王旭萍 劉強

摘要：近年來，隨著經(jīng)濟一體化進程和國家間貿(mào)易自由化進程的加快推動，植物入侵已經(jīng)成為全球性問題，入侵植物不僅對當?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)、生物多樣性破壞嚴重且威脅人類健康，造成了巨大的經(jīng)濟損失。作為遭受生物入侵最為嚴重的國家之一，中國對入侵植物的防治工作也取得了一定成效。通過對入侵植物防治方法、入侵假說的闡述以及對7種典型入侵植物相關(guān)防治研究的介紹，對比不同入侵植物各種防治方法及其成效，更加直觀地展示各種防治手段的優(yōu)缺點。對入侵植物的防治提出建議，以期為防治工作提供參考。

關(guān)鍵詞：植物入侵；防治方法；防治成效；生物多樣性；生態(tài)災(zāi)難

中圖分類號：Q16 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2018）07-0005-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.07.001

Review of Research on Invasive Plant Control in China

WANG Xu-ping，LIU Qiang

（College of Life Science， Hainan Normal University，Haikou 571158，China）

Abstract： In recent years， with the accelerated process of economic integration and the promoted process between national trade liberalization，plant invasion has become a global problem. Invasive plants have caused severe damage to the local ecosystem， biodiversity，and poses a threat to human health，and also brought huge economic losses. As one of the countries which suffered from biological invasion seriously，the prevention of invasive plants in China is also in an orderly way. With the deepening of the work of prevention and controlling，our country has also achieved some success. The advantages and disadvantages of different methods are showed intuitively by introducing and comparing the controlling methods of seven typical invasive plants. Finally，suggestions on the invasive plant controlling are put forward so as to provide reference for the prevention and control work.

Key words： invasive plant；control methods；effect of controlling；biodiversity；ecocatastrophe

植物入侵是指植物由原產(chǎn)地經(jīng)過自然或人為的途徑侵入到另外一個環(huán)境中，成活、繁殖形成野化種群，并對入侵地的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟造成一定危害的現(xiàn)象[1]。入侵植物對不利環(huán)境有較好的耐受能力，且具有較強的競爭能力，能更有效地利用入侵地的資源，以排擠本土植物的生長。此外，大多數(shù)入侵植物還具有化感作用，可以抑制周圍其他植物的生長，從而降低當?shù)氐纳锒鄻有裕纬蓡蝺?yōu)群落。目前，中國有265種外來植物，其中包括108種雜草，且至少58種外來植物破壞了農(nóng)林業(yè)的發(fā)展[1]。隨著中國科技經(jīng)濟的飛速發(fā)展，對外貿(mào)易的強度增大，都為生物入侵創(chuàng)造了更多機會，當前種類繁多、數(shù)量龐大、廣泛散布的入侵植物已經(jīng)給國家?guī)砹司薮蟮慕?jīng)濟損失。作為遭受生物入侵最為嚴重的國家之一[2]，中國已從多方面、多途徑來應(yīng)對植物入侵的嚴峻現(xiàn)狀。在植物入侵源頭的控制上，國家日益加強海關(guān)檢疫的嚴格性，提高檢疫人員的業(yè)務(wù)水平，同時編制入侵植物名錄并頒布植物入境和引種方面的一系列法規(guī)，力求將潛在入侵植物拒于國門之外[3]。對于已經(jīng)建群并形成規(guī)模的入侵植物，中國開發(fā)出一系列防治措施，即物理、化學、生物以及綜合防治方法等多種途徑進行控制，目前已取得一定成效。鑒于入侵植物在中國已廣泛存在，所以防止種群進一步擴大并消減其現(xiàn)有種群是當務(wù)之急。目前，中國對入侵種的防治技術(shù)飛速發(fā)展，選為防治目標的入侵植物越來越多，防治手段綜合多樣，防治效果也越來越好。中國在入侵植物防治方面取得不少成果，因此本研究對近年來中國的入侵防治研究成果進行綜述，以期為這方面的研究發(fā)展提供參考。

