù)量和分布均有不同，數(shù)量最多的感器是B?hm 氏鬃毛，其次是鱗形感器、刺形感器和毛形感器，感器主要著生于附節(jié)，腿節(jié)和脛節(jié)相對(duì)數(shù)量較少，這樣有利于其在接觸物體表面時(shí)感受機(jī)械刺激并做出相應(yīng)行為反應(yīng)。同時(shí)，在核桃舉肢蛾足上并未發(fā)現(xiàn)具孔狀化學(xué)感受器。

鱗翅目昆蟲(chóng)成蟲(chóng)體表普遍存在鱗片結(jié)構(gòu)，鱗片由表皮細(xì)胞的子細(xì)胞發(fā)育形成[19-20]。有關(guān)鱗片的研究主要集中在鱗翅目昆蟲(chóng)翅面鱗片的細(xì)微結(jié)構(gòu)方面，如不同種類間鱗片超微結(jié)構(gòu)的比較[21-22]，鱗片細(xì)微結(jié)構(gòu)對(duì)于鱗翅目昆蟲(chóng)翅面成色原理的作用及鱗片對(duì)人類的機(jī)械啟發(fā)和應(yīng)用等[23-24]。本研究對(duì)核桃舉肢蛾足上的鱗片進(jìn)行了詳細(xì)的觀察，結(jié)果表明，核桃舉肢蛾雌雄蟲(chóng)前、中及后足背面和腹面均覆蓋有較多鱗片,足上的鱗片類型較為豐富。核桃舉肢蛾足上共存在5種不同類型鱗片，其中，窄葉形、闊葉形、圓葉形和錐形鱗片于前、中及后足均有著生，披針形鱗片僅著生于中足和后足，中足上僅著生于脛節(jié)，后足脛節(jié)及附節(jié)均有著生且數(shù)量較多，且雌雄蟲(chóng)上分布無(wú)差異。

許多動(dòng)物擁有在光滑表面上爬行和粘附的功能，它們可以爬行或停留于垂直的物體表面甚至倒懸在天花板上，這種運(yùn)動(dòng)有賴于其足上的一些能保證良好吸附力的結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu)來(lái)完成[25-26]。在昆蟲(chóng)中，這類結(jié)構(gòu)即是足的吸附墊，其不僅分布于前跗節(jié)(即爪墊)，甚至存在于某些昆蟲(chóng)足上的脛節(jié)和附節(jié)[27]。核桃舉肢蛾前、中及后足均有剛毛型爪墊，分布于前跗節(jié)爪的腹面，與黃鉤蛺蝶(Polygoniacaureum)爪墊腹面基部及邊緣具有細(xì)小的刺狀突起結(jié)構(gòu)相類似[28]。在剛毛型粘附結(jié)構(gòu)中，剛毛的柔軟程度以及剛毛桿的長(zhǎng)度與粗細(xì)程度等對(duì)其粘附能力均有影響[29]。

形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)觀察表明，核桃舉肢蛾雌雄成蟲(chóng)前、中及后足均為步行足，后足體表的感受器、鱗片、爪及爪墊等超微結(jié)構(gòu)與前、中足并無(wú)顯著差異。后足與前、中足的差別在于后足較前足和中足粗壯，后足脛節(jié)和附節(jié)上著生較多披針形鱗片。當(dāng)核桃舉肢蛾靜止后足上舉時(shí)，后足脛節(jié)和附節(jié)上著生的披針形鱗片向外伸展，成簇整齊排列。這種后足上舉的習(xí)性是否具有感受外界物理機(jī)械等刺激，或起到警示和自我展示等方面的功能，尚需結(jié)合生物學(xué)、行為學(xué)及分子生物學(xué)等技術(shù)從多個(gè)角度進(jìn)行深入探討。

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