1 植物入侵簡介

1.1 外來入侵種的歷史

生物入侵在中國已有幾百年的歷史，且在不同歷史時期表現(xiàn)出不同的特點。1850年之前，中國僅有31種入侵種，1850-1889年，入侵種增長不足20種，1890-1909年，入侵種增長近30余種，而1950年后的60年間，入侵種增長了209種[2]。最初入侵種是由于食用、藥用、觀賞等目的而被引入。到了19世紀，大量通商口岸開放，入侵種數(shù)量急劇增加[4]。而改革開放后的近幾十年，隨著中國與各國貿(mào)易往來的加強，生物入侵風險突顯。

1.2 入侵種的入侵途徑

入侵種的入侵有三種途徑，即人類有意引入、無意引入以及自然擴散。多數(shù)入侵種是人們?yōu)榱四撤N目的引入，如為清理污水引入的水葫蘆，為觀賞引入的食人鯧，為綠化引入的紫莖澤蘭，為食用引入的福壽螺等；無意引入，如入侵種借助交通工具、游客等入侵其他地域，如豚草、毒麥等；還有通過風力、鳥類活動自然擴散到其他區(qū)域的入侵種，如薇甘菊等。中國第一次對不同入侵途徑的入侵種進行統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，有意引入導致的入侵種占入侵種總數(shù)的39.6%，無意引入導致的入侵種數(shù)占49.3%，自然擴散導致的入侵種數(shù)占11.1%[5]。

1.3 植物入侵現(xiàn)狀

生物入侵是自然生態(tài)系統(tǒng)面臨的最重要的全球性問題之一，它不僅是導致生物多樣性喪失的主要原因，而且也威脅著全球的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟發(fā)展[6]。據(jù)調(diào)查，目前中國共有外來入侵植物265種，其中單子葉植物綱38種，雙子葉植物綱221種，褐藻綱4種，真蕨綱和紅藻綱各1種。它們隸屬于56個科，菊科種數(shù)最多，達59種，禾本科36種，豆科35種，莧科15種，柳葉菜科12種，茄科11種，入侵種主要來源于歐美，其次為亞非[2]。中國國土幅員遼闊，氣候多樣，各地均有入侵種的身影，總體趨勢為南多北少，東多西少，沿海多內(nèi)陸少，這與對外的往來程度密切相關(guān)。如薇甘菊1996年入侵廣東深圳內(nèi)伶仃島，不久成災(zāi)，危害面積超過80%；空心蓮子草的入侵使當?shù)胤頁p失達63%，萵苣和水稻損失達45%左右，小麥損失達36%；互花米草破壞了近海生物棲息環(huán)境，影響灘涂養(yǎng)殖，誘發(fā)赤潮等[7]。據(jù)統(tǒng)計，全球大約有35%～46%的瀕危物種是入侵所致[8]，而全球最具威脅的100種入侵種中，中國有50多種，每年的經(jīng)濟損失達1 198億元[7]。

從20世紀90年代起，中國逐漸重視生物入侵防治[9]，從最初的單一物理機械處理，到各種化學試劑的出現(xiàn)、天敵引入、生態(tài)替代、群落改造、資源開發(fā)、變廢為寶等多種手段的綜合治理，各項防治入侵種專利的出現(xiàn)，標志著入侵種防治手段日趨成熟。目前，入侵種的治理在中國已是重中之重，隨著研究的深入，中國已經(jīng)建立了完整的防治研究體系，很多相關(guān)研究都已取得良好的效果，部分入侵種也得到了一定程度的控制。

2 入侵植物的防治

2.1 植物入侵假說

隨著對植物入侵機制的深入研究，陸續(xù)出現(xiàn)了多種與植物入侵機制相關(guān)的理論假說[10]。根據(jù)這些假說分析重點的不同，可將其大致分為三類：外來物種本身特性、入侵種與土著種的相互關(guān)系、新棲息地環(huán)境可入侵性。與外來種本身特性相關(guān)的理論假說有內(nèi)稟優(yōu)勢假說、理想雜草特征假說；與入侵種與土著種相互關(guān)系相關(guān)的理論假說有天敵逃逸假說、氮分配進化假說、新武器假說、新防衛(wèi)假說、增強競爭能力假說；與新棲息地可入侵性相關(guān)的有干擾假說、空生態(tài)位假說、環(huán)境發(fā)生化學變化假說、多樣性阻抗假說。

內(nèi)稟優(yōu)勢假說與理性雜草特征假說相似，即外來種的成功入侵依靠自身的生理生態(tài)優(yōu)勢，如能更有效地利用當?shù)刭Y源以及對外界不利環(huán)境有較強的抗性和耐受性[11-15]。宋莉英等[14]發(fā)現(xiàn)入侵植物薇甘菊、三裂葉蟛蜞菊和五爪金龍和他們的伴生或近緣本地種雞矢藤、蟛蜞菊和厚藤相比，葉片建成成本較低；陳新微等[15]在研究入侵種銀膠菊、三葉鬼針草和本地種的氣體交換中發(fā)現(xiàn)，入侵種有較高的氣體交換率，豚草、三裂葉豚草相對共生本地種紫苑有較高的光合指標參數(shù)。

天敵逃逸假說即外來種成功入侵是由于專一性天敵的缺失和當?shù)貜V源性天敵對其的損害程度較小，導致其種群的大肆擴張[16-20]。王楠楠[18]對黃頂菊進行模擬天敵處理，發(fā)現(xiàn)黃頂菊的生理指標和個體指標均表現(xiàn)出超補償效益，對天敵危害有較強的適應(yīng)性；郭素民[20]發(fā)現(xiàn)喜旱蓮子草在天敵作用下，表現(xiàn)出抗性和耐受性，并可能在第四代后發(fā)生短期進化。氮分配進化假說是對天敵逃逸假說的擴展，即入侵種將原本用于防御天敵的那部分能量用于自身建設(shè)，如提高光合作用速率等，與增強競爭能力假說相似，即關(guān)于生長和防御權(quán)衡的重新分配[21-27]。馮玉龍等[25]比較了入侵到中國和印度的紫莖澤蘭和原產(chǎn)地紫莖澤蘭的葉氮向光合機構(gòu)和細胞壁分配的差異，發(fā)現(xiàn)入侵種的葉氮分配到光合機構(gòu)的比例較大。

新武器假說指入侵種的化感作用抑制本地種的生長繁殖，而新防衛(wèi)假說是在化感作用的基礎(chǔ)上增加了毒性、拒食等，阻止昆蟲和植食動物對其的啃食，便于其成功定植入侵[28-30]。陳圣賓等[29]也提到了入侵種利用其化學武器與本土植物競爭，本土動植物多對其釋放的化學物質(zhì)比較敏感，這都促進了入侵種的定植。

干擾假說、空生態(tài)位假說、環(huán)境發(fā)生化學變化假說、多樣性阻抗假說都是圍繞空余生態(tài)位展開的，即人為或自然變化下環(huán)境發(fā)生改變，生態(tài)位發(fā)生空缺，入侵種利用空缺生態(tài)位成功入侵[31-38]。許玥等[36]在研究怒江河谷入侵植物與鄉(xiāng)土植物豐富度的分布格局時發(fā)現(xiàn)，環(huán)境干擾是入侵種豐富度的首要影響。生物的成功入侵，是多種因素共同作用的結(jié)果，能夠成功入侵的植物都具有內(nèi)稟優(yōu)勢，具有化感作用且無專一性天敵，入侵地具有空余生態(tài)位等。理解植物的入侵機制有助于開展防治工作，如基于天敵逃逸假說的生物防治手段的出現(xiàn)，基于入侵植物資源分配、新武器和內(nèi)稟優(yōu)勢的生態(tài)替代防治，基于入侵植物內(nèi)稟優(yōu)勢的化學防治、資源開發(fā)等。

2.2 入侵植物的防治手段

隨著入侵防治工作的推進，防治手段趨于多樣化，專業(yè)化。近年來，主要的防治手段有物理防治、化學防治、生物防治、生態(tài)替代、群落改造、資源開發(fā)以及各種防治手段的混合使用[39]。物理防治即利用物理因子或機械作用對有害生物生長、發(fā)育、繁殖等的干擾?；瘜W防治即利用化學藥劑的毒性來防治病蟲害?；瘜W防治是植物保護最常用的方法，也是綜合防治中一項重要措施，化學藥劑主要通過抑制植物光合作用、干擾其呼吸作用，影響其細胞分裂、伸長、分化，破壞植物體內(nèi)水分平衡，阻礙有機物運輸?shù)确矫媲宄繕水a(chǎn)物[40]。生物防治是利用一種生物對付另外一種生物的方法。它利用了生物物種間的相互關(guān)系。它的最大優(yōu)點是不污染環(huán)境，具有農(nóng)藥等非生物防治方法所不具有的優(yōu)勢。生物防治的方法有很多，如利用天敵防治、利用作物的抗性防治、利用耕作方法防治、利用不育昆蟲和遺傳方法防治等。生態(tài)替代是利用其他無害物種與入侵種相競爭，最終抑制取代入侵種的方法；群落改造是利用本地具有化感作用或競爭能力較強的物種在生物入侵區(qū)域建立新的群落，從而抑制甚至消滅入侵種；資源開發(fā)是利用入侵種的可取部分，在消滅入侵種的同時創(chuàng)造經(jīng)濟收益。目前，各種方法都取得了一些成效，但各有不足，無法根除入侵種，如人工物理清除不僅需要耗費大量人力物力，且一旦有所松懈，入侵種又會重新建立新的種群；化學試劑的使用，雖能較快地見到成效，但其安全性，對周圍本地種可能造成的長期影響無法準確衡量；天敵引入耗時久，成效較為緩慢，且其生態(tài)安全性需要進一步評估；生態(tài)替代是用本地生長力強的物種和入侵種爭奪資源，從而抑制入侵種，也是目前研究重點，但其不能清除入侵種，只能抑制入侵種；群落改造的方法需要建立新的群落，同樣需要耗費大量人力財力去培植植被，且生效較為緩慢。因此，入侵種的防治道路仍然任重道遠。

2.3 典型入侵植物的防治手段及成效

2003年，中國公布了第一批外來入侵物種名單，其中有9種入侵植物，包括空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）、毒麥（Lolium lemulentum）、紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorm）、飛機草（Eupatorium odoratum L.）、互花米草（Spartina alterniflora）、薇甘菊（Mikania micrantha Kunth）、豚草（Ambrosia artemisiifolia）、假高粱[（Sorghum halepense（L.）Pers）]、鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）。在2010年，又公布中國第二批外來入侵物種名單，其中包括10種入侵植物，分別為三裂葉豚草（Ambrosia trifida Linn.）、加拿大一枝黃花（Solidago canadensis L.）、馬纓丹（Lantana camara L.）、大薸（Pistia stratiotes L.）、蒺藜草（Cenchrus pauciflorus Benth.）、黃頂菊（Flaveria bidentis）、銀膠菊（Parthenium hysterophorus L.）、土荊芥（Chenopodium ambrosioides L.）、刺莧（Amaranthus spinosus）、落葵薯[Anredera cordifolia （Tenore） Steenis][41]。

入侵植物名單的公布，為研究人員的防治工作指明了方向，從物理防治到多種化學試劑的研究使用、天敵引入、生態(tài)替代、群落改造、資源開發(fā)以及多種手段結(jié)合的綜合治理，入侵防治手段更加有效。本研究對比了7種較典型入侵植物的各種防治手段，直觀顯示其各自優(yōu)缺點（表1）。這7種入侵植物包括：薇甘菊（Mikania micrantha Kunth）為多年生草質(zhì)藤本，生長快速、種子量大且極易擴散，斷株殘枝易形成新個體；鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）為多年生浮水草本植物，生長快速，無性繁殖能力極強，5 d可形成新植株；飛機草（Eupatorium odoratum L.）是多年生草本，強化感作用抑制當?shù)刂参锷L，毒性使動物拒食，有性繁殖與無性繁殖共存，種子量大且能長距離傳播；三裂葉豚草（Ambrosia trifida Linn.）是一年生草本，具有很強的生態(tài)可塑性和生命活力，適應(yīng)性極強，可產(chǎn)生大量花粉和種子，且適于遠距離傳播，休眠十余年后仍能萌發(fā)、生長、繁殖；互花米草（Spartina alterniflora）是多年生草本，耐受性以及適應(yīng)性極強，能夠進行有性和無性繁殖迅速擴大種群；紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorm）是多年生半灌木，入侵性和生態(tài)適應(yīng)性極強，通過化感物質(zhì)改變土壤微環(huán)境，短時間內(nèi)能夠生根發(fā)芽，快速發(fā)展成為單優(yōu)群落；加拿大一枝黃花（Solidago canadensis L.）是多年生高大草本植物，一個基株即可形成高密度的單克隆斑塊，降低被引入地植被的豐富度，可迅速形成單生優(yōu)勢，繁殖能力極強，有“生態(tài)殺手”之稱。

入侵植物的各種防治方法，各有長處和不足，物理手段在入侵植物防治中不推崇，不僅耗費大量資金，且需要長期的不斷處理，費時費力，入侵種易恢復，不能徹底根除。隨著研究的進一步深入，化學試劑逐漸趨于多樣化，其生態(tài)安全性越來越高，且見效快，但都存在污染周圍環(huán)境以及入侵種容易出現(xiàn)抗性的問題，有待進一步完善。生物防治以及生態(tài)替代是目前相關(guān)學者的研究重點，其中生物防治要考慮生態(tài)安全性，在確保不會引進新的入侵種和危害其他本地物種的前提下實施。群落改造的相關(guān)研究較少，因其費用較高，且見效較慢，推廣較為困難。而對各種入侵種的進一步研究，對其進行資源利用，也為入侵種的防治提供了一個新途徑。

3 小結(jié)

隨著中國對入侵種的防治進程的推進，無論是防治手段的多樣化或是相關(guān)專利的豐富性，還是立法上的逐漸完善性，都標志著中國對生態(tài)環(huán)境的重視，目前的防治工作也取得了一定的進展。在防治手段上，生態(tài)替代、資源開發(fā)等都是未來研究工作的重點，其安全性和經(jīng)濟效益在防治工作中有其他防治手段無法取代的優(yōu)勢。在生態(tài)替代上，中國相關(guān)學者的研究方向大多是采用勢均力敵的本地植物，也就是利用本地植物極強的生存力以及化感物質(zhì)進行防治入侵種，即用本地草本植物對抗外來入侵的草本植物，用本地灌木對抗外來入侵的灌木等。少有學者增加利用本地植物株高上的優(yōu)勢，即用本地生命力極強且具有化感作用的灌木抑制入侵草本植物，用生命力極強且有化感作用的本地喬木等抑制外來入侵灌木，充分發(fā)揮株高的優(yōu)勢，以及草本植物的競爭力低于灌木，灌木的競爭力低于喬木的一般屬性，通過化感作用、競爭力以及光合作用的抑制來控制甚至清除入侵種。

有關(guān)部門應(yīng)加強對外來物種的風險評估，完善對外來入侵物種的檢測體系，加強免疫，在源頭治理入侵種，以及提高公眾的防范意識。在立法上，也應(yīng)逐漸完善相關(guān)法律法規(guī)，逐步全面實施。此外，還要建立完善外來物種信息庫和信息系統(tǒng)，為防治工作指明方向。

